Biološki potenciali imajo naravo. Biološki potencial vrste

populacijsko genetsko biotski potencial

Plodnost žuželk in njihova sposobnost razmnoževanja je pogosto nenavadno velika. Pogosto se ta sposobnost razmnoževanja označuje s pojmom reproduktivni potencial, oz biotski potencial. Najbolj racionalno je, da jih ne označimo za plodnost vrste na splošno, temveč za teoretični maksimum potomcev, pridobljenih od enega para posameznikov (v partenogenezi od enega posameznika) za celo leto. Pljuska na primer v povprečju izleže 100 jajčec, tako da bo njen biotski potencial v dveh generacijah 50 2 na par osebkov (z enakim številom samcev in samic v populaciji), to je 2500. Pri listnih uših, ki se odpovedo do 15 in več partenogenetskih generacij z enako plodnostjo, to je 50 osebkov na samico, dosega biotski potencial astronomske kazalnike - v tem primeru 50 15, to je milijarde milijard osebkov.

Akademik V. I. Vernadsky je razmišljal o razmnoževanju organizmov kot o manifestaciji ene od lastnosti žive snovi - sposobnosti širjenja po zemeljski površini kot posledica kemično delo in ustvarjanje novih količin žive snovi. To sposobnost je označil s konceptom hitrosti prenosa življenja, ki je stalna vrednost in značilnost vsake vrste organizma; določajo ga velikost in teža telesa, spolna produktivnost, število generacij v določenem časovnem obdobju in zahteve po habitatu. Na splošno hitrost prenosa življenja označuje geokemično energijo vrst in je izražena kot število cm/s.

Na primer, hitrost prenosa življenja v kobilicah je približno 13-15 cm / s, v travniškem molju pa 45 cm / s; to pomeni, da bi bila porazdelitev teh žuželk na Zemlji glede na dolžino ekvatorja okoli 40 tisoč km končana v prvem primeru v približno 9 letih, v drugem pa v približno 3 letih.

Biotski potencial in hitrost prenosa življenja sta teoretični abstrakciji in v realni naravi razmnoževanje organizmov nikoli ne ustreza tem vrednostim. Vendar pa sta oba koncepta dragocena, ker nam omogočata, da za vrste določimo numerične kazalnike njihove potencialne energije razmnoževanja.

Nezmožnost popolne uresničitve biotskega potenciala vrst v naravi je posledica omejujočega vpliva zunanjega okolja: pod njegovim vplivom pride bodisi do zmanjšanja plodnosti bodisi do smrti dela potomcev. Na splošno ogromna sposobnost razmnoževanja žuželk zavaruje pred popolno smrtjo in izumrtjem v naravi, ko nastopijo neugodne okoljske razmere.

Predpostavimo, da samica določene vrste v povprečju izleže 200 jajčec (plodnost F je 200) in da je smrtnost v celotnem razvoju enaka nič. Če je razmerje med spoloma v potomcih, kot je največkrat 1:1 (delež samic q= 0,5), to pomeni, da bo v prvi generaciji Fq tiste. 200 0,5 = 100 samic. Vsaka od teh samic bo v naslednji generaciji skotila še sto samic, kar bo v drugi generaciji pomenilo 10.000 samic. Očitno je v n-ti generaciji število samic mogoče izračunati po naslednji formuli:

Če na začetku nimamo ene samice, ampak N samic, bo po n generacijah:

Očitno se bo v takšnih pogojih velikost populacije strmo eksponentno povečevala (potenčna funkcija). Menjava generacij še vedno traja nekaj časa. Nato lahko stopnjo spreminjanja populacije z velikim številom generacij ali njihovo hitro spremembo predstavimo kot rezultat deljenja povečanja populacije s časovnim intervalom (absolutna stopnja rasti populacije) ali na podlagi začetnega števila posameznikov -

Z zaporednim zmanjševanjem časovnega intervala (0) dobimo trenutno stopnjo rasti populacije - r(biotski potencial):

Če se vrnemo k formuli rasti prebivalstva (1), jo lahko zdaj zapišemo na naslednji način:

kjer je velikost populacije po času t, N je začetna velikost populacije, e je osnova naravnih logaritmov, r je biotski potencial, t je časovni interval. Graf te eksponentne (eksponentne) funkcije je prikazan na sl.27. Če vzamemo logaritem formule 3, dobimo naslednji izraz:

Graf te funkcije je ravna črta. Biotski potencial na tem grafu lahko predstavimo kot tangento naklona grafa na os x. Očitno biotski potencial ni zgolj špekulativna kategorija. Če poznamo velikost populacije N v času t in poznejše število N v času t, lahko določimo biotski potencial po formuli:

Na začetku smo predvidevali, da je umrljivost žuželk med razvojem enaka nič. V takšni situaciji bo biotski potencial največji možni v danih pogojih. V naravi ta pogoj skoraj nikoli ni izpolnjen, določen biotski potencial pa bo določala razlika med plodnostjo in umrljivostjo. Zaradi želje po razmnoževanju bi lahko žuželke svoje število povečevale v nedogled, če ne bi bilo dejavnikov, ki zavirajo rast populacije, zmanjšujejo plodnost ali vodijo nekatere žuželke v smrt. Takšna srednja odpornost lahko opredelimo kot razliko med največjim možnim in dejansko opaženim biotskim potencialom.

Biotski potencial

BIOTSKI POTENCIAL - reproduktivni potencial, najpomembnejši pogojni kazalnik, ki odraža sposobnost populacije za razmnoževanje, preživetje in razvoj v optimalnih ekoloških pogojih, to je povečanje števila brez omejevalnih dejavnikov. Identično potencialni rasti prebivalstva. Biotski potencial v Lotkine enačbe in Verhulst-Pearlova enačba ustreza R. Biotski potencial je določen bodisi s povprečno velikostjo potomcev bodisi s hitrostjo, s katero bodo posamezniki določene vrste ob hipotetično neoviranem razmnoževanju prekrili zemeljsko oblo z enotno plastjo. Razlika med biotskim potencialom in realiziranim številom osebkov v populaciji odraža odpornost okolja. Čeprav se biotski potencial nikoli ne uresniči v naravnih razmerah (omejujejo okoljski dejavniki), je njegova določitev nujna pri razvoju metod za boj proti ekonomski škodljive vrste povečati število uporabnih vrst, pa tudi varstvo in racionalno uporabo živalskega sveta, med okoljskimi pregledi tehničnih projektov, organizacijo živinorejskih kompleksov, ribogojnic itd. Izraz je uvedel R. Chapman (1928) .

Ekološki enciklopedični slovar. - Kišinjev: Glavna izdaja Moldavske sovjetske enciklopedije. I.I. dedek. 1989

Biotski potencial je potencialna rast populacije, ko se razmnožuje eksponentno in v nenadzorovanih razmerah, torej brez vpliva zunanjih dejavnikov (Chapman, 1930). V tem primeru bo število osebkov po določenem času (t) nemotenega razmnoževanja enako N t =2 tΔ, kjer je Δ koeficient, ki označuje stopnjo razmnoževanja vrste. Čas, potreben za podvojitev velikosti populacije, je 0,6931: N t (Odum, 1975); v eksperimentalnih pogojih se je izkazalo, da je N t podgane 0,104 na teden, podvojitev velikosti njene populacije pa se pojavi v 6,76 tednih. V normalnih razmerah je hitrost razmnoževanja organizmov s kratkim življenjskim ciklom (bakterije ob izbruhu epidemije, alge med cvetenjem vode) blizu vrednosti biotskega potenciala.

Ekološki slovar. - Alma-Ata: "Znanost". B.A. Bykov. 1983

Oglejte si, kaj je "biotski potencial" v drugih slovarjih:

biotski potencial. Glej reproduktivni potencial. (Vir: "English Russian Explanatory Dictionary of Genetic Terms". Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskva: Založba VNIRO, 1995) ... Molekularna biologija in genetika. Slovar.

Pogojni indikator stopnje povečanja števila osebkov v populaciji, značilen za določeno vrsto, v odsotnosti omejevalnih dejavnikov. Določen je B. p., ali prim. velikost potomcev ali hitrost z rojem, ko hipotetično ... ... Biološki enciklopedični slovar

biotski potencial- Sposobnost populacije, da se razmnožuje, preživi in ​​razvija v optimalnih okoljskih pogojih ... Geografski slovar

biotski potencial- biotinis potencialas statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Gyvųjų organizmų geba išlikti biotop arba rūšies geba įveikti aplinkos pasipriešinimą (fizinių ir biologinių veiksnių sukeltus trukdžius). atitikmenys: angl. biografija…… Ekologijos terminų aiskinamasis žodynas

- (grško biote življenje; sin. reproduktivni potencial) značilnost notranje potencialne sposobnosti rasti določene populacije s stabilno starostno sestavo in optimalnimi okoljskimi pogoji; izraženo kot rast prebivalstva na enoto ... ... Veliki medicinski slovar

V ekologiji sposobnost vrste, da se upre škodljivim vplivom okolja. Izraz je uvedel ameriški ekolog R. Chapman (1925) v zvezi s problemom dinamike živalske populacije. avtor…… Velika sovjetska enciklopedija

BIOTSKI POTENCIAL- sposobnost populacije, da se poveča v številu s stabilno starostno sestavo in optimalnimi okoljskimi pogoji ... Slovar botaničnih izrazov

Biotski potencial- sposobnost biološkega sistema, da prenese škodljive vplive okoljskih dejavnikov ... Terminološki slovar knjižničarja o družbenoekonomskih temah

Biotski potencial razmnoževanja str- Biotski potencial, reproduktivni str * biotski potencial ali reproduktivni str. indikator (običajno na logaritemski lestvici) stopnje rasti števila osebkov c.l. vrste v odsotnosti omejevalnih dejavnikov, ... ... Genetika. enciklopedični slovar

Oglejte si biotski potencial. Ekološki enciklopedični slovar. Kišinjev: Glavna izdaja Moldavske sovjetske enciklopedije. I.I. dedek. 1989 ... Ekološki slovar

8.5.1. Biotski potencial

Vsaka populacija je teoretično sposobna neomejene številčne rasti, če ni omejena z okoljskimi dejavniki. V takem hipotetičnem primeru bo stopnja rasti populacije odvisna samo od velikosti biotski potencial, značilnost vrste. Koncept biotskega potenciala je leta 1928 v ekologijo uvedel R. Chapman. Ta indikator odraža teoretični maksimum potomcev iz enega para (ali enega posameznika) na časovno enoto, na primer za eno leto ali za celoten življenjski cikel.

V izračunih se najpogosteje izraža s koeficientom r in se izračuna kot največje možno povečanje populacije ΔN v časovnem obdobju Δ t, dodeljen enemu posamezniku, pri začetni velikosti populacije N0:

Velikost biotskega potenciala je pri različni tipi. Samica srnjaka je na primer sposobna v življenju skoditi 10–15 mladičev, trihin (Trichinella spiralis) lahko izleže 1,8 tisoč ličink, samica čebela- 50 tisoč jajc in luna-riba - do 3 milijarde jajc. Če bi se ohranili vsi zarodki in vsi potomci preživeli, bi se velikost katere koli populacije v določenih intervalih eksponentno povečala.

Krivulja, ki odraža takšno rast prebivalstva na grafu, hitro poveča strmino in gre v neskončnost (slika 122). Takšna krivulja se imenuje eksponentno. Na logaritemskem merilu bo taka odvisnost velikosti populacije od časa predstavljena z ravno črto, biotski potencial r pa se bo odražal z njegovim naklonom glede na vodoravno os, ki je tem strmejši, čim večja je vrednost r.

riž. 122. Resnično (1) in teoretično (2) paramecija krivulja rasti populacije

V naravi se biotski potencial populacije nikoli ne izkoristi v celoti. Njena vrednost se običajno sešteje kot razlika med rojstvi in ​​smrtnostjo v populaciji: r = b - d, kje b je število rojstev in d- število poginulih osebkov v populaciji v istem časovnem obdobju.

Splošne spremembe v velikosti populacije nastanejo zaradi štirih pojavov: rodnosti, umrljivosti, vnosa in izseljevanja osebkov (priseljevanje in izseljevanje).

8.5.2. plodnost

plodnost je število novih osebkov, ki se pojavijo v populaciji na časovno enoto na določeno število njeni člani.

Razlikovati absolutno in specifično rodnost. Za prvo je značilno skupno število rojenih posameznikov. Na primer, če v populaciji severni jelen, ki šteje 16 tisoč glav, se je v enem letu pojavilo 2 tisoč jelenov, potem to število izraža absolutno rodnost. Specifičnost se izračuna kot povprečna sprememba števila na posameznika za določen časovni interval in v ta primer znašal bo 0,125, to je en novorojenček na 8 prebivalcev na leto.

Rodnost je odvisna od številnih dejavnikov. Zelo pomemben je delež osebkov, sposobnih razmnoževanja v določenem obdobju, ki je določen z razmerjem med spoloma in starostnimi skupinami. Pomembna je tudi pogostost zaporedja generacij. Torej, med žuželkami razlikujejo monovoltinski in multivoltinski vrste. Prvi dajejo eno, drugi - več generacij na leto. Listne uši imajo na primer do 15 partenogenetskih generacij na sezono. Glede na število obdobij razmnoževanja v življenju ločimo monociklične in policiklične vrste. monocikličnost, ali enojno razmnoževanje, običajno značilno za vrste s kratko življenjsko dobo v zrelem stanju (lososi, majske muhe, majski hrošči in številne druge žuželke). Policikličnost značilno ponavljajoče se razmnoževanje posameznikov in je lastno večini vretenčarjev in številnim nevretenčarjem, kot so raki.

Rastline izločajo monokarpični in polikarpičen vrste, tj. z enkratnim in večkratnim razmnoževanjem v življenju. Za velikost rodnosti je pomembno tudi razmerje med reprodukcijsko dobo in celotno pričakovano življenjsko dobo. To obdobje za samice Drosophila je približno 65%, za družabne kobilice Schistocerca - 15%, za majske muhe pa le od 0,5 do 1% trajanja njihovega obstoja. Pomembno vlogo igra plodnost posameznikov. Vendar reprodukcija prebivalstva praviloma ni premosorazmerna z rodnostjo. Plodnost je močno odvisna od stopnje razvitosti skrbi za potomce oziroma preskrbljenosti jajčec s hranilnimi snovmi. Med ribami največ jajčec izležejo vrste s pelagičnimi ikrami - sled, trska, iverka itd. Na primer, sahalinski sled proizvede 38-46 tisoč majhnih iker, delcev milimetra. Losos, ki ikre zakoplje v zemljo, razvije manjše število iker, a več velike velikosti. Povprečna plodnost amurskega rožnatega lososa je 1300–1500 iker s premerom 4–6 mm. Največji kaviar pri morskih psih in himerah, do 6–8 cm, jajca teh rib imajo tudi gosto zaščitna lupina. Njihovo število je zelo majhno - nekaj kosov na samico.

Pri vrstah, ki varujejo in hranijo svoje mladiče, je plodnost močno zmanjšana. Velikost sklopke pri pticah različnih vrst se ne razlikuje tisočkrat, kot pri ribah, ampak se giblje od enega jajca (pri nekaterih plenilcih, pingvinih, njorkah itd.) Do 20–25 (največje število jajc pri piščancih, na primer , pri sivih jerebicah).

D. Lek je na primeru ptic ugotovil, da njihov izbor ne favorizira največja plodnost, ampak najučinkovitejši, to je število jajčec, pri katerem je potomec najbolj sposoben preživeti. Ptice porabijo ogromno energije za hranjenje svojih piščancev. Majhne ptice prinesejo hrano v gnezdo več stokrat na dan: rdečeglavec - več kot 200, velika sinica - približno 400 in ogrinjalo - do 600-krat. Če je velikost sklopke večja od običajne meje, so piščanci premalo hranjeni in njihova sposobnost preživetja je zmanjšana.

Večja plodnost se pri vrstah razvije tudi v pogojih večje umrljivosti, predvsem pod močnim pritiskom plenilcev. Selekcija zaradi plodnosti kompenzira visoko stopnjo umrljivosti v populacijah. Zato je lahko pri visoki plodnosti rast populacije zelo nizka. Pri različnih populacijah iste vrste je plodnost običajno tem večja, čim bolj neugodni so habitati, ki jih zasedajo. Torej je pri mnogih sesalcih - zajcih, miših, voluharjih - število mladičev v leglu na mejah območja večje kot v njegovem središču.

8.5.3. Smrtnost

Tabela 1

Partridge Survival Table (po Schwerdpfegerju, 1968)

riž. 123. Različne vrste krivulj preživetja

Idealen primer je, če vsi posamezniki iste generacije doživijo biološko mejo starosti in nato v kratkem času odmrejo. Krivulja, ki opisuje tako odvisnost števila generacij od časa, poteka najprej vzporedno z vodoravno osjo, nato pa se upogne strmo navzdol (slika 123). V naravi takšen potek umrljivosti ni značilen za nobeno vrsto, vendar obstaja približek temu, na primer pri žuželkah z dobro zaščitenimi ličinkami, kot so zlati hrošči, pri velikih sesalcih z visoko stopnjo preživetja mladih živali . Krivulja, ki opisuje umrljivost v sodobnih človeških populacijah, je blizu istega tipa. Povprečna pričakovana življenjska doba posameznika v takih populacijah je visoka in se približuje maksimumu.

Najpogostejša različica v naravi je povečana smrt osebkov v zgodnje obdobježivljenje. Odrasle oblike so bolj zaščitene oziroma odporne. Krivulja umrljivosti pri takšnih populacijah že na začetku strmo pada proti vodoravni osi. Njegov naklon odraža stopnjo izgube proizvodnje. Tako pri večini rib pomemben del populacije pogine že v fazi drstenja, tudi presejanje mladic je zelo veliko, le pri odraslih je umrljivost manjša. Pri miših in voluharjih, ki jih hranijo matere, je pogin pogostejši po odhodu mladičev iz gnezda, ko začnejo samostojno življenje. Povprečna življenjska doba posameznika je veliko krajša od maksimalne. Ista slika je značilna za številne ptice vrabce (slika 124). Ljudje imamo skoraj vso zgodovino tudi visoko umrljivost dojenčkov, ki se je z napredkom medicine močno zmanjšala. To je povzročilo spremembo vrste krivulje preživetja v generacijah in hitro naraščanje prebivalstva Zemlje, imenovano "populacijska eksplozija".

riž. 124. Populacijska piramida ščinkavca Fringilla coelebs na kuronski spit: 1-11 – starost ptic, leta (iz V. A. Paevsky, 1985)

Relativno redko se pojavlja še tretja različica sprememb v preživetju generacij - razmeroma enakomeren osip zaradi naključnih vzrokov skozi celotno obdobje. življenski krog, brez izrazitih kritičnih obdobij povečane umrljivosti. Na grafu je to izraženo z ravno črto med začetnim in ničelnim številom generacije. Takšen potek umrljivosti je bil opažen na primer pri sladkovodnih hidrah, ki so bile v akvariju.

8.5.4. Strategije preživetja prebivalstva

Razlike v biotskem potencialu vrst so odvisne od njihove velikosti, sistematske pripadnosti in drugih razlogov, vendar so ob enakih pogojih povezane s smrtnostjo v populacijah. To pravilnost, ki jo je opazil C. Darwin, je utemeljil v delih akademik I. I. Schmalhausen v 40. letih prejšnjega stoletja. Če je vrsta v naravi izpostavljena masi neselektivno izločanje, t.j. smrt pred številnimi sovražniki, ki se jim ne more izogniti ali pa ga zatirajo druge skrajne okoliščine, potem postane edina smer selekcije povečanje razmnoževanja. V tem primeru se poveča verjetnost naključnega ohranjanja potomcev in vrsta se izogne ​​izumrtju. Pri nediskriminatorni eliminaciji razlike med posamezniki niso pomembne za njihovo preživetje, saj je moč vpliva destruktivnih dejavnikov prevelika. pri selektivna eliminacija, ko umrljivost v veliki meri določajo razlike med posamezniki, se selekcija izboljša različne oblike morfofiziološke prilagoditve, ki povečujejo odpornost vrste na vpliv neugodnih razmer. Visok biotski potencial je torej evolucijski odziv vrste na pritisk neugodnih okoljskih vplivov, ki povzročajo visoko smrtnost.

V poznih 60. letih je bila ta ideja oživljena v konceptu TO- in G- izbor ameriških ekologov R. MacArthurja in E. Wilsona. Predlagali so razlikovanje med dvema glavnima strategijama razmnoževanja organizmov, ki zagotavljata preživetje v različni pogoji, ki jih označujemo s koeficienti, vključenimi v enačbo rasti prebivalstva. pri r-strategije Selekcija temelji na visoki plodnosti, menjavi generacij in sposobnosti hitrega širjenja, kar vrstam omogoča hitro obnovitev števila po močnem upadu. pri K-strategije selekcija izboljša različne oblike skrbi za potomce, kar zmanjša plodnost. Hkrati se podaljša trajanje življenjskih ciklov in izboljšajo mehanizmi za trajnostno vzdrževanje števila v biocenozah. Seveda med skrajnimi oblikami obstajajo vse vmesne možnosti. Elementi TO- in G-pri vseh je zaslediti preživetvene strategije sistematske skupine organizmi. Tudi znotraj vrste, v populacijah, ki živijo v različnih razmerah, se intenzivira ena ali druga smer selekcije.

8.5.5. preselitev

Izseljevanje osebkov iz populacije ali njeno obnavljanje s prišleki je naravni pojav, ki temelji na eni najpomembnejših bioloških lastnosti vrste, njeni razširjevalni sposobnosti. V vsaki populaciji jo nekateri posamezniki redno zapuščajo, dopolnjujejo sosednje ali naseljujejo nova ozemlja, ki jih vrsta še ne zaseda. Ta postopek se pogosto imenuje razpršenost prebivalstva. Poselitev vodi v zasedbo novih biotopov, širjenje skupnega območja razširjenosti vrste in njen uspeh v boju za obstoj.

Naselitvene funkcije se izvajajo v določenem obdobju življenjskega cikla: pri žuželkah, predvsem v odrasli fazi, pri tiroglifoidnih pršicah, s posebnimi deutonimfami-hipopusi, pri večini ptic in sesalcev z odraščanjem mladičev. Pri rastlinah se semena in trosi razpršijo ali razpršijo, sesilne živali razpršijo plavajoče ličinke ali posebne generacije med metagenezo.

Za vsako vrsto je značilna lastna stopnja disperzije. Ocenjuje se, da približno 1 % mladičev zajcev redno zapušča svoja rojstna mesta, medtem ko v populacijah velike sinice v povprečju le tretjina mladičev ostane na območju, kjer so se izlegli iz jajčec.

Razpršitev običajno ni usmerjena, razpršitev osebkov poteka v različnih smereh od mest izvalitve.

Naselitvena disperzija služi kot sredstvo komunikacije med populacijami. Povečuje se z večanjem gostote prebivalstva.

Nasprotno pa se v obdobju populacijske depresije poveča pretok vsiljivcev v populacijo. Pri sedečih živalih z dobro izraženimi teritorialnimi instinkti se agresivno vedenje do prišlekov v obdobju nizke populacije oslabi in vsiljivci zasedejo prosta območja.

Številne populacije, ki zasedajo neprimerne habitate, pogosto ne morejo ohraniti svojega števila z razmnoževanjem in se lahko ohranijo predvsem s priseljevanjem. Takšne populacije je imenoval V.N. Beklemishev odvisen.

Naselitvena gibanja, po mnenju N. P. Naumova, vodijo do izmenjave posameznikov med populacijami, povečujejo enotnost in splošno stabilnost vrste, saj se lahko tiste prilagoditve, ki so nastale v lokalnih razmerah, vendar so splošnega pomena, postopoma širijo znotraj celotne vrste. obseg. Prodiranje razpršenih osebkov na ozemlja, ki jih vrsta še ne zaseda, njihovo naselitev in nastanek novih populacij imenujemo invazija.

8.5.6. Stopnja rasti prebivalstva

Grafi rasti števila članov katere koli naravne populacije v novih pogojih zanjo se zelo razlikujejo od eksponenta. Krivulja se po vzponu različnih stopenj strmine obrne vzporedno z vodoravno osjo, kar pomeni vzpostavitev določene mejne velikosti populacije, ki se nato vzdržuje bolj ali manj dolgo (sl. 122, 125). Takšen potek krivulje kaže, da v naravi nekateri razlogi zavirajo prekomerno rast populacije, ji preprečujejo uresničitev biotskega potenciala in omejujejo njeno številčnost na določene meje.

riž. 125.Število hroščev v kulturi se je začelo z enim parom Rhizopertha dominica na 10 g pšenice (po J. Varley, 1978)

Pšenico smo vsak teden presejali in ji dodali 10 g

Spremembe stopenj rasti prebivalstva so lahko različne.

V enem primeru je stopnja rasti visoka že od samega začetka in stalna ne glede na naraščajočo gostoto, kar ustreza plazovitemu, eksponentnemu povečanju velikosti populacije. Ko je dosežena določena gostota populacije, stopnja rasti takoj pade na nič. To pomeni, da se populacija nenadoma preneha razmnoževati. V naravi se ta vrsta okoljskega zajemanja nahaja pri vrstah, za katere je hitrost obvladovanja virov ključnega pomena, na primer pri ogorčicah, pršicah in nekaterih žuželkah, ki živijo v hitro spreminjajočih se razpadajočih rastlinski ostanki, kupi gnoja kopitarjev ipd. Majhne ogorčice, ki naseljujejo konjski in kravji gnoj, lahko zaključijo svoj življenjski cikel v nekaj urah, medtem ko se vrste, ki so jim blizu, a živijo v drugih, bolj stalnih razmerah, razvijejo od dveh do treh tednov. Hitrost obvladovanja okolja je pomembna tudi za preprečevanje konkurence drugih prosilcev. Po množično razmnoževanje in hitre porabe razpoložljivih virov v populacijah takih vrst se razmnoževanje ustavi in ​​posamezniki se naselijo z letenjem na žuželke.

V drugem primeru gre za spremembe v stopnjah rasti prebivalstva inverzno razmerje od gostote. Redka populacija v ugodnih razmerah hitro poveča svojo številčnost, vendar več kot je osebkov, manjši je delež naslednjih potomcev, dokler se stopnja razmnoževanja ne izenači s smrtnostjo (slika 126). Nato stopnja rasti prebivalstva pade na nič, skupno število pa se stabilizira v skladu z viri, ki so na voljo prebivalstvu. Ta značaj oblikovanja novih populacij je značilen predvsem za vrste, pri katerih uspešnost razmnoževanja na nizki populacijski ravni ni omejena z obveznim skupinskim načinom življenja, potrebo po srečanju spolov in drugimi razlogi (npr. mali partenogenetski raki, rastline z apomiksisom itd.). Vendar pa je pri večini vrst največja stopnja rasti populacije opažena le pri določeni optimalni gostoti. Če je populacija zelo redka, otežuje srečevanje spolov, varovanje mladičev, izkazovanje skupinskega učinka pri živalih, opraševanje pri rastlinah, zato populacija sprva raste zelo počasi.

riž. 126. Odvisnost plodnosti od gostote v laboratorijski populaciji vodne bolhe in v divji populaciji velike sinice (po Yu. Odumu, 1975)

Kot je znano, je pojav potomcev v prvi vrsti odvisen od števila proizvajalcev - osebkov v generativni starosti. Na začetku naraščanje števila mrestnikov spremlja počasno povečevanje populacije, nato pa je v določenem območju gostote odvisnost izjemno izrazita in že majhno povečanje deleža mrestnikov povzroči hitra rast populacije, dokler ne doseže določene ravni, ki se kasneje ne spremeni, ne glede na to, koliko se poveča reproduktivni del populacije.

Tako razmerje je prvi napovedal francoski matematik Verhulst sredi 19. stoletja za človeško populacijo, pozneje pa ga je dokazal Anglež Pearl (1925) za živalske populacije v okolju, kjer imajo prehranski viri določeno mejo obnavljanja.

Vzpostavitev določene stopnje gostote prebivalstva po določenem obdobju rasti sploh ne pomeni, da ni več kvantitativnih sprememb v populacijah. Nasprotno, vsaka populacija je vedno dinamična in nenehno podvržena populacijskim nihanjem, vendar je razpon vseh dnevnih, sezonskih in letnih sprememb v populacijah še vedno veliko manjši od teoretično možnega, kar ustreza realizaciji celotnega biotskega potenciala. Nihanje populacije se pojavlja z različnimi razponi okoli določene povprečne vrednosti, ki ustreza vodoravnemu delu krivulje na grafu rasti in stabilizacije populacije.

Visok razmnoževalni potencial ima veliko vlogo pri preživetju vrste. Populacije, zmanjšane na nizko stopnjo številčnosti, si lahko ob ugodni spremembi pogojev hitro opomorejo. Nekatere vrste se lahko le z množičnim razmnoževanjem uprejo požiranju različnih potrošnikov ali grožnji, da jih bodo izrinile konkurence. Visoka stopnja razmnoževanja prispeva k hitremu razvoju novih prostorov vrste.

Vendar pa je neomejeno razmnoževanje polno tudi velike nevarnosti za vsako populacijo, saj lahko povzroči hitro spodkopavanje okoljskih virov, pomanjkanje hrane, zatočišč, prostora itd., Kar bo neizogibno povzročilo splošno oslabitev populacije. Prenaseljenost je tako neugodna za katero koli vrsto, da so v teku evolucije različne oblike kot posledica naravne selekcije razvile najrazličnejše mehanizme, ki pomagajo preprečiti presežek osebkov in vzdrževati določeno stopnjo gostote populacije.

8.5.7. Dinamika rastlinskih koenopopulacij

Vse dimenzijske in kvantitativne lastnosti rastlin v cenopopulacijah se razlikujejo v širokem razponu.

Spremembe vključujejo kazalnike, kot so skupna številčnost in gostota, fitomasa, površina, ki jo zaseda populacija, projekcijska pokritost in starostni spekter.

Pri večini travniških rastlin so nihanja v številu sadik, tako med sezono kot med leti, od 1–2 do 100–1000 na m2. V stepskih cenozah se v nekaterih letih poganjki morda sploh ne pojavijo. Njihovo množično izumrtje se pojavi na primer med nastopom suše, prehranjevanjem s fitofagi in zatiranjem odraslih rastlin. Starostni spektri cenopopulacij različnih vrst imajo različne stopnje dinamičnosti: 1) populacijski valovi (t.i. valovi številčnosti) se premikajo postopoma, medtem ko se tip starostnega spektra ne spreminja in ostaja popoln. To se zgodi ob rednem, a razmeroma majhnem zaposlovanju mladih posameznikov; 2) populacijski valovi se hitro premikajo, starostni spekter je lahko zlomljen in nepopoln (slika 127). Obstajajo različni prehodi med tema dvema vrstama dinamike.

Velika labilnost vseh populacijskih indikatorjev je značilna za reaktivne vrste, eksplerente, ki so sposobne zelo hitro zavzeti prosta območja, a jih tudi osvoboditi, ko jih izrivajo konkurenčne vrste.

Pogosto pride do enosmernih ireverzibilnih sprememb v cenopopulaciji ali njenih posameznih lokusih od začetka do zrelosti in staranja. Končno izgine cenopopulacija ali lokus na določenem območju. Ta vrsta dinamike se imenuje zaporedna. Na primer, pri intenzivni pašni obremenitvi v cenpopulacijah enoletne modrice na prahi se gostota cenpopulacije zmanjša, iz nje izpadejo mlade skupine, pride do hitrega splošnega staranja in cenpopulacija izgine. V nekaterih primerih je za posamezne lokuse znotraj cenopopulacije značilna sukcesivna vrsta dinamike, sama populacija pa na splošno ostaja stabilna.

riž. 127. Letne spremembe populacijskega toka v upognjeni travi (po E. I. Kurchenku, 1975)

V širokolistnih gozdovih obstajajo cenopopulacije rastline rumenega gosjega luka v obliki ločenih lokusov. Ta vrsta spada v skupino eksplerentov, to je, da lahko zelo hitro zajame izpraznjeno ozemlje zaradi visoke stopnje rasti in visoke energije vegetativnega razmnoževanja. Pogosto mesto zaseda en klon, katerega začetek je en mladi posameznik. Ko preide v nezrelo stanje, se začne množiti in tvori nove mladoletne posameznike. Precejšen del juvenilnih rastlin nato preide v stanje mirovanja, medtem ko normalno razvijajoče se rastline zaporedno prehajajo skozi vsa starostna stanja do generativnega. Posledično lahko vsi ali skoraj vsi posamezniki klona preidejo v stanje mirovanja. S tem se zaključi razvoj lokusa. Ta proces traja 10–25 let. Toda v naravi se to redko zgodi, saj že manjše motnje tal in gozdnih tal z vrtačimi živalmi povzročijo prebujanje spečih čebulic. Razvoj lokusa se spet začne z mladostjo rastlin, proces razvoja klonov pa postane cikličen. Ker se različni lokusi razvijajo asinhrono v času in prostoru, je celotna koenopopulacija podvržena fluktuacijskim spremembam. nihanja - gre za reverzibilne, večsmerne spremembe, ko se izmenjujejo obdobja staranja in pomlajevanja cenopopulacije in se generacije nenehno zamenjujejo. Tako prebivalstvo obdrži svoje zasedeno območje.

Pri nekaterih travniških rastlinah lahko začasno prenehanje inspermacije ter sočasno zorenje in staranje posameznikov povzroči, da starostni spekter izgubi mladi del, postane zlomljen, nepopoln (slika 128). Ko se obnovitev obnovi, mladi osebki med nadaljnjim razvojem populacije tvorijo nov populacijski val, ki bo sčasoma nadomestil zadušeni val starega dela cenopopulacij. Takšna valovita nihanja v številčnosti in starostni strukturi so bila zasledena na primer pri travnikih. Visoka dinamičnost je opazna tudi pri posevkih travniških trav, zlasti pod vplivom različnih antropogenih dejavnikov, kot so visoki odmerki gnojil, zalivanje, večkratna odtujitev.

riž. 128. Dinamika cenpopulacij travniške travne ruševine na travnikih Oke (po L. A. Žukovi, 1986)

8.5.8. Populacijska homeostaza

Vzdrževanje določene gostote se imenuje populacijska homeostaza. Sposobnost populacij za homeostazo temelji na spremembah fizioloških značilnosti, rasti in vedenja vsakega posameznika kot odgovor na povečanje ali zmanjšanje števila članov populacije, ki ji pripada.

riž. 129. Samoredčenje v drevesnih nasadih (po G. F. Morozovu, 1928):

na levi - dominantna in potlačena drevesa v smrekovem gozdu; na desni - potek redčenja debel s starostjo pri boru (1), breze (2) in jedel (3)

Toge oblike intraspecifične konkurence vključujejo na primer pojav samoredčenje v rastlinah (slika 129). Pri visoki gostoti sadik nekatere rastline neizogibno umrejo zaradi zatiranja fiziološko močnejših sosedov. Do zmanjšanja števila rastlin pride tudi, če so posejana semena genetsko homogena. V tem primeru je očitno pomembna razlika v velikosti semen, v času kalitve in v podrobnostih mikrookolja. V enem od poskusov z deteljo Trifolium subterraneum je 84 dni po vzniku kalčkov na parceli 1 m 2 ostalo 650 od 1250 rastlin, vpliv škodljivcev pa je bil izključen.

Pri trajni ljuljki glavna ekološka enota ni posameznik, temveč poganjek. Ugotovljeno je bilo, da se pri različnih količinah setve, od 6 do 180 kg/ha, gostota poganjkov najprej spreminja od 30 do 1070 na 100 cm 2, nato pa v vseh primerih postane enaka približno 500, tj. novih poganjkov, in v gostejšem delu odmre.

Zaradi posebnosti njihove rasti se gostota naseljenosti rastlin običajno uravnava ne le s spreminjanjem števila osebkov na enoto površine, temveč tudi s spreminjanjem vegetativne moči vsakega. V odebeljenih posevkih so rastline manj olistane, z manj poganjki. S povečevanjem gostote posevka se njihova skupna masa najprej poveča sorazmerno s številom posejanih semen, nato pa ostane na konstantni ravni, medtem ko se povprečna masa posameznih osebkov ustrezno zmanjša. V tem primeru se ne stabilizira število osebkov v populaciji, temveč celotna listna fotosintezna površina rastlin.

Pri živalih se stroge oblike regulacije gostote populacije običajno manifestirajo le v primerih, ko je oskrba s hrano, vodo ali drugimi viri močno omejena in živali bodisi niso sposobne iskati virov na drugem ozemlju v določenem obdobju. ali pa so ta iskanja neučinkovita. Na primer, v majhnih sladkovodnih telesih, kjer ni drugih vrst rib, lahko populacije ostrižev ohranijo svoj obstoj in uravnavajo gostoto s hranjenjem odraslih osebkov z lastnimi mladicami. Mladice rastejo na račun majhnega planktona, na katerega veliki gredi niso prilagojeni. Kanibalizem ni pogost v živalskih populacijah.

Posebej zanimivi so nekateri relativno redke vrste, v katerem je sposobnost ubijanja tekmecev znotraj populacije evolucijsko določena v njihovem vedenju in celo morfologiji. Podobne primere najdemo med žuželkami.

1 – Opius fletcheri; 2 – Galesus sylvestrii ( a- prva starost b- drugo starost

Med mehanizmi, ki zavirajo rast populacij, ima pri mnogih vrstah pomembno vlogo kemične interakcije posameznikov. Torej, voda v akvariju, ki je vsebovala vodno bolho, lahko upočasni rast predstavnikov iste vrste in ohrani to sposobnost več dni. Paglavci sproščajo v vodo beljakovinske delce, ki zavirajo rast drugih paglavcev. Večji kot je posameznik, močneje vpliva na manjše, saj je odpornost na isto koncentracijo inhibitorja premosorazmerna z velikostjo. En velik paglavec Rana pipiens lahko omami vse druge v 75-litrski posodi. Generacija, ki se je v kratkem času izlegla iz iker, odloženih v istem vodnem telesu, se kmalu razdeli na dve velikostni skupini: večje paglavce, ki še rastejo, in majhne, ​​ki so zaradi neugodne koncentracije metabolita upočasnili svojo rast. . Ekološka korist takšne delitve populacije je v tem, da lahko posamezniki z dedno hitrejšo stopnjo rasti, ki v celoti izkoriščajo hranilne vire rezervoarja, hitro dokončajo preobrazbo in se populaciji pridružijo popolna obnova. Preostali majhni paglavci, potem ko prva serija zapusti rezervoar in se koncentracija inhibitorja v njem zmanjša, imajo prav tako možnost, da se povečajo in dosežejo stopnjo metamorfoze, vendar veliko kasneje. Ta drugi del rekrutacije je mogoče obravnavati kot nekakšno rezervo, ki vstopi v populacijo le pod dovolj ugodnimi pogoji (če začasni rezervoar ne presahne, če se razmnoževanje alg, glavne hrane paglavcev itd., nadaljuje v to).

Sproščanje produktov, ki zavirajo rast, v okolje so ugotovili pri številnih rastlinah in vodnih živalih, zlasti ribah.

Drugi mehanizem za omejevanje števila populacij je tak spremembe v fiziologiji in vedenju s povečanjem gostote, ki na koncu vodi do manifestacije nagonov množične migracije. Posledično je večina prebivalstva izseljena izven ozemlja, ki je bilo zasedeno v obdobju naseljevanja. To je še posebej izrazito pri žuželkah, za katere je značilno, da faznost - ostra sprememba morfologije in fiziologije posameznikov glede na gostoto populacije (slika 131). Pri selitveni kobilici Schistocerca v stalnih habitatih v Indiji, Pakistanu, Vzhodni Afriki in Arabiji so z nizko številčnostjo ličinke solitarne faze svetlo zelene, odrasli pa sivkastozeleni ali rjavi. V letih množičnega razmnoževanja, ki se pojavi ob ugodni kombinaciji vremenskih razmer, kobilica preide v skupinsko fazo. Ličinke dobijo svetlo rumeno barvo s črnimi lisami, odrasel nezreli Schistocerca je intenzivno roza-lila, spolno zrel je limonasto rumen. Spreminja se tudi morfologija osebkov: podaljša se elitra, spremeni se oblika pronotuma, kobilice, razmerja okončin itd.. Prehod iz ene faze v drugo traja približno tri generacije. Proces spodbuja vizualna percepcija posebne vrste in stiki s pomočjo anten. To povzroči v telesu žuželk cel niz reakcij, ki vodijo do hormonskih sprememb, v katere so vpletene endokrine žleze.

riž. 131. Nimfe 5. starosti kobilice-Schistocerca (po N. S. Shcherbinovsky, 1952): na levi - družabna oblika; desno - enojna oblika

Za skupinsko fazo sta značilni povečana razdražljivost in izjemna požrešnost. Plodnost samic je zmanjšana, vendar odlagajo jajčeca s odlična vsebina hranila. Družinska kobilica je vedno v stanju selitve. Ličinke se gibljejo v skupkih - rojih, odrasli pa se razkropijo v velikanskih jatah na stotine in tisoče kilometrov od svojih stalnih habitatov (slika 132). Tako je bila ob koncu prejšnjega stoletja določena masa ene od jat Schistocerci, ki so letele čez Rdeče morje, nič manj kot 44 milijonov ton.

Na mejah svojega začasnega območja se selitvene kobilice ne morejo razmnoževati in ta žarišča kmalu izumrejo. Jate bodisi umrejo ali pa se postopoma redčijo, začnejo seliti v območje trajnih žarišč. V redkih populacijah se po 2–3 vmesnih generacijah ponovno pojavi prehod v samotno fazo. Tako razpršitev rojev kobilic ne zagotavlja nastajanja novih stalnih populacij, ampak praktično služi le kot mehanizem za odpravo prenaseljenosti na mestih, ki so ugodna za razmnoževanje. V tem primeru umre ogromno število žuželk. Črede, ki na svoji poti nosijo nešteto nesreč, so same obsojene.

riž. 132. Invazija selitvenih kobilic

Fazni fenomen ni bil ugotovljen le pri črednih kobilicah, ampak tudi pri drugih nevretenčarjih. Pri listnih uših povečana gostota populacije povzroči pojav krilate faze in razpršitev žuželk z nastankom novih naselij. Običajno listne uši proizvedejo več generacij samic brez kril, vendar se v pogojih stalne prenaseljenosti v vsaki generaciji razvijejo krilate samice. Pri številnih amebah kemične spremembe v sestavi vodno okolje, ki jih povzroča prenatrpanost prebivalstva, spodbujajo prehod v mobilno bičkovo fazo. Posledično pride do hitrega razprševanja osebkov v prostoru.

Teritorialno obnašanježivali, ki se je razvila v evoluciji kot sistem nagonov, je najučinkovitejši mehanizem za zadrževanje rasti populacije na določenem območju. Označevanje in varovanje območij, ki ne dopuščajo razmnoževanja »tujih« osebkov na njih, vodita k racionalni rabi ozemlja. V tem primeru se presežni del populacije ne razmnožuje ali pa se je prisiljen izseliti iz zasedenega prostora. Enako velja za vzrejene mladiče, med katerimi le določen del zaradi naravnega pogina odraslih zasede prosta mesta.

Deložacije kot odziv na naraščajočo gostoto prebivalstva so značilne za številne vrste ptic in sesalcev. Poleg običajnega naseljevanja mladih živali so za številne vrste z močnimi nihanji v številu značilni množični premiki - invazija. Pojavljajo se neredno, le v letih gnezditvenih izbruhov in nimajo stalne smeri. Takšne invazije so opisane na primer v tundra lemingih, vevericah Sibirije in Severne Amerike itd. Med invazijami nekateri posamezniki ostanejo na mestu, med izseljenci pa prevladujejo mladi.

Povečanje gostote prebivalstva lahko spremljajo takšne spremembe v fiziologiji posameznikov, ki vodijo do zmanjšanja rodnosti in povečanja umrljivosti. Pri sesalcih je pojav znan stres, ki ga je leta 1936 prvi opisal fiziolog G. Selye za ljudi. Kot odgovor na negativni vpliv katerega koli dejavnika se v telesu pojavita dve vrsti reakcij: 1) specifično, odvisno od narave škodljivega sredstva (na primer povečana proizvodnja toplote pod vplivom mraza) in 2) nespecifična reakcija napetost kot splošen napor telesa, da se prilagodi spreminjajočim se razmeram. Ta splošna reakcija je sestavljena iz niza fizioloških in morfoloških sprememb, ki se postopoma odvijajo kot en sam proces. Odziv na napetost ali stres se pojavi kot odgovor na katerokoli negativni vplivi okolja, vključno z odstopanjem gostote poselitve od optimalne.

Pomembno vlogo pri razvoju stresa igrajo signali možganske skorje, ki spreminjajo aktivnost hipotalamusa, osrednje vezi avtonomnega živčnega sistema. Po drugi strani pa aktivnost hipotalamusa povzroči spremembe v delovanju hipofizno-nadledvičnega hormonskega sistema. V stanju stresa se pri živalih močno poveča skorja nadledvične žleze in poveča koncentracija kortikosteroidnih hormonov, ki jih izloča ta organ, ter vrsta drugih sprememb v hormonskem ravnovesju telesa. Pri samicah v populaciji se pogosteje pojavljajo motnje ovulacije, resorbcija zarodkov, laktacija se zgodaj ustavi, izzvenijo nagoni po skrbi za potomstvo itd., zmanjša se število zalege in mladičev v njih. Navsezadnje vse to vodi v zaviranje rasti prebivalstva. Pri miškastih glodavcih, ki jih hranijo v kletkah enake velikosti, se jasno kaže obratno sorazmerno razmerje med številom živali v kletki in maso njihovih reproduktivnih organov. V stanju stresa se pri živalih, tudi ob zadostni oskrbi s hrano, zmanjša odpornost proti škodljivim vplivom okolja, kar poveča smrtnost.

Vedenje živali je odvisno predvsem od gostote populacije. Pri mnogih vrstah se v pogojih gneče poveča stopnja agresivnosti, spremeni se reakcija na posameznike nasprotnega spola, mlade živali itd.

Stresni odziv kot mehanizem uravnavanja plodnosti je še posebej izrazit pri živalih z dobro definiranim sistemom hierarhične podrejenosti v skupinah.

Odziv na stres je značilen za podložne živali; zavrta je tudi njihova reprodukcijska funkcija. Dominantni posamezniki ne kažejo stresnih reakcij. V prenatrpanih populacijah se stres razširi na večino posameznikov in očitno zavira razmnoževanje.

Stresno stanje ne povzroči nepopravljivih sprememb v reproduktivnem sistemu, ampak vodi le do začasne hormonske blokade njegovega delovanja. Po odpravi prenatrpanosti se lahko v kratkem času obnovi sposobnost razmnoževanja.

Vzorce stresa, ki jih povzroča prenaseljenost, preučujejo predvsem na laboratorijskih živalih. Vendar pa številna dejstva, zabeležena v naravnih populacijah, kažejo, da v vivo stres igra pomembno vlogo pri uravnavanju številčnosti in strukture populacij ter obnašanja sesalcev (slika 133).

riž. 133. Odvisnost intenzivnosti razmnoževanja od gostote populacije v populaciji malega škržatka (po M. R. Magomedovu, 1995)

riž. 134. Dinamika populacije sibirskega leminga na Aljaski (po Bunnelu et al., 1975)

Na primer, v dinamiki populacij številnih tundra lemingov so bili zabeleženi redni cikli tri-štiriletne periodičnosti z amplitudo nihanj do 600-krat (sl. 134). Najvišja faza takšnih nihanj je običajno omejena na eno sezono, ki ji sledi močan upad, faza upada populacije in posledično povečanje. S povečanjem števila se beleži povečanje plodnosti, povečanje stopnje zorenja mladih živali, zaplet starostne strukture populacije in zmanjšanje umrljivosti novorojenčkov. V obdobju vrhunca pride do močnega zmanjšanja razmnoževanja in hkrati povečanja umrljivosti v vseh starostnih skupinah. Resne destruktivne spremembe najdemo v jajčnikih žensk vseh starosti, opazimo množično odmiranje foliklov na zgodnje faze razvoj. Leto ali dve po upadu števila ostane splošna intenzivnost razmnoževanja srednja, umrljivost pa visoka, nato pa spet začnejo rasti vsi reprodukcijski kazalniki. Pri živalih, rojenih v nizki populaciji, se ponovno vzpostavi normalno delovanje jajčnikov.

V različnih fazah tega cikla se hormonsko stanje živali, ki pripadajo različnim generacijam, močno spremeni. Na vrhuncu številčnosti opazimo prekomerno aktivnost nadledvičnih žlez in ščitnice, kar močno zavira reproduktivne funkcije telesa. Med ciklom se v zaporednih generacijah ne spremeni le delovanje posameznih žlez, ampak tudi celoten endokrini sistem živali. Po več generacijah, v obdobju minimalne številčnosti, se stanje endokrinega sistema normalizira in zagotavlja ponovno vzpostavitev učinkovitosti reprodukcijskega procesa. Posebni razlogi za takšne hormonske razlike v različnih generacijah so povezani z dejstvom, da se vitalnost in endokrine značilnosti organizma oblikujejo v embrionalnem obdobju in so v veliki meri odvisne od fiziološkega stanja staršev.

Tako lahko dinamiko števila lemingov predstavljamo kot avtoreguliran proces, v katerem igrajo endokrini mehanizmi pomembno vlogo.

Vsi zgornji primeri interakcije med člani populacije, od »trdih« oblik – neposrednega uničenja enega posameznika s strani drugega – do zmanjšanja reproduktivnih sposobnosti kot pogojnega refleksa do povečanja pogostosti stikov, so različne oblike omejevanja. rast populacije. Ti zaviralni mehanizmi se aktivirajo pred popolna izčrpanost okoljskih virov kot odgovor na signale, ki kažejo na grožnjo prenaseljenosti.

Vsebina članka

EKOLOGIJA,(iz grščine óikos - bivališče, prebivališče) - veda, ki proučuje organizacijo in delovanje populacij, vrst, biocenoz (združb), ekosistemov, biogeocenoz in biosfere. Z drugimi besedami, to je veda o medsebojnem odnosu organizmov in z okoljem. Izraz "ekologija" je predlagal nemški zoolog E. Haeckel leta 1866, vendar je postal razširjen šele v začetku 20. stoletja. Predmet te vede ni nov. Preučevanje živali in rastlin v njihovih naravnih habitatih je bilo prej po definiciji starih avtorjev zasedeno "naravoslovje" in "bionomija".

Ekologija je dolga leta ostala čisto posebna znanstvena disciplina, malo poznana. Splošna javnost. Od poznih šestdesetih let prejšnjega stoletja pa so okoljevarstveniki vedno bolj začeli opozarjati na neugodne spremembe v okolju posledica hitre rasti prebivalstva in razvoja industrijske tehnologije. Stanje habitata je začelo skrbeti javno mnenje, okoljske in vladne organizacije pa so se začele obračati na okoljevarstvenike po pomoč pri reševanju težav, ki jih povzročata onesnaževanje vode in zraka ali nepremišljena uporaba herbicidov in pesticidov.

Razvoj bioloških znanosti je potekal v dveh glavnih smereh: ena temelji na taksonomiji proučevanih živali in rastlin, druga pa na metodah in pristopih, ki se uporabljajo na tem področju biološkega znanja. Prva smer vključuje tako natančno opredeljene veje biologije, kot so na primer mikologija (veda o glivah), entomologija (veda o žuželkah) ali ornitologija (veda o pticah). Težje je ločiti ločene biološke discipline, povezane z drugo smerjo. Na primer, preučevanje strukture živali in rastlin poteka v okviru več ved: citologije, histologije, anatomije. Delovanje različnih živih struktur – od celic in tkiv do organov in celotnega organizma – je predmet fiziologije. Tradicionalni pristop fiziologa pa se lahko postopoma preoblikuje in postane ekološki pristop, če je glavni poudarek na preučevanju reakcij in vedenja celotnega organizma, pa tudi odnosov organizmov iste ali različnih vrst. Zelo značilno je, da so nekatere informacije o vedenju živali in njihovih reakcijah na zunanje dejavnike (na primer na svetlobo ali toploto) podane tako v učbenikih ekologije kot v učbenikih fiziologije.

Razlika med ekologijo in fiziologijo se na splošno zmanjša na dejstvo, da prva skuša preučevati živali in rastline v naravnih razmerah, druga pa proučuje organizme v stenah laboratorija. Seveda bo vrednost terenskih študij malo vredna, če njihovih rezultatov ne primerjamo z laboratorijskimi podatki, pridobljenimi pri proučevanju reakcij izoliranih organizmov na določene vplive, proizvedene v strogo nadzorovanih pogojih. Kar zadeva laboratorijske fiziološke študije, so tudi te smiselne le, če se njihovi podatki primerjajo z materiali iz opazovanj organizmov v naravnem okolju. Čeprav sta med seboj tesno povezani disciplini, se fiziologija in ekologija med seboj bistveno razlikujeta v metodah, terminologiji in splošnih pristopih.

Ekologija v širšem smislu kot veda o organizmih in bioloških procesih v naravnih razmerah zajema področja več samostojnih ved. Med ekološke vede torej nedvomno sodi limnologija, ki proučuje življenje v sladke vode, in oceanologija, ki preučuje organizme, ki živijo v morjih in oceanih. Pravzaprav ekološki pristop k čisto medicinskim problemom izkazuje epidemiologija, ki proučuje procese širjenja bolezni. Številna vprašanja človeške biologije in sociologije se včasih razlagajo s stališča ekologije.

HABITAT

Habitat lahko definiramo kot celoto vseh zunanjih dejavnikov in pogojev, ki vplivajo na posamezen organizem ali določeno združbo organizmov. Ta kompleksen koncept pomeni, da je zelo težko, včasih pa tudi nemogoče, izolirati posamezne dejavnike v okolju organizma. V ekološkem smislu je vsaka žival ali rastlina povezana s svojim specifičnim življenjskim prostorom, katerega opis je najprej izjava o razmerah, v katerih ta žival ali rastlina obstaja. Zaradi udobja lahko vse pogoje razdelimo na fizikalne (klimatske), kemične in biološke.

Podnebje.

Ekolog plača Posebna pozornost podnebje, vendar mu standardni podatki meteoroloških postaj praviloma ne ustrezajo. Navsezadnje so za ekologa razmere, v katerih se resnično življenje določene živali ali rastline, kot je mikroklima gozdnih tal, jezerske obale ali jedro gnijočega hloda. Ekolog mora upoštevati tudi podnebne spremembe v prostoru in času. Raziskati mora številne podnebne vzpone na tem območju. Nekateri od njih - na primer glede na geografsko širino ali višino nad morsko gladino - so precej očitni. Druge, na primer tiste, povezane z globino ribnika, višino slojev v gozdu ali prehodom iz gozda na travnike, je treba posebej preučiti. Spremembe podnebja skozi čas lahko vključujejo takšne pojave, kot so ciklična dinamika različnih indikatorjev čez dan, neenakomerna nihanja od enega dne do drugega, pa tudi dolgotrajne podnebne cikle in spremembe, povezane z geološkimi procesi.

Ocena podnebnih razmer s strani ekologa ima tri stopnje, od katerih ima vsaka svojo metodologijo študija; to je geografsko podnebje, podnebje določenega habitata (»ekolima«) in podnebje neposrednega okolja organizma (»mikroklima«). Geografsko podnebje, o katerem meteorološke postaje zbirajo podatke, služi ne le kot standard, s katerim se primerjajo podatki iz bolj specializiranih študij, ampak tudi kot osnova za analizo obsežne razširjenosti določenih organizmov. Vendar so informacije o geografskem podnebju brez pomena same po sebi Dodatne informacije o podnebnih razmerah v določenih habitatih. Na primer, iz poročila meteorološke postaje o opazovanih zmrzali ni razvidno, kje so dejansko bile - na odprtem območju, kjer so bili nameščeni instrumenti, ali v gozdu, kjer so živali ali rastline zanimive ekolog v živo. Včasih se temperatura in vlažnost močno razlikujeta tudi v sosednjih biotopih. Podobno je stratifikacija fizičnih pogojev, opaženih v tleh, vodnem telesu ali gozdu, zelo pomembna. Včasih, da bi razumel vedenje živali, mora ekolog poznati pogoje temperature in vlažnosti pod pokrovom listja, na površinskem filmu vode ali v pulpi sadja, v poti, ki jo naredijo žuželke. ličinka.

Kemično okolje.

Kemični sestavi medija raziskovalci, ki se ukvarjajo, običajno posvečajo posebno pozornost vodni organizmi. Lastnosti raztopljenih snovi in ​​njihova koncentracija so seveda pomembne same po sebi kot pogoji, ki zagotavljajo prehrano (predvsem rastlin), imajo pa tudi druge učinke. Na primer, slanost lahko vpliva na specifično težo organizmov in osmotski tlak v celicah. Za organizme je pomembna tudi reakcija okolja (kisla ali alkalna) ter sestava in vsebnost raztopljenih plinov. V kopenskem okolju kemične lastnosti prst in talna vlaga pomembno vplivata na vegetacijo in preko nje na živali.

Biotsko okolje.

Biotski dejavniki okolja se kažejo skozi odnos organizmov, ki so del iste skupnosti. Rastline ali živali je mogoče preučevati v »čistih kulturah«, brez povezav z drugimi živimi bitji, le v laboratoriju. V naravi je veliko vrst med seboj tesno povezanih in njihov odnos med seboj kot sestavinami okolja je lahko izjemno zapleten. Kar zadeva povezave med skupnostjo in okoliškim anorganskim okoljem, so te vedno dvostranske, medsebojne. Tako je narava gozda odvisna od ustrezne vrste tal, vendar se sama tla ene ali druge vrste v veliki meri oblikujejo pod vplivom gozda. Podobno temperaturo, vlažnost in svetlobo v gozdu določa vegetacija, ki pa nastane kot rezultat podnebne razmere posledično vplivajo na skupnost tam živečih organizmov.

omejevalni dejavniki.

Pri analizi razširjenosti posameznih organizmov ali celih združb se ekologi pogosto zatekajo k t.i. omejevalni dejavniki. Izčrpen opis določenega okolja ni samo nemogoč, ampak tudi nepotreben, saj lahko razporeditev živali in rastlin (tako po geografskih območjih kot po posameznih habitatih) določa le en dejavnik, na primer ekstremen (za te organizme) temperature, prenizka (ali previsoka) slanost ali pomanjkanje hrane. Vendar pa takih omejevalnih dejavnikov ni enostavno izolirati in poskusi vzpostavitve neposredne povezave med distribucijo organizmov in kakšnim zunanjim dejavnikom še zdaleč niso vedno uspešni. Na primer, laboratorijski poskusi kažejo, da nekatere živali, ki živijo v somornici in morske vode, lahko prenesejo širok spekter sprememb slanosti, njihova navidezna omejitev na ozek razpon vrednosti tega faktorja pa je določena preprosto s prisotnostjo primerne hrane na ustreznih mestih.

BIOLOŠKE SKUPNOSTI

Eno glavnih področij ekološkega raziskovanja je preučevanje rastlinskih in živalskih združb, njihov opis, klasifikacija in analiza odnosov organizmov, ki jih tvorijo. Izraz "ekosistem", ki ga pogosto uporabljajo tudi ekologi, se nanaša na skupnost v povezavi s pogoji njenega obstoja, tj. z neživimi (fizičnimi) sestavinami okolja.

Rastlinske združbe so bile raziskane bolje kot živalske. To je deloma posledica dejstva, da narava vegetacije v veliki meri določa sestavo živali, ki živijo na določenih mestih. Poleg tega so rastlinske združbe raziskovalcu bolj dostopne, medtem ko neposredna opazovanja živali niso vedno mogoča, pa tudi za preprosto oceno njihovega števila so se ekologi prisiljeni zateči k posrednim metodam, kot je lovljenje z različnimi napravami. Pri razvrščanju in opisovanju združb se običajno uporablja terminologija, ki so jo razvili botaniki.

Klasifikacija skupnosti.

Čeprav obstajajo številne sheme za razvrščanje skupnosti, nobena ni postala splošno sprejeta. Izraz "biocenoza" se pogosto uporablja za označevanje ločene skupnosti. Včasih se razlikuje hierarhični sistem skupnosti vse večje kompleksnosti: "konzorciji", "združenja", "formacije" itd. Široko uporabljen pojem "habitat" se nanaša na niz okoljskih pogojev, potrebnih za eno ali drugo določeno rastlinsko ali živalsko vrsto ali za določeno skupnost. Očitno obstaja določena hierarhija skupnosti in habitatov. Na primer, jezero je velika ekološka enota, znotraj katere je mogoče razlikovati skupnosti organizmov, povezane z obalo, plitvimi vodami, globokimi deli dna ali odprtim delom rezervoarja. V združbi obalnega pasu pa lahko ločimo manjše in bolj specializirane skupine vrst, ki živijo blizu površine vode, na rastlinah določene vrste ali v muljnih nanosih na dnu. Obstajajo pa veliki dvomi, ali je treba te skupnosti podrobneje klasificirati in jim togo pripisati takšna ali drugačna imena.

Imena nekaterih ekoloških skupnosti biologi zelo pogosto uporabljajo. Takšni so na primer izrazi "plankton", "nekton" in "bentos". Plankton je skupek majhnih, večinoma mikroskopskih organizmov, ki živijo v vodnem stolpcu in jih pasivno prenašajo tokovi. Nekton sestavljajo večje in aktivno premikajoče se vodne živali (na primer ribe). Bentos vključuje organizme, ki živijo na površini dna ali v debelini dna. Tako v morjih kot v jezerih so planktonski organizmi številni in raznoliki. Prav oni služijo kot osnova hrane za večje živali, v oceanu pa praktično določajo obstoj vseh drugih prebivalcev vodnega stolpca.

Biološke skupnosti se pogosto razlikujejo po "dominantnih" ali "subdominantnih" vrstah. Ta pristop je primeren s praktičnega vidika, zlasti ko gre za kopenske ekosisteme zmernega pasu, kjer lahko ena vrsta trave določa videz stepe, ena vrsta drevesa pa lahko določa vrsto gozda. Koncept dominantne vrste pa je slabo uporaben v tropih, pa tudi v združbah organizmov, ki naseljujejo vodno okolje.

nasledstvo skupnosti.

Ekologi že tradicionalno posvečajo veliko pozornost proučevanju »nasledstva«, tj. redno zaporedje sprememb, povezanih z razvojem in staranjem skupnosti ali spreminjanjem skupnosti na določenem območju. Nasledstvo je najlažje opaziti v zahodni Evropi in Severna Amerika, kjer je človeško delovanje, neusmiljeno kot geološki proces, korenito spremenilo naravne krajine. Namesto uničenih pragozdov se pojavi počasna naravna sprememba vrst, ki končno pripelje do ponovne vzpostavitve razmeroma stabilne in malo spreminjajoče se "vrhunske" (zrele) gozdne skupnosti. Večino ozemelj, ki se nahajajo okoli starodavnih središč zahodne civilizacije in so na voljo za ekološke raziskave, zasedajo nestabilne prehodne skupnosti, ki so se razvile na mestu vrhuncev skupnosti, ki jih je človek uničil.

Na območjih, ki so manj izpostavljena človekovemu vplivu, se pojavlja tudi sukcesija, čeprav njene manifestacije niso tako opazne. Opazujemo ga na primer tam, kjer reka, ki spreminja svoj tok, oblikuje novo brežino sedimentov, ali kjer nenaden zemeljski plaz sprosti golo površino skale iz tal, ali na mestu v gozdu, kjer pade staro drevo. Sukcesija se jasno kaže v sladkovodnih telesih. Zlasti je bilo veliko truda vloženega v preučevanje procesov staranja ali evtrofikacije v jezerih, kar je privedlo do dejstva, da se območje odprte vode, ki se postopoma krči, umakne v močvirje in nato v močvirje, ki se sama sčasoma spremeni v kopenski ekosistem z značilno vegetacijsko sukcesijo. Onesnaženje vodnih teles in povečanje dotoka hranilnih snovi vanje (na primer pri oranju zemlje in uporabi gnojil) znatno pospeši procese evtrofikacije.

Preučevanje odnosov med različnimi skupinami organizmov v skupnosti je sicer ne lahka, a zelo zanimiva naloga. Raziskovalec, ki je pridobil njegovo dovoljenje, mora uporabiti celotno biološko znanje, saj so vsi življenjski procesi končno usmerjeni v zagotavljanje preživetja, razmnoževanja in naselitve organizmov v dostopnih in za njihovo življenje primernih habitatih. Pri preučevanju določenih skupnosti se ekolog sooča s problemom ugotavljanja vrste, ki pripada rastlinam in živalim, ki jih sestavljajo. Zelo težko je opisati vrstno sestavo še tako preproste združbe in ta okoliščina izjemno ovira razvoj raziskav. Že dolgo je bilo ugotovljeno, da je opazovanje katere koli živali nesmiselno, če ni znano, kateri vrsti pripada. Jasno pa je, da je prepoznavanje vseh organizmov, ki živijo na določenem območju, tako naporno opravilo, da lahko samo po sebi postane življenjsko delo. Zato je smiselno izvajati ekološke raziskave v regijah, katerih rastlinstvo in živalstvo sta dobro raziskana. Običajno so to zmerne zemljepisne širine, ne tropi, kjer številne rastline in živali (predvsem različni nevretenčarji) še niso prepoznane ali premalo raziskane.

prehranjevalne verige.

Med različnimi vrstami odnosov znotraj skupnosti pomembno mesto zavzemajo ti. prehranske ali trofične verige, tj. tista zaporedja različnih vrst organizmov, po katerih se snov in energija prenašata iz nivoja v nivo, saj nekateri organizmi jedo druge. Primer najpreprostejše prehranjevalne verige je niz "ptice roparice - miši - rastline". V skoraj vsaki skupnosti obstaja niz medsebojno povezanih prehranjevalnih verig, ki tvorijo en sam prehranjevalni splet.

Osnova vseh prehranjevalnih verig in s tem prehranjevalne mreže kot celote so zelene rastline. S pomočjo energije Sonca tvorijo kompleksne organske snovi iz ogljikovega dioksida in vode. Zato okoljevarstveniki imenujejo zelene rastline proizvajalke ali avtotrofe (tj. samohranilke). Nasprotno pa potrošniki (ali heterotrofi), ki vključujejo vse živali in nekatere rastline, ne morejo proizvajati hranil zase in morajo za povrnitev stroškov energije uporabljati druge organizme kot hrano.

Po drugi strani pa se med potrošniki razlikuje skupina rastlinojedih živali (ali "primarni potrošniki"), ki se hranijo neposredno z rastlinami. Rastlinojedci so lahko zelo velike živali, kot je slon ali jelen, in zelo majhne, ​​kot mnoge žuželke. Predatorji ali »sekundarni potrošniki« so živali, ki se prehranjujejo z rastlinojedci in na ta posreden način prejemajo energijo, shranjeno v rastlinah. Mnoge živali delujejo kot primarni potrošniki v nekaterih prehranjevalnih verigah in kot sekundarni potrošniki v drugih; ker lahko uživajo tako rastlinsko kot živalsko hrano, jih imenujemo vsejedi. V nekaterih skupnostih obstajajo tudi t.i. terciarni potrošniki (na primer lisica), tj. plenilci, ki jedo druge plenilce.

Drug pomemben člen v prehranski verigi so razkrojevalci (oz. razkrojevalci). Sem sodijo predvsem bakterije in glive, pa tudi nekatere živali, kot so deževniki, ki uživajo organske snovi odmrlih rastlin in živali. Kot posledica delovanja razkrojevalcev nastanejo enostavne anorganske snovi, ki, ko pridejo v zrak, tla ali vodo, spet postanejo dostopne rastlinam. Tako so kemični elementi in njihove različne spojine v stalnem kroženju, prehajajo iz organizmov v abiotske sestavine okolja in nato nazaj v organizme.

Za razliko od snovi energija ni predmet recikliranja, tj. ne more se uporabiti dvakrat: premika se le v eno smer - od proizvajalcev, za katere je vir energije sončna svetloba, do porabnikov in naprej do razkrojevalcev. Ker vsi organizmi porabljajo energijo za vzdrževanje svojih življenjskih procesov, vsaka trofična raven (v ustreznem členu prehranjevalne verige) porabi znatno količino energije. Posledično vsaka naslednja raven dobi manj energije kot prejšnja. Torej imajo primarni porabniki manj energije kot proizvajalci, sekundarni porabniki pa še manj.

Zmanjšanje razpoložljive količine energije ob prehodu na višjo trofično raven vodi do ustreznega zmanjšanja biomase (tj. skupne mase) vseh organizmov na tej ravni. Na primer, biomasa rastlinojedih živali v skupnosti je veliko manjša od biomase zelenih rastlin, biomasa plenilcev pa je mnogokrat manjša od biomase rastlinojedih živali. Pri opisovanju takšnih odnosov ekologi pogosto uporabljajo podobo piramide, na dnu katere so proizvajalci, na vrhu pa plenilci zadnje (najvišje) povezave.

Nišni koncept.

Ločena povezava v določeni prehranski verigi se običajno imenuje ekološka niša. Isto nišo v različnih delih sveta ali različnih habitatih pogosto zasedajo nekoliko podobne, a ne sorodne živali. Na primer, obstajajo niše primarnih potrošnikov in veliki plenilci. Slednjega lahko v eni skupnosti predstavlja delfin kita ubijalca, v drugi lev, v tretji pa krokodil. Če se obrnemo na geološko preteklost, lahko podamo precej dolg seznam živali, ki so nekoč zasedale ekološko nišo velikih plenilcev.

Komenzalizem in simbioza.

Pozornost ekologov do prehranjevalnih verig lahko daje vtis, da je boj vrst za obstoj predvsem boj za preživetje plenilcev in plena. Vendar pa ni. Odnosi s hrano niso omejeni na odnose med plenilcem in plenom: dve živalski vrsti v isti skupnosti lahko tekmujeta za hrano ali pa sodelujeta pri svojih prizadevanjih. Vir hrane za eno vrsto je pogosto stranski produkt dejavnosti druge. Odvisnost mrhovinarjev od plenilcev je le en primer. Manj očiten primer je odvisnost organizmov, ki živijo v majhnih kopičenju vode v kotanjah, od živali, ki te kotanje naredijo. Ta vrsta pridobivanja koristi nekaterih organizmov od dejavnosti drugih se imenuje komenzalizem. Če so koristi obojestranske, govorimo o vzajemnosti ali simbiozi. Pravzaprav so posamezne vrste v skupnosti skoraj vedno notri dvostranskih odnosov. Tako je gostota naseljenosti plena odvisna od aktivnosti plenilcev; zmanjšanje le-teh lahko privede do tako visoke gostote prebivalstva žrtev, da začnejo trpeti zaradi lakote in epidemij. Poglej tudi e KOMENSALIZEM; SIMBIOZA.

Zavetje.

Medvrstni odnosi v skupnosti niso omejeni na težave s hrano. Včasih je zelo pomembno imeti zavetje, ki ščiti pred neugodnimi podnebnimi vplivi, pa tudi pred vsemi vrstami sovražnikov. Tako drevesa v gozdu niso pomembna le kot osnova večine prehranjevalnih verig, ampak tudi kot čisto mehanski okvir, ki omogoča razvoj kompleksne skupnosti. razni organizmi. Na drevesih rastejo rastline, kot so plazeči in epifiti, živijo pa tudi številne živali. Poleg tega drevesa zagotavljajo določeno zaščito organizmov pred škodljivi dejavniki okolje in ustvariti posebno klimo, ki je potrebna za tiste, ki živijo pod krošnjami gozda.

EKOLOGIJA VRST

Pomemben del ekologije je preučevanje življenjskih ciklov različnih živalskih in rastlinskih vrst (»bionomija«). Nemogoče je razumeti značilnosti strukture in delovanja celotnih skupnosti brez predhodne študije potreb in vedenja prevladujočih vrst. Takšne raziskave se običajno imenujejo "ekologija vrst" (v nasprotju z "ekologijo skupnosti").

Da bi dobili predstavo o posebnostih ekologije katere koli vrste živali ali rastlin, je treba biti pozoren na to, kako in s kakšno hitrostjo ti organizmi rastejo, kako in kaj jedo, kako se razmnožujejo, naseljujejo in preživijo podnebno neugodna obdobja. . Za to so potrebna opazovanja v naravnih razmerah, pa tudi laboratorijski poskusi. Morda je najšibkejša točka pri preučevanju skupnosti praktična nezmožnost uporabe eksperimentalnih metod na tako kompleksnih objektih. Zato naše razumevanje strukture združb v veliki meri temelji na podatkih, ki jih pridobimo s preučevanjem posameznih populacij vrst, ki sestavljajo združbo.

Sprememba habitata.

ozemlje,

tiste. kos prostora, ki ga žival aktivno uporablja in je zaščiten pred vdori drugih osebkov, igra pomembno vlogo pri urejanju odnosov med posamezniki večine proučevanih ptic in sesalcev. Pri nekaterih živalih (na primer penicah ali velikih sinicah) vsak samec dominira na ozemlju z jasno določenimi mejami in tekmecem ne dovoli vstopa vanj. V drugih primerih (na primer pri opicah drekavcih, ki jih je proučeval K. Carpenter v Panami) mesto pripada skupini posameznikov, včasih precej veliki, kar ga ščiti pred vdorom drugih podobnih skupin ali posameznih osebkov iste vrste. . Kot verjamejo številni ekologi, je dejavnik, ki omejuje velikost populacij, največkrat razpoložljivost primernega ozemlja in ne neposredno pomanjkanje hrane. Z vidika razširjenosti vrst je nagon po varovanju teritorija zelo pomemben, saj navsezadnje omogoča živalim, da bolj enakomerno poselijo določen prostor in ga učinkoviteje uporabljajo ter ohranjajo optimalno gostoto naseljenosti.

Hibernacija.

Zimsko spanje in hibernacija sta neposredno povezana tudi z ekologijo vrste, saj lahko člani iste skupnosti pokažejo povsem različne načine doživljanja neugodnih obdobij v letu. Hibernacija je posebno fiziološko stanje telesa, v katerem so številne njegove običajne funkcije izklopljene ali izjemno upočasnjene, kar živali omogoča, da za dolgo časa biti v stanju popolnega počitka. Poskus natančne opredelitve pojma hibernacije običajno pripelje do izjemno okorne in nerodne formulacije, saj je dejansko veliko načinov, kako lahko živali prebrodijo težko obdobje. zimsko obdobje. Na primer, komaj je mogoče govoriti o resničnem hibernaciji medvedov, saj se njihova telesna temperatura v tem obdobju praktično ne zniža. Stanje popolne otrplosti ameriškega seka, zimsko spanje medveda, sezonska menjava dlake in spremembe v vedenju zajcev so primeri različnih načinov reševanja istega problema, namreč prilagajanja na sezonski cikli. Kot drugo takšno metodo lahko štejemo sezonsko selitev živali na območja z ugodnejšo klimo.

Preučevanje mehanizmov zimskega spanja večinoma izvajajo fiziologi, saj so za to potrebne laboratorijske študije zimske živali, pa tudi neposredni poskusi za identifikacijo dejavnikov, ki določajo začetek in konec zimskega mirovanja. Naše razumevanje teh mehanizmov še zdaleč ni popolno, morda zato, ker je sam problem na obrobju fiziologije in ekologije in ni dovolj raziskan. Obstajajo različne teorije, ki pojasnjujejo mehanizme nastopa zimskega spanja, njegovega poteka in izstopa iz zimskega spanja, možno pa je, da so dejavniki, ki nadzorujejo te procese, pri različnih vrstah različni. Najpomembnejšo vlogo igrajo spremembe temperature, prehranski pogoji, oskrba živali z maščobnimi rezervami, pa tudi dolžina. dnevne ure. Če toplokrvne živali lahko hibernirajo ali ne, morajo biti hladnokrvne živali, na primer žuželke v zmernih zemljepisnih širinah, pozimi neizogibno v stanju počitka, saj normalni presnovni procesi preprosto ne morejo potekati v tem času. nizke temperature Oh.

Večina vrst žuželk preživi zimo kot jajca. Vendar pa je pri mnogih drugih živalih jajčece ravno tista stopnja življenjskega cikla, ki je najbolje prilagojena zaostanku v razvoju. Enako lahko rečemo za semena in spore rastlin. V določenem smislu so rastline podobne hladnokrvnim živalim: zaradi nizkih temperatur je normalna presnova teh organizmov pozimi onemogočena. Poleg tega so rastline zelo občutljive na izgubo vlage med transpiracijo, zima pa se izkaže za sušno obdobje, saj je voda v tekočem stanju v tem letnem času. zmernih širinah običajno ni na voljo. Tekom evolucije so se trajnice prilagodile menjavi letnih časov, za zimo odvrgle liste in oblikovale speče, dobro zaščitene popke. Zanimivo je, da ohranjanje rastlin v zmernem podnebju pozimi in v tropih v sušnem in vročem obdobju zagotavljajo v bistvu enaki mehanizmi.

Tako imenovana diapavza (začasna prekinitev razvoja), ki jo opažamo pri žuželkah in drugih nevretenčarjih, včasih brez očitne povezave s spremembami okoljskih dejavnikov, je že dolgo predmet raziskav ekologov in fiziologov. Kot poseben primer diapavze lahko štejemo tudi estivacijo (poletno hibernacijo), ki služi za preživetje vročine in suše. Aestivacija je zelo pogosta med žuželkami, zlasti tistimi, ki živijo v tropih. Tako kot zimsko diapavzo tudi poletno diapavzo najpogosteje opazimo v fazi jajčeca, čeprav so v nekaterih primerih temu stanju prilagojene ličinke in celo odrasli.

Širjenje.

V okvir ekologije sodi tudi preučevanje geografske razširjenosti živali in rastlin. Tradicionalna zoogeografija se od ekologije razlikuje po tem, da se opira predvsem na podatke iz geološke zgodovine Zemlje in posveča posebno pozornost porazdelitvi velikih taksonomskih skupin po glavnih biogeografskih regijah. V nekaterih primerih je tak pristop nujno potreben. Brez poznavanja zgodovine celin je danes nemogoče razumeti, zakaj vrečarji najdemo le v Avstraliji in Ameriki. Vendar pa so sodobne meje razširjenosti vrst odvisne skoraj izključno od okoljski dejavniki. Da bi ugotovili razloge za takšno ali drugačno razširjenost posameznih vrst ali celih združb, je treba identificirati glavne omejitvene dejavnike. Na primer, severno mejo pojavljanja vrste žuželk na severni polobli pogosto določa, ali ima ta vrsta mehanizem za dolgotrajno doživljanje hladna zima. Žuželke, ki ne morejo vstopiti v diapavzo za zimsko obdobje, so prisiljene živeti le na tistih območjih, kjer jim podnebje omogoča, da ostanejo aktivne skozi vse leto. Geografsko porazdelitev rastlin določajo predvsem glavna podnebna območja in narava tal.

POPULACIJSKA DINAMIKA

Izraz »naravno ravnovesje«, ki se pogosto uporablja v ekološki literaturi, pomeni stanje ravnovesja (dinamično ravnovesje), ki je značilno za večino populacij v skupnosti; popolnoma napačno bi bilo v tem primeru razumeti ravnotežje kot statično stanje. Preučevanje nihanj v številu živali je najpomembnejše področje ekologije, ki vpliva na tako na videz oddaljena področja znanosti in dejavnosti, kot so genetika, kmetijstvo in medicina.

Sezonska in ciklična (običajno večletna) nihanja prebivalstva so že dolgo zanimala naravoslovce, ki so poskušali ugotoviti korelacije med opazovanimi populacijskimi procesi in različnimi podnebnimi dejavniki. V praktičnem smislu ta problem je zelo pomembno: od njegove rešitve so odvisne napovedi množičnega razmnoževanja škodljivih žuželk ali izbruhov epidemij. Povsem neodvisno so se strokovnjaki, ki preučujejo mehanizme naravne selekcije, začeli zanimati za matematični opis porazdelitve novih genetskih variant organizmov v populaciji. Za ustrezne izračune je bilo treba imeti podatke o dejanski gostoti prebivalstva in o tem, kako hitro se ta spreminja. Hitrost širjenja nove genetske različice se bo očitno razlikovala glede na to, ali se populacija v določenem obdobju povečuje, zmanjšuje ali ostaja stabilna. Genetiki so ugotovili, da je lahko porazdelitev genov v populaciji v naravi rednih cikličnih nihanj. Na splošno je preučevanje dinamike živalske populacije izjemno pomembno za reševanje najrazličnejših problemov. biološke težave. Dinamika rastlinskih populacij je bila raziskana v manjšem obsegu, morda zaradi relativne stabilnosti njihove porazdelitve.

biotski potencial.

Pri proučevanju populacijske dinamike se pogosto uporablja tako pomemben koncept, kot je "biotski potencial", tj. stopnja razmnoževanja, značilna za določeno vrsto (na vrednost vpliva razmerje med spoloma, število potomcev na samico in število generacij na časovno enoto). Biotski potencial mnogih organizmov, predvsem najmanjših, je ogromen in če nič ne bi zadržalo rasti njihove populacije, bi zelo hitro naselili celotno Zemljo. Velikost katere koli obstoječe populacije je mogoče predstaviti kot razmerje med biotskim potencialom in odpornostjo okolja, tj. vsota vseh dejavnikov, ki zavirajo rast populacije te vrste. Ker so dejanske populacije rastlin in živali skozi čas bolj ali manj stabilne, bi morala biti odpornost okolja na vrste z visokim biotskim potencialom precej močna.

pritisk prebivalstva.

Biotski potencial lahko označimo tudi kot nekakšen »populacijski pritisk«, ki se zoperstavlja nenehnemu vplivu različnih neugodnih okoljskih dejavnikov. Če se za nekaj časa izboljšajo vreme, pritisk glavnega plenilca oslabi ali pride do drugih nepredvidljivih sprememb, ki prispevajo k razvoju te populacije, kaže hitro rast (kar dokazujejo vdori kobilic ali miši, včasih pa tudi znižanje cene krzna nekaterih krzn -rodna žival, ki je postala pogosta).

populacijski cikli.

Število malih živali s kratko življenjsko dobo je podvrženo rednim sezonskim spremembam. Ena vrsta je lahko množična spomladi, druga v začetku poletja, tretja pa še kasneje in tako na enem rastišču pride do sezonskega sukcesiranja dominantnih oblik. Takšne spremembe vrst so še posebej značilne za planktonske združbe, ne le v morjih, ampak tudi v jezerih. Poleg tega se lahko število vrst iz leta v leto zelo razlikuje. Pri velikih sesalcih ciklične spremembe številčnosti zajemajo daljše obdobje in raziskovalci za njihovo vrednotenje pogosto uporabljajo različne posredne podatke, vključno s statistiko nabiranja krzna. Na primer, lemingi in polarne lisice imajo štiriletne cikle in sovpadajo na obeh straneh Atlantika. Takšna nihanja v številčnosti so lahko povezana s podnebnimi cikli. Določeno vlogo igra tudi okoliščina, da ob veliki gostoti prebivalstva lažje nastanejo epidemične bolezni, zaradi česar se število zmanjša na minimum; v prihodnosti začne spet postopoma naraščati in cikel se ponovi.

Povsod se dogajajo spremembe prebivalstva geološka obdobjačas, ko se nekatere vrste postopoma umikajo drugim. Neposredno opazovanje takšnih procesov je nemogoče zaradi njihove ogromne časovne razsežnosti, nekaj podobnega pa lahko opazimo v tistih primerih, ko zaradi človeške dejavnosti, ki je po učinku primerljiva z geološkimi pojavi, nekatere vrste hitro izginejo ali pa se na ta območja vnesejo nove vrste. kjer jih prej ni bilo. Tako je bilo pri kuncih, prinesenih v Avstralijo, pri evropskih podganah in miših, prinesenih v Ameriko, in pri mnogih rastlinskih škodljivcih, prinesenih v različne dele Sveta.

Paleoekologija.

Nekatere fosilne oblike so tako pogoste, da jih je mogoče uporabiti za rekonstrukcijo okoljskih razmer in strukture skupnosti v preteklih geoloških obdobjih. Posebej dragoceni za takšno rekonstrukcijo so primeri, ko so usedline v celoti sestavljene iz ostankov organizmov ali vsebujejo jasno označene (na primer cvetni prah rastlin ali odtisi njihovih listov) plasti. Tovrstne študije, ki jih izvajajo predvsem botaniki, so del naloge paleoekologije.

UPORABNI VIDIKI

Preučevanje bolezni ljudi, živali ali rastlin z ekološkega vidika je glavni predmet epidemiologije. Ta znanost je razvila sisteme ukrepov za omejitev širjenja bolezni, kot so malarija, tifus, kuga, rumena mrzlica in spalna bolezen. Takšni ukrepi običajno vključujejo zatiranje žuželk, ki prenašajo bolezni. Tako kot pri kmetijskih škodljivcih mora ta nadzor temeljiti na dobrem poznavanju ekologije zadevnih organizmov.

Literatura:

Nebel B. ekologija. Kako deluje svet, tt. 1–2. M., 1993



Ena najpomembnejših lastnosti populacij je dinamika števila osebkov in mehanizmi njegove regulacije. Vsako pomembno odstopanje števila osebkov v populacijah od optimalnega je povezano z negativne posledice za njen obstoj. V zvezi s tem imajo populacije običajno prilagoditvene mehanizme, ki prispevajo tako k zmanjšanju številčnosti, če znatno preseže optimalno vrednost, kot k njeni obnovi, če se zmanjša pod optimalne vrednosti.

Vsaka populacija ima t.i biotski potencial , kar se razume teoretično možni potomci iz enega para osebkov, ko spoznamo sposobnost organizmov, da eksponentno povečajo svoje število. Običajno je biotski potencial tem večji, čim nižja je stopnja organiziranosti organizmov. Na primer, celice kvasovk, ki se razmnožujejo s preprosto delitvijo, bi lahko ob pogojih za uresničitev biotskega potenciala v nekaj urah obvladale ves prostor zemeljske oble; goba deževnica, ki prinese do 7,5 milijarde trosov, bi v drugi generaciji obvladala ves svet. Veliki organizmi z nizkim reproduktivnim potencialom bi za to potrebovali več desetletij ali stoletij.

Biotski potencial pa organizmi uresničijo le v posameznih primerih in za kratek čas. Na primer, če hitro razmnoževalni organizmi (žuželke, mikroorganizmi) obvladajo kateri koli substrat ali okolje, kjer ni konkurentov. Takšni pogoji nastanejo zlasti med razvojem iztrebkov velikih živali z žuželkami, med razmnoževanjem organizmov v okoljih, bogatih s hranili, na primer v vodnih telesih, onesnaženih z organskimi in biogenimi snovmi itd.

V tem primeru naraščanje števila sledi krivulji v obliki črke J. Ta vrsta rasti se imenujeeksponentno. Za človeško populacijo je trenutno značilna vrsta rasti, ki je blizu eksponentni.

Vzrok je predvsem močno zmanjšanje umrljivosti v otroštvu. (slika 1).
/stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype > /stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype > /stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype >

Slika 1. Eksponentna (A - rdeča črta) in logistična (B - zelena črta) krivulja rasti prebivalstva

Za večino populacij in vrst je za preživetje značilna krivulja druge vrste, ki odraža visoko smrtnost mladih osebkov ali njihovih zametkov (jajčeca, jajca, spore, semena itd.). Pri tej vrsti preživetja (smrtnosti) je velikost populacije običajno izražena kot S-krivulja (glej sliko 1). Takšna krivulja se imenujelogistika.

Toda tudi v tem primeru so občasna nihanja v številu posameznikov pomembna. Takšna odstopanja od povprečne številčnosti so po naravi sezonska (kot pri mnogih žuželkah), eksplozivna (kot pri nekaterih glodavcih – lemingi, veverice) ali postopna (kot pri velikih sesalcih). V tem primeru se lahko število bistveno razlikuje od povprečnih vrednosti: za žuželke - za 107-108-krat, za vretenčarje, na primer glodavce - za 105-106-krat.

Obdobja ostrih sprememb prebivalstva se imenujejo " populacijski valovi", "življenjski valovi", "populacijski valovi". Vzroki za ta nihanja niso povsem jasni. V nekaterih primerih so povezani

• s prehranskim faktorjem
• z vremenskimi (klimatskimi) pojavi (na primer za leminge - s količino toplote, ki jo prinaša zalivski tok),
• s sončno aktivnostjo
• s kompleksom medsebojno povezanih dejavnikov, ki je najverjetneje

Torej, dodeliti:

1. populacijska dinamika, neodvisna od gostote (števila), značilna je zgoraj navedena krivulja eksponentne rasti.

2. populacijska dinamika, odvisno od gostote (števila), je značilna logistična krivulja rasti.

V skladu s tem se razlikujejo mehanizmi (dejavniki), ki vplivajo na gostoto (število) osebkov.

· Eksponentni tip rasti prebivalstva določajo predvsem abiotski dejavniki ( vremenske razmere, razpoložljivost hrane, različne vrste nesreč itd.). Ti dejavniki lahko zagotovijo pogoje za neomejeno, čeprav kratkoročno, rast populacij in njihovo zmanjšanje na nič. Te dejavnike običajno imenujemo spreminjanje(lat. modification - sprememba).

· Od gostote odvisna populacijska dinamika - logistični tip rasti - zagotavljajo biotski dejavniki. Imenujejo se vladanje. Oni delajo" po principu negativne povratne informacije: večja kot je številčnost, močnejši so mehanizmi, ki povzročajo njeno zmanjševanje, in obratno, z nizko številčnostjo moč teh mehanizmov oslabi in nastanejo pogoji za popolnejšo realizacijo biotskega potenciala. Regulacijski dejavniki vključujejo zlasti razmerje med organizmi tipa plenilec-plen. Veliko število plena ustvarja pogoje (hrano) za razmnoževanje plenilca. Ta pa s povečevanjem števila zmanjšuje število žrtev. Zaradi tega je številčnost obeh vrst sinhrono-nihajna. Regulativni dejavniki za razliko od spreminjajočih dejavnikov nikoli ne povečajo velikosti populacije. na ničelne vrednosti