Prvi Mendelov zakon je naveden na kratko. Prvi in ​​drugi zakon G. Mendela

Mendelovi zakoni - to so principi prenosa dednih lastnosti s starševskih organizmov na njihove potomce, ki izhajajo iz poskusov. Gregor Mendel . Ta načela so služila kot osnova za klasično genetika in so bili kasneje razloženi kot posledica molekularnih mehanizmov dednosti. Čeprav so v učbenikih v ruskem jeziku običajno opisani trije zakoni, "prvega zakona" Mendel ni odkril. Posebno pomembna med vzorci, ki jih je odkril Mendel, je »hipoteza o čistosti gamete«.

Mendelovi zakoni

Zakon o enotnosti hibridov prve generacije

Manifestacijo lastnosti samo enega od staršev pri hibridih je Mendel imenoval prevlada.

Pri križanju dveh homozigotnih organizmov, ki pripadata različnim čistim linijam in se med seboj razlikujeta v enem paru alternativnih manifestacij lastnosti, bo celotna prva generacija hibridov (F1) enotna in bo nosila manifestacijo lastnosti enega od staršev.

Ta zakon je znan tudi kot "zakon prevlade lastnosti". Njegova formulacija temelji na konceptučista linija glede na preučevano značilnost - v sodobnem jeziku to pomeni homozigotnost posameznikov za to lastnost. Mendel je formuliral čistost značaja kot odsotnost manifestacij nasprotnih znakov pri vseh potomcih v več generacijah določenega posameznika med samooprašitvijo.

Pri prečkanju čistih linij grah z vijoličnimi cvetovi in ​​grah z belimi cvetovi, je Mendel opazil, da so bili potomci vzniklih rastlin vsi z vijoličnimi cvetovi, med njimi ni bilo niti ene bele. Mendel je poskus ponovil več kot enkrat in uporabil druge znake. Če bi grah križal z rumenimi in zelenimi semeni, bi vsi potomci imeli rumena semena. Če bi križal grah z gladkimi in nagubanimi semeni, bi imeli potomci gladka semena. Potomci iz visokih in nizkih rastlin so bili visoki. Torej, hibridi prve generacije so v tej lastnosti vedno enotni in pridobijo lastnost enega od staršev. Ta znak (močnejši, dominanten), vedno potlačil drugega ( recesivno).

Zakon cepitve znakov

Opredelitev

Zakon cepitve ali drugi zakon Mendel: ko medsebojno križamo dva heterozigotna potomca prve generacije, v drugi generaciji opazimo razcep v določenem številčnem razmerju: po fenotipu 3:1, po genotipu 1:2:1.

S križanjem organizmov dveh čistih linij, ki se razlikujeta v manifestacijah ene proučevane lastnosti, za katero sta odgovorna aleli en gen se imenujemonohibridno križanje .

Pojav, pri katerem prečkanje heterozigot posameznikov vodi v nastanek potomcev, od katerih imajo nekateri prevladujočo lastnost, nekateri pa recesivno, imenovano cepitev. Posledično je segregacija porazdelitev dominantnih in recesivnih lastnosti med potomci v določenem številčnem razmerju. Recesivna lastnost pri križancih prve generacije ne izgine, ampak je le potlačena in se pojavi v hibridni generaciji druge generacije.

Razlaga

Zakon o čistosti gameta: vsaka gameta vsebuje le en alel iz para alelov danega gena starševskega posameznika.

Običajno je gameta vedno čista od drugega gena alelnega para. To dejstvo, ki ga v Mendelovem času ni bilo mogoče trdno ugotoviti, imenujemo tudi hipoteza o čistosti gamete. To hipotezo so pozneje potrdila citološka opazovanja. Od vseh zakonov dedovanja, ki jih je postavil Mendel, je ta "zakon" najbolj splošne narave (izpolnjen je pod najširšim obsegom pogojev).

Hipoteza o čistosti gamete . Mendel je predlagal, da se med nastajanjem hibridov dedni dejavniki ne mešajo, ampak ostanejo nespremenjeni. Hibrid ima oba dejavnika - dominantnega in recesivnega, vendar manifestacijo lastnosti določa prevladujočidedni faktor , recesivno je potlačeno. Komunikacija med generacijamispolno razmnoževanje poteka preko reproduktivnih celic - gamete . Zato je treba domnevati, da vsaka gameta nosi samo en faktor iz para. Nato pri oploditev zlitje dveh gamet, od katerih vsaka nosi recesivni dedni faktor, bo privedlo do nastanka organizma z recesivno lastnostjo, fenotipsko . Zlitje gamet, od katerih vsaka nosi dominantni faktor, ali dveh gamet, od katerih ena vsebuje dominanten in druga recesivni faktor, bo vodila do razvoja organizma z dominantno lastnostjo. Tako se lahko pojav v drugi generaciji recesivne lastnosti enega od staršev pojavi le pod dvema pogojema: 1) če pri hibridih dedni dejavniki ostanejo nespremenjeni; 2) če zarodne celice vsebujejo samo en dedni faktor iz alelen pari. Mendel je delitev potomcev pri križanju heterozigotnih osebkov pojasnil z dejstvom, da so gamete genetsko čiste, torej nosijo le eno gen iz alelnega para. Hipotezo (zdaj imenovano zakon) o čistosti gamete lahko formuliramo takole: med tvorbo zarodnih celic vstopi v vsako gameto le en alel iz para alelov danega gena.

Znano je, da v vsaki celici telo v večini primerov je popolnoma enako diploidni nabor kromosomov. Dva homologna Kromosomi običajno vsebujejo en alel določenega gena. Genetsko "čiste" gamete nastanejo na naslednji način:

Diagram prikazuje mejozo celice z diploidnim nizom 2n=4 (dva para homolognih kromosomov). Očetov in materin kromosom sta označena z različnimi barvami.

Med nastajanjem gamet pri hibridu homologni kromosomi med prvo mejotsko delitvijo končajo v različnih celicah. Rezultat fuzije moških in ženskih gamet je zigota z diploidnim naborom kromosomov. V tem primeru zigota prejme polovico kromosomov iz očetovega telesa in polovico iz materinega. Za določen par kromosomov (in določen par alelov) nastaneta dve vrsti gamet. Med oploditvijo se gamete, ki nosijo enake ali različne alele, po naključju srečajo. Na podlagi statistična verjetnost z dovolj velikim številom gamet v potomcih 25 % genotipi bo homozigotno prevladujoče, 50% - heterozigotno, 25% - homozigotno recesivno, to je razmerje 1AA: 2Aa: 1aa (segregacija po genotipu 1: 2: 1). V skladu s tem so potomci druge generacije med monohibridnim križanjem glede na fenotip porazdeljeni v razmerju 3: 1 (3/4 osebkov s prevladujočo lastnostjo, 1/4 osebkov z recesivno lastnostjo). Tako v monohibridnem križu citološki osnova za cepitev znakov je razhajanje homolognih kromosomov in nastanek haploidnih zarodnih celic v mejoza

Zakon neodvisnega dedovanja lastnosti

Opredelitev

Zakon o samostojnem dedovanju(Tretji Mendelov zakon) - pri križanju dveh homozigotnih osebkov, ki se med seboj razlikujeta v dveh (ali več) parih alternativnih lastnosti, se geni in njihove ustrezne lastnosti dedujejo neodvisno drug od drugega in se kombinirajo v vseh možnih kombinacijah (kot pri monohibridnem križanju). ). Pri križanju rastlin, ki se razlikujejo po več lastnostih, kot so beli in škrlatni cvetovi ter rumeni ali zeleni grah, je dedovanje vsake lastnosti sledilo prvima dvema zakonoma, v potomcih pa sta bili združeni tako, kot da bi njuno dedovanje potekalo neodvisno od drug drugega. Prva generacija po križanju je imela dominanten fenotip za vse lastnosti. V drugi generaciji so opazili delitev fenotipov po formuli 9:3:3:1, to je 9:16 z vijoličnimi cvetovi in ​​rumenimi grahovi, 3:16 z belimi cvetovi in ​​rumenimi grahovi, 3: 16 je bilo z vijoličnimi cvetovi in ​​zelenim grahom, 1 : 16 z belimi cvetovi in ​​zelenim grahom.

Razlaga

Mendel je naletel na znake, katerih geni so bili v različnih homolognih parih kromosomi grah Med mejozo se homologni kromosomi različnih parov naključno združijo v gamete. Če očetovski kromosom prvega para pride v gameto, potem z enako verjetnostjo lahko očetovski in materinski kromosomi drugega para pridejo v to gameto. Zato se lastnosti, katerih geni se nahajajo v različnih parih homolognih kromosomov, kombinirajo neodvisno druga od druge. (Kasneje se je izkazalo, da so bili od sedmih parov znakov, ki jih je proučeval Mendel pri grahu, ki ima diploidno število kromosomov 2n=14, geni, odgovorni za enega od parov znakov, na istem kromosomu. Vendar pa je Mendel niso odkrili kršitve zakona o neodvisnem dedovanju, saj povezave med temi geni niso opazili zaradi velike razdalje med njimi).

Osnovne določbe Mendelove teorije dednosti

V sodobni razlagi so te določbe naslednje:

• Diskretni (ločeni, nemešljivi) dedni dejavniki - geni so odgovorni za dedne lastnosti (izraz "gen" je leta 1909 predlagal V. Johannsen)
• Vsak diploidni organizem vsebuje par alelov danega gena, odgovornega za dano lastnost; enega od njih prejme oče, drugega mati.
• Dedni dejavniki se prenašajo na potomce preko zarodnih celic. Ko nastanejo gamete, vsaka od njih vsebuje samo en alel iz vsakega para (gamete so »čiste« v smislu, da ne vsebujejo drugega alela).

Pogoji za izpolnitev Mendelovih zakonov

Po Mendelovih zakonih se dedujejo samo monogene lastnosti. Če je za fenotipsko lastnost odgovornih več kot en gen (in absolutna večina takšnih lastnosti), ima bolj zapleten vzorec dedovanja.

Pogoji za izpolnitev zakona segregacije pri monohibridnem križanju

Razdelitev 3:1 po fenotipu in 1:2:1 po genotipu se izvaja približno in samo pod naslednjimi pogoji:

1. Preučuje se veliko število križanj (veliko število potomcev).
2. Gamete, ki vsebujejo alela A in a, nastanejo v enakem številu (imajo enako sposobnost preživetja).
3. Selektivne oploditve ni: gamete, ki vsebujejo kateri koli alel, se med seboj zlijejo z enako verjetnostjo.
4. Zigote (zarodki) z različnimi genotipi so enako sposobni preživeti.

Pogoji za izvajanje prava samostojnega dedovanja

1. Vsi potrebni pogoji za izpolnjevanje zakona cepitve.
2. Lokacija genov, odgovornih za preučevane lastnosti, je v različnih parih kromosomov (nepovezanih).

Pogoji za izpolnitev zakona o čistosti gameta

1. Normalni potek mejoze. Zaradi nedisjunkcije kromosomov lahko oba homologna kromosoma iz para končata v eni gameti. V tem primeru bo gameta nosila par alelov vseh genov, ki jih vsebuje določen par kromosomov.

Načrt lekcije št. 18

1 Izobraževalni:

2 Razvojni:

Med predavanji:

I Organizacijski trenutek

II Glavni del

1 Preverjanje domače naloge

.

Kaj je genotip, fenotip?

♂ ,♀ ?

2 Razlaga nove snovi

D) Kaj je čistost gamete?

III Povzetek lekcije

IV Domača naloga

1 Vnosi v zvezek

Lekcija št. 18

Zadeva:

MONOHIBRIDNO KRIŽANJE

hibridizacija, hibrid, in ločen posameznik - hibrid.

prevlada.

Pri potomcih, pridobljenih s križanjem hibridov prve generacije, opazimo pojav cepitve: četrtina posameznikov iz hibridov druge generacije nosi recesivno lastnost, tri četrtine - prevladujočo.

Pri medsebojnem križanju dveh potomcev prve generacije (dva heterozigotna osebka) se v drugi generaciji opazi delitev v določenem številčnem razmerju: po fenotipu 3:1, po genotipu 1:2:1.

(25% - homozigotno dominantno, 50% - heterozigotno, 25% - homozigotno recesivno)

Zakon o čistosti gameta

Kaj je vzrok za razcepitev? Zakaj se v prvi, drugi in naslednjih generacijah pojavijo posamezniki, ki zaradi križanja dajejo potomce s prevladujočimi in recesivnimi lastnostmi?

Od leta 1854 je Mendel osem let izvajal poskuse križanja rastlin graha. Ugotovil je, da imajo hibridi prve generacije zaradi medsebojnega križanja različnih sort graha enak fenotip, pri hibridih druge generacije pa se lastnosti v določenih razmerjih razdelijo. Da bi razložil ta pojav, je Mendel postavil številne predpostavke, ki so jih poimenovali "hipoteza o čistosti gamet" ali "zakon o čistosti gamet".

Komunikacija med generacijami med spolnim razmnoževanjem poteka prek zarodnih celic (gamet). Očitno gamete nosijo materialne dedne dejavnike – gene, ki določajo razvoj določene lastnosti.

Obrnemo se na diagram, na katerem so rezultati zapisani s simboli:

Gen, odgovoren za prevladujočo rumeno barvo semen, bomo na primer označili z veliko začetnico A ; gen odgovoren za recesivno zeleno barvo - z malo črko A . Označimo povezavo gamet, ki nosijo gena A in a, z znakom množenja: A X A=ah Kot je razvidno, ima nastala heterozigotna oblika (F1) oba gena Aa. Hipoteza o čistosti gamete pravi, da so pri hibridnem (heterozigotnem) posamezniku gametne celice čiste, tj. da imajo en gen iz danega para. To pomeni, da bo hibrid Aa proizvedel enako število gamet z genom A in z genom a. Kakšne kombinacije so možne med njimi? Očitno so štiri enako verjetne kombinacije:

♂ ♀	A	A
A	AA	Ahh
A	aA	ahh

Kot rezultat 4 kombinacij dobimo kombinacije AA, 2Aa in aa. Prve tri bodo proizvedle osebke s prevladujočo lastnostjo, četrta bo ustvarila osebke z recesivno lastnostjo. Hipoteza o čistosti gamete pojasnjuje vzrok cepitve in številčna razmerja, opažena med tem procesom. Hkrati so jasni tudi razlogi za razlike v zvezi z nadaljnjo delitvijo osebkov z dominantnimi lastnostmi v naslednjih generacijah hibridov. Posamezniki s prevladujočimi lastnostmi so po svoji dedni naravi heterogeni. Eden od treh (AA) bo proizvedel gamete le ene vrste (A) in se ne bo razdelil med samooprašitvijo ali križanjem s svojo vrsto. Druga dva (Aa) bosta proizvedla gamete dveh sort; njuni potomci se bodo delili v enakem številčnem razmerju kot hibridi druge generacije. Hipoteza o čistosti gamet ugotavlja, da je zakon cepitve rezultat naključne kombinacije gamet, ki nosijo različnih genov (Aa). Enako verjetno je, da se bo gameta, ki nosi gen A, združila z drugo gameto, ki nosi gen A ali gen, ob enaki sposobnosti preživetja gamet in njihovem enakem številu.

Glede na naključno naravo povezave gamet se skupni rezultat izkaže za statistično naravnega.

Tako je bilo ugotovljeno, da je delitev lastnosti v potomcih hibridnih rastlin posledica prisotnosti dveh genov v njih - A in a, ki sta odgovorna za razvoj ene lastnosti, na primer barve semena.

Mendel je predlagal, da se dedni dejavniki med nastajanjem hibridov ne mešajo, ampak ostanejo nespremenjeni. V telesu hibrida F1 iz križanih staršev, ki se razlikujejo po alternativnih značilnostih, sta prisotna oba dejavnika - dominantni gen in recesivni gen, vendar je recesivni gen potlačen. Povezava med generacijami med spolnim razmnoževanjem poteka prek zarodnih celic - gamet. Zato je treba domnevati, da vsaka gameta nosi samo en faktor iz para. Nato med oploditvijo zlitje dveh gamet, od katerih vsaka nosi recesivni gen, povzroči nastanek organizma z recesivno lastnostjo, ki se kaže fenotipsko. Zlitje gamet, ki nosijo dominantni gen, ali dveh gamet, od katerih ena vsebuje dominantni in druga recesivni gen, bo pripeljala do razvoja organizma s dominantno lastnostjo.

Tako se v drugi generaciji (F 2) recesivne lastnosti enega od staršev (P) lahko pojavi le, če sta izpolnjena dva pogoja: 1) če pri hibridih ostanejo dedni dejavniki nespremenjeni, 2) če zarodne celice vsebujejo samo en dedni faktor iz alelnega para. Mendel je cepitev znakov pri potomcih pri križanju heterozigotnih osebkov pojasnil z dejstvom, da gamete so genetsko čiste, tj. nosijo le en gen iz alelnega para.

Zakon frekvence gamete lahko formuliramo na naslednji način: Ko nastanejo zarodne celice, vstopi v vsako gameto le en gen iz alelnega para.

Zakaj in kako se to zgodi? Znano je, da ima vsaka celica v telesu popolnoma enak diploiden niz kromosomov. Dva homologna kromosoma vsebujeta dva enaka alelna gena. Glede na dani alelni par nastaneta dve vrsti gamet. Med oploditvijo se gamete, ki nosijo enake ali različne alele, po naključju srečajo. Zaradi statistične verjetnosti bo ob dovolj velikem številu gamet v potomcih 25 % genotipov homozigotnih dominantnih, 50 % heterozigotnih, 25 % homozigotnih recesivnih, tj. razmerje je vzpostavljeno: 1AA:2Aa:1aa. V skladu s tem so potomci druge generacije med monohibridnim križanjem glede na fenotip porazdeljeni v razmerju 3/4 posameznikov z dominantno lastnostjo / 4 osebki z recesivno lastnostjo (3: 1).

Tako je citološka osnova za ločevanje lastnosti potomcev med monohibridnim križanjem razhajanje homolognih kromosomov in nastanek haploidnih zarodnih celic v mejozi.

Analiza križa

Hibridološka metoda proučevanja dednosti, ki jo je razvil Mendel, omogoča ugotavljanje, ali je organizem, ki ima prevladujoč fenotip za gen (ali proučevane gene), homozigoten ali heterozigoten. Da bi to naredili, se posameznik z neznanim genotipom križa z organizmom, ki je homozigoten za recesivno(-e) ulico(-e) in ima recesivni fenotip.

Če je dominantni posameznik homozigoten, bodo potomci iz takšnega križanja enotni in ne bo prišlo do cepitve (AAhaa = Aa). Če je prevladujoči posameznik heterozigoten, se bo delitev zgodila v razmerju 1:1 glede na fenotip (Aa x aa = Aa, aa). Ta rezultat križanja je neposreden dokaz nastanka pri eden od staršev dveh vrst gamet, tj. njegova heterozigotnost.

Pri dihibridnem križanju pride do cepitve za vsako lastnost neodvisno od druge lastnosti. Dihibridno križanje je dve neodvisni monohibridni križanji, katerih rezultati se med seboj prekrivajo.

Pri križanju dveh homozigotnih osebkov, ki se med seboj razlikujeta v dveh ali več parih alternativnih lastnosti, se geni in njihove ustrezne lastnosti dedujejo neodvisno drug od drugega in se kombinirajo v vseh možnih kombinacijah.

Analiza razcepitve temelji na Mendelovih zakonih in v bolj zapletenih primerih - ko se posamezniki razlikujejo v treh, štirih ali več parih lastnosti.

Načrt lekcije št. 18

TEMA: Monohibridno in dihibridno križanje. Mendelovi zakoni

1 Izobraževalni:

Razviti znanje o monohibridnem križanju, prvi Mendelov zakon

Pokažite vlogo Mendelovih raziskav pri razumevanju bistva dedovanja lastnosti

Razširite formulacijo zakona cepitve, drugega Mendelovega zakona

Razkrijte bistvo hipoteze o čistosti gamete

Razviti znanje o dihibridnem križanju kot metodi proučevanja dednosti

Na primeru di- in polihibridnega križanja razkrijte manifestacijo Mendlovega tretjega zakona

2 Razvojni:

Razvijte spomin, razširite obzorja

Spodbujati razvoj spretnosti uporabe genetskih simbolov pri reševanju genetskih problemov

Med predavanji:

I Organizacijski trenutek

1 Učence seznanite s temo in namenom lekcije

2 Učenci dobijo številne naloge, ki jih morajo opraviti med lekcijo:

Spoznajte formulacije Mendelovih zakonov

Razumeti vzorce dedovanja lastnosti, ki jih je določil Mendel

Razumeti bistvo hipoteze o čistosti gamete

Razumeti bistvo dihibridnega križanja

II Glavni del

1 Preverjanje domače naloge

Kaj proučuje genetika? Katere težave rešuje genetika?

Opredelitev dednosti in variabilnosti.

Katere so faze embrionalnega obdobja?

Razloži pojme: gen, dominantni in recesivni geni . - Kakšen razvoj se imenuje neposreden?

Katere gene imenujemo alelni? Kaj je večkratni alelizem?

Kaj je genotip, fenotip?

Kaj je posebnost hibridološke metode?

Kaj pomeni genetska simbolika: P, F1, F2, ♂ ,♀ ?

2 Razlaga nove snovi

Monohibridno križanje; Mendlov prvi zakon

Mendlov drugi zakon; zakon frekvence gamet

Bistvo dihibridnega križanja; Mendlov tretji zakon

3 Utrjevanje nove snovi

A) Formulirajte 1. Mendelov zakon.

B) Katero križanje imenujemo monohibridno?

B) Formulirajte Mendlov drugi zakon

D) Kaj je čistost gamete?

D) Kakšna pravila in vzorci se pojavijo pri dihibridnem križanju?

E) Kako je formuliran tretji Mendelov zakon?

III Povzetek lekcije

IV Domača naloga

1 Vnosi v zvezek

2 Učbenik V. B. Zakharov, S. T. Mamontov "Biologija" (str. 266-277)

3 Učbenik Yu.I. Polyansky "Splošna biologija" (str. 210-217)

Lekcija št. 18

Zadeva: »Monohibridno in dihibridno križanje. Mendelovi zakoni."

1. Monohibridno križanje. Pravilo enotnosti hibridov prve generacije je prvi zakon dednosti, ki ga je postavil G. Mendel.

2. Mendlov drugi zakon je zakon cepitve. Hipoteza o čistosti gamete

3. Dihibridno in polihibridno križanje. Mendlov tretji zakon je zakon neodvisne kombinacije značilnosti.

MONOHIBRIDNO KRIŽANJE

Za ponazoritev prvega Mendlovega zakona se spomnimo njegovih poskusov monohibridnega križanja rastlin graha. Križanje dveh organizmov se imenuje hibridizacija, imenuje se potomec križanja dveh posameznikov z različno dednostjo hibrid, in ločen posameznik - hibrid.

Monohibrid je križanje dveh organizmov, ki se med seboj razlikujeta v enem paru alternativnih (medsebojno izključujočih se) lastnosti.

Na primer, pri križanju graha z rumenimi semeni (prevladujoča lastnost) in zelenimi semeni (recesivna lastnost) bodo imeli vsi hibridi rumena semena. Enako sliko opazimo pri križanju rastlin z gladkimi in nagubanimi semeni; vsi potomci prve generacije bodo imeli gladke oblike semen. Posledično se v hibridu prve generacije pojavi samo eden od vsakega para alternativnih znakov. Zdi se, da drugi znak izgine in se ne pojavi. Mendel je imenoval prevlado lastnosti enega od staršev v hibridu prevlada. Po fenotipu imajo vsi hibridi rumeno seme, po genotipu pa so heterozigoti (Aa). Tako je celotna generacija enotna.

Mendlov prvi zakon je zakon dominance.

Zakon uniformnosti prve generacije hibridov ali prvi Mendelov zakon- se imenuje tudi zakon prevlade, saj imajo vsi posamezniki prve generacije enako manifestacijo lastnosti. Lahko se oblikuje na naslednji način: pri križanju dveh organizmov, ki pripadata različnim čistim linijam (dva homozigotna organizma), ki se med seboj razlikujeta v enem paru alternativnih lastnosti, bo celotna prva generacija hibridov (F 1) enotna in bo nosila lastnost enega od staršev.

Ta vzorec bo opazen v vseh primerih pri križanju dveh organizmov, ki pripadata dvema čistima linijama, ko pride do pojava popolne prevlade lastnosti (tj. ena lastnost popolnoma zavira razvoj druge).

češki raziskovalec Gregor Mendel(1822-1884) upošteval ustanovitelj genetike, saj je prvi, še preden se je ta veda oblikovala, oblikoval osnovne zakonitosti dedovanja. Mnogi znanstveniki pred Mendelom, vključno z izjemnim nemškim hibridizatorjem iz 18. stoletja. I. Kelreuter je opozoril, da pri križanju rastlin, ki pripadajo različnim sortam, opazimo veliko variabilnost hibridnih potomcev. Nihče pa zaradi pomanjkanja znanstvene metode hibridološke analize ni mogel razložiti zapletenega razcepa in ga še bolj zmanjšati na natančne formule.

Zahvaljujoč razvoju hibridološke metode se je Mendelu uspelo izogniti težavam, ki so begale prejšnje raziskovalce. G. Mendel je poročal o rezultatih svojega dela leta 1865 na srečanju Društva naravoslovcev v Brünnu. Samo delo z naslovom "Poskusi o rastlinskih hibridih" je bilo kasneje objavljeno v "Zborniku" tega društva, vendar ni dobilo ustrezne ocene sodobnikov in je ostalo pozabljeno 35 let.

Kot menih je G. Mendel izvajal svoje klasične poskuse križanja različnih sort graha na samostanskem vrtu v Brünnu. Izbral je 22 sort graha, ki so imele jasne alternativne razlike v sedmih značilnostih: semena rumena in zelena, gladka in nagubana, cvetovi rdeči in beli, rastline visoke in nizke itd. Pomemben pogoj hibridološke metode je bila obvezna uporaba čistih, tj. oblike, ki se ne razcepijo glede na proučevane značilnosti.

Uspešna izbira predmeta je imela veliko vlogo pri uspehu Mendelovih raziskav. Grah je samoprašilec. Za pridobitev hibridov prve generacije je Mendel kastriral cvetove matične rastline (odstranil prašnike) in umetno oprašil pestiče s cvetnim prahom moškega starša. Pri pridobivanju hibridov druge generacije ta postopek ni bil več potreben: hibride F 1 je preprosto pustil samoprašiti, zaradi česar je bil poskus manj delovno intenziven. Rastline graha so se razmnoževale izključno spolno, tako da nobena odstopanja ne bi mogla izkriviti rezultatov poskusa. In končno, v grahu je Mendel odkril zadostno število parov svetlo kontrastnih (alternativnih) in zlahka razločljivih parov znakov za analizo.

Mendel je svojo analizo začel z najpreprostejšim tipom križanja - monohibridom, pri katerem se starševski posamezniki razlikujejo v enem paru lastnosti. Prvi vzorec dedovanja, ki ga je odkril Mendel, je bil, da so imeli vsi hibridi prve generacije enak fenotip in so podedovali lastnost enega od staršev. Mendel je to lastnost imenoval dominantna. Druga lastnost drugega starša, ki se pri hibridih ni pojavila, je bila imenovana recesivna. Odkrit vzorec je dobil ime I. Mendelovega zakona ali zakona o uniformnosti hibridov 1. generacije. Pri analizi druge generacije je bil ugotovljen drugi vzorec: delitev hibridov v dva fenotipska razreda (z dominantno lastnostjo in z recesivno lastnostjo) v določenih številčnih razmerjih. S štetjem števila osebkov v vsakem fenotipskem razredu je Mendel ugotovil, da delitev v monohibridnem križanju ustreza formuli 3: 1 (tri rastline z dominantno lastnostjo, ena z recesivno lastnostjo). Ta vzorec se imenuje Mendlov II zakon ali zakon segregacije. Pri analizi vseh sedmih parov značilnosti so se pokazali odprti vzorci, na podlagi katerih je avtor prišel do zaključka o njihovi univerzalnosti. Pri samooprašitvi hibridov F 2 je Mendel dobil naslednje rezultate. Rastline z belimi cvetovi so dale potomce samo z belimi cvetovi. Rastline z rdečimi cvetovi so se obnašale drugače. Le tretjina jih je dala enotne potomce z rdečimi cvetovi. Potomci preostalih so bili razdeljeni v razmerju rdeče in bele barve v razmerju 3: 1.

Spodaj je diagram dedovanja barve cvetov graha, ki ponazarja Mendelov I in II zakon.

V poskusu razlage citološke osnove odprtih vzorcev je Mendel oblikoval idejo o diskretnih dednih nagnjenjih, ki jih vsebujejo gamete in določajo razvoj parnih alternativnih znakov. Vsaka gameta nosi en dedni depozit, tj. je "čista". Po oploditvi prejme zigota dva dedna zaloga (enega od matere, drugega od očeta), ki se ne mešata in kasneje, ko pri hibridu nastanejo gamete, tudi končajo v različnih gametah. Ta hipoteza Mendela se je imenovala pravilo "čistosti gameta". Kombinacija dednih nagnjenj v zigoti določa, kakšen značaj bo imel hibrid. Mendel je nagnjenje, ki določa razvoj dominantne lastnosti, označil z veliko začetnico ( A), recesivno pa je z veliko začetnico ( A). Kombinacija AA in Ahh v zigoti določa razvoj dominantne lastnosti v hibridu. Recesivna lastnost se pojavi le v kombinaciji ahh.

Leta 1902 je V. Betson predlagal, da se pojav seznanjenih znakov označi z izrazom "alelomorfizem", sami znaki pa v skladu s tem "alelomorfni". Po njegovem predlogu so se organizmi, ki vsebujejo enake dedne nagnjenosti, začeli imenovati homozigotni, tisti z različnimi nagnjenji pa heterozigotni. Kasneje je bil izraz "alelomorfizem" nadomeščen s krajšim izrazom "alelizem" (Johansen, 1926), dedne nagnjenosti (geni), ki so odgovorni za razvoj alternativnih lastnosti, pa so poimenovali "alelni".

Hibridološka analiza vključuje recipročno križanje starševskih oblik, tj. uporaba istega posameznika najprej kot materinega starša (naprej križanje) in nato kot očetovega starša (povratno križanje). Če obe križanji dajeta enake rezultate, ki ustrezajo Mendelovim zakonom, potem to pomeni, da je analizirana lastnost določena z avtosomnim genom. Sicer pa je lastnost vezana na spol, zaradi lokalizacije gena na spolnem kromosomu.

Črkovne oznake: P - starševski posameznik, F - hibridni posameznik, ♀ in ♂ - samica ali moški posameznik (ali gameta),
velika črka (A) je dominantna dedna nagnjenost (gen), mala črka (a) pa recesivni gen.

Med hibridi druge generacije z rumeno barvo semena so tako dominantni homozigoti kot heterozigoti. Za določitev specifičnega genotipa hibrida je Mendel predlagal križanje hibrida s homozigotno recesivno obliko. Imenuje se analiziranje. Pri križanju heterozigota ( Ahh) z linijo analizatorja (aa) opazimo cepitev tako po genotipu kot po fenotipu v razmerju 1:1.

Če je eden od staršev homozigotna recesivna oblika, potem analizirajoči križ hkrati postane povratno križanje - povratno križanje hibrida s starševsko obliko. Označeni so potomci iz takšnega križa Fb.

Vzorci, ki jih je Mendel odkril v svoji analizi monohibridnih križanj, so se pojavili tudi pri dihibridnih križanjih, pri katerih sta se starša razlikovala v dveh parih alternativnih lastnosti (na primer rumena in zelena barva semena, gladka in nagubana oblika). Vendar se je število fenotipskih razredov v F 2 podvojilo in formula za fenotipsko delitev je bila 9: 3: 3: 1 (za 9 posameznikov z dvema dominantnima lastnostma, trije posamezniki z eno dominantno in eno recesivno lastnostjo ter en posameznik z dvema recesivne lastnosti).

Za lažjo analizo cepitve v F 2 je angleški genetik R. Punnett predlagal grafično predstavitev le-tega v obliki mreže, ki so jo začeli imenovati po njegovem imenu ( Punnettova mreža). Na levi, navpično, vsebuje ženske gamete hibrida F1, na desni pa moške. Notranji kvadrati mreže vsebujejo kombinacije genov, ki nastanejo, ko se združijo, in fenotip, ki ustreza vsakemu genotipu. Če so gamete postavljene v mrežo v zaporedju, prikazanem na diagramu, potem v mreži opazite vrstni red v razporeditvi genotipov: vsi homozigoti se nahajajo vzdolž ene diagonale, heterozigoti za dva gena (diheterozigoti) pa se nahajajo vzdolž drugi. Vse druge celice zasedajo monoheterozigoti (heterozigoti za en gen).

Cepitev v F 2 lahko predstavimo z uporabo fenotipskih radikalov, tj. ne označuje celotnega genotipa, ampak le gene, ki določajo fenotip. Ta vnos izgleda takole:

Črtice v radikalih pomenijo, da so drugi alelni geni lahko dominantni ali recesivni in da bo fenotip enak.

Shema dihibridnega križanja
(Punnet mreža)

	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB rumena Pogl.	AABb rumena Pogl.	AaBB rumena Pogl.	AaBb rumena Pogl.
Ab	AABb rumena Pogl.	AAbb rumena gube	AaBb rumena Pogl.	Aabb rumena gube
aB	AaBB rumena Pogl.	AaBb rumena Pogl.	aaBB zelena Pogl.	aaBb zelena Pogl.
ab	AaBb rumena Pogl.	Aabb rumena gube	aaBb zelena Pogl.	aabb zelena gube

Skupno število genotipov F2 v mreži Punnett je 16, vendar je 9 različnih, saj se nekateri genotipi ponavljajo. Pogostost različnih genotipov opisuje pravilo:

Pri dihibridnem križanju F2 se vsi homozigoti pojavijo enkrat, monoheterozigoti dvakrat in diheterozigoti štirikrat. Punnettova mreža vsebuje 4 homozigote, 8 monoheterozigote in 4 diheterozigote.

Ločevanje po genotipu ustreza naslednji formuli:

1AABB: 2AABBb: 1AAbb: 2AaBB: 4AaBBb: 2Aabb: 1aaBB: 2aaBBb: 1aabb.

Skrajšano kot 1:2:1:2:4:2:1:2:1.

Med hibridi F 2 le dva genotipa ponavljata genotipe starševskih oblik: AABB in aabb; pri ostalih je prišlo do rekombinacije starševskih genov. To je pripeljalo do nastanka dveh novih fenotipskih razredov: rumenih nagubanih semen in zelenih gladkih.

Po analizi rezultatov dihibridnega križanja za vsak par znakov posebej je Mendel ugotovil tretji vzorec: neodvisno naravo dedovanja različnih parov znakov ( Mendlov III zakon). Neodvisnost se izraža v dejstvu, da delitev za vsak par značilnosti ustreza formuli monohibridnega križanja 3: 1. Tako lahko dihibridno križanje predstavimo kot dva istočasno pojavljajoča se monohibridna.

Kot je bilo ugotovljeno kasneje, je neodvisna vrsta dedovanja posledica lokalizacije genov v različnih parih homolognih kromosomov. Citološka osnova mendelske segregacije je obnašanje kromosomov med celično delitvijo in posledično zlitje gamet med oploditvijo. V profazi I redukcijske delitve mejoze se homologni kromosomi konjugirajo, nato pa v anafazi I razhajajo na različne polove, zaradi česar alelni geni ne morejo vstopiti v isto gameto. Ko se razhajajo, se nehomologni kromosomi prosto kombinirajo med seboj in se v različnih kombinacijah premaknejo na poli. To določa genetsko heterogenost zarodnih celic, po njihovi zlitju v procesu oploditve pa genetsko heterogenost zigot in posledično genotipsko in fenotipsko raznolikost potomcev.

Neodvisno dedovanje različnih parov lastnosti olajša izračun segregacijskih formul pri di- in polihibridnih križanjih, saj temeljijo na preprostih monohibridnih križanjih. Pri računanju se uporablja zakon verjetnosti (verjetnost pojava dveh ali več pojavov hkrati je enaka produktu njihovih verjetnosti). Dihibridni križ lahko razdelimo na dva, trihibridni križ pa na tri neodvisne monohibridne križance, pri katerih je verjetnost manifestacije dveh različnih lastnosti v F 2 enaka 3: 1. Zato je formula za delitev fenotipa pri dihibridnem križanju F 2 bo:

(3: 1) 2 = 9: 3: 3: 1,

trihibrid (3:1) 3 = 27:9:9:9:3:3:3:1 itd.

Število fenotipov v polihibridnem križanju F2 je enako 2 n, kjer je n število parov lastnosti, po katerih se starševski posamezniki razlikujejo.

Formule za izračun drugih lastnosti hibridov so predstavljene v tabeli 1.

Tabela 1. Kvantitativni vzorci ločevanja pri hibridnih potomcih
za različne vrste prehodov

Kvantitativne značilnosti	Vrsta prehoda
	monohibrid	dihibrid	polihibrid
Število vrst gamet, ki jih tvori hibrid F 1	2	2 2	2n
Število kombinacij gamet med nastankom F 2	4	4 2	4n
Število fenotipov F 2	2	2 2	2n
Število genotipov F 2	3	3 2	3
Razcepitev fenotipa v F 2	3: 1	(3: 1) 2	(3:1)n
Ločevanje po genotipu v F 2	1: 2: 1	(1: 2: 1) 2	(1:2:1)n

Manifestacija vzorcev dedovanja, ki jih je odkril Mendel, je možna le pod določenimi pogoji (neodvisno od eksperimentatorja). To so:

1. Enako verjetna tvorba hibridomov vseh vrst gamet.
2. Vse možne kombinacije gamet med procesom oploditve.
3. Enaka sposobnost preživetja vseh vrst zigot.

Če ti pogoji niso izpolnjeni, se narava ločevanja v hibridnih potomcih spremeni.

Prvi pogoj je lahko kršen zaradi nezmožnosti preživetja ene ali druge vrste gamete, morda zaradi različnih razlogov, na primer zaradi negativnega učinka drugega gena, ki se kaže na gametski ravni.

Drugi pogoj je kršen v primeru selektivne oploditve, pri kateri pride do prednostne fuzije določenih vrst gamet. Še več, gameta z istim genom se lahko med procesom oploditve obnaša različno, odvisno od tega, ali je samica ali moški.

Tretji pogoj je običajno kršen, če ima dominantni gen letalni učinek v homozigotnem stanju. V tem primeru pri monohibridnem križanju F 2 kot posledica smrti dominantnih homozigotov AA namesto delitve 3 : 1 opazimo delitev 2 : 1. Primeri takih genov so: gen za platinasto barvo kožuha pri lisicah, gen za sivo barvo dlake pri ovcah Shirazi. (Več podrobnosti na naslednjem predavanju.)

Vzrok za odstopanje od Mendelovih segregacijskih formul je lahko tudi nepopolna manifestacija lastnosti. Stopnja manifestacije delovanja genov v fenotipu je označena z izrazom ekspresivnost. Za nekatere gene je nestabilen in močno odvisen od zunanjih pogojev. Primer je recesivni gen za črno barvo telesa pri Drosophili (mutacija ebony), katerega ekspresivnost je odvisna od temperature, zaradi česar imajo lahko posamezniki, heterozigotni za ta gen, temno barvo.

Mendelovo odkritje zakonov dedovanja je bilo več kot tri desetletja pred razvojem genetike. Dela »Izkušnje z rastlinskimi hibridi«, ki ga je avtor objavil, njegovi sodobniki, vključno s Charlesom Darwinom, niso razumeli in cenili. Glavni razlog za to je, da v času objave Mendelovega dela kromosomi še niso bili odkriti in proces celične delitve, ki je, kot je navedeno zgoraj, predstavljal citološko osnovo Mendelovih vzorcev, še ni bil opisan. Poleg tega je sam Mendel podvomil v univerzalnost vzorcev, ki jih je odkril, ko je po nasvetu K. Nägelija začel preverjati rezultate, pridobljene na drugem predmetu - jastrebovi travi. Ker ni vedel, da se jastrebov kljun razmnožuje partenogenetsko in je zato iz njega nemogoče pridobiti hibride, je bil Mendel popolnoma razočaran nad rezultati poskusov, ki niso sodili v okvir njegovih zakonov. Pod vplivom neuspeha je svoje raziskave opustil.

Priznanje je Mendelu prišlo na samem začetku dvajsetega stoletja, ko so leta 1900 trije raziskovalci - G. de Vries, K. Correns in E. Cermak - neodvisno objavili rezultate svojih študij, ki so ponovili Mendelove poskuse, in potrdili pravilnost njegovega sklepi. Ker je bila do takrat popolnoma opisana mitoza, skoraj v celoti mejoza (njen popoln opis je bil dokončan leta 1905), pa tudi proces oploditve, so znanstveniki lahko povezali vedenje mendelskih dednih dejavnikov z vedenjem kromosomov med celičnim delitev. Ponovno odkritje Mendelovih zakonov je postalo izhodišče za razvoj genetike.

Prvo desetletje dvajsetega stoletja. je postalo obdobje zmagoslavnega pohoda mendelizma. Vzorci, ki jih je odkril Mendel, so bili potrjeni pri preučevanju različnih značilnosti rastlinskih in živalskih predmetov. Pojavila se je ideja o univerzalnosti Mendelovih zakonov. Hkrati so se začela kopičiti dejstva, ki niso sodila v okvir teh zakonov. Toda hibridološka metoda je omogočila razjasnitev narave teh odstopanj in potrditev pravilnosti Mendelovih zaključkov.

Vsi pari znakov, ki jih je uporabil Mendel, so bili podedovani po tipu popolne prevlade. V tem primeru recesivni gen v heterozigotu nima učinka in fenotip heterozigota določa izključno dominantni gen. Vendar pa je veliko število lastnosti pri rastlinah in živalih podedovanih po tipu nepopolne prevlade. V tem primeru hibrid F 1 ne reproducira v celoti lastnosti enega ali drugega starša. Izraženost lastnosti je vmesna, z večjim ali manjšim odstopanjem v eno ali drugo smer.

Primer nepopolne prevlade je lahko vmesna rožnata barva cvetov v nočnih lepotnih hibridih, pridobljenih s križanjem rastlin s prevladujočo rdečo in recesivno belo barvo (glej diagram).

Shema nepopolne prevlade pri dedovanju barve cvetov v nočni lepoti

Kot je razvidno iz diagrama, pri križanju velja zakon izenačenosti hibridov prve generacije. Vsi hibridi imajo enako barvo - rožnato - zaradi nepopolne prevlade gena. A. V drugi generaciji imajo različni genotipi enako frekvenco kot v Mendelovem poskusu, spremeni pa se le fenotipska segregacijska formula. Sovpada s formulo za ločevanje po genotipu - 1: 2: 1, saj ima vsak genotip svojo lastnost. Ta okoliščina olajša analizo, saj ni potrebe po analitičnem križanju.

Obstaja še ena vrsta obnašanja alelnih genov v heterozigotu. Imenuje se kodominanca in je opisana pri preučevanju dedovanja krvnih skupin pri ljudeh in številnih domačih živalih. V tem primeru ima hibrid, katerega genotip vsebuje oba alelna gena, enako obe alternativni lastnosti. Kodominacijo opazimo pri dedovanju krvnih skupin sistema A, B, 0 pri ljudeh. Ljudje s skupino AB(IV skupina) sta v krvi dva različna antigena, katerih sintezo nadzirata dva alelna gena.

Pri svojih poskusih križanja je Mendel uporabil hibridološko metodo. S to metodo je preučeval dedovanje za posamezne znake in ne za celoten kompleks, opravil natančen kvantitativni obračun dedovanja vsake lastnosti v več generacijah in preučeval značaj potomcev vsakega hibrida posebej. . Mendlov prvi zakon je zakon o uniformnosti hibridov prve generacije. Pri križanju homozigotnih osebkov, ki se razlikujejo po eni paraalternativni (medsebojno izključujoči) lastnosti, so vsi potomci v prvi generaciji enotni tako po fenotipu kot genotipu. Mendel je izvedel monohibridno križanje linij čistega graha, ki so se razlikovale v enem paru alternativnih znakov, na primer v barvi graha (rumena in zelena). Kot matično rastlino smo uporabili grah z rumenimi semeni (dominantna lastnost), kot očetovsko rastlino pa grah z zelenimi semeni (recesivna lastnost). Zaradi mejoze je vsaka rastlina proizvedla eno vrsto gamete. Med mejozo je iz vsakega homolognega para kromosomov en kromosom z enim od alelnih genov (A ali a) prešel v gamete. Zaradi oploditve se je ponovno vzpostavilo združevanje homolognih kromosomov in nastali so hibridi. Vse rastline so imele samo rumena semena (po fenotipu) in so bile po genotipu heterozigotne. Hibrid Aa 1. generacije je imel en gen - A od enega starša in drugi gen -a od drugega starša in je pokazal dominantno lastnost, pri čemer je skrival recesivno. Po genotipu so vsi grahovi heterozigoti. Prva generacija je enotna in je kazala lastnost enega od staršev. Za beleženje križancev se uporablja posebna tabela, ki jo je predlagal angleški genetik Punnett in se imenuje Punnettova mreža. Gamete očetovega osebka so izpisane vodoravno, gamete materinega osebka pa navpično. Na križiščih so verjetni genotipi potomcev. V tabeli je število celic odvisno od števila vrst gamet, ki jih proizvedejo posamezniki, ki jih križajo. Nato je Mendel med seboj križal hibride . Mendelov drugi zakon– zakon hibridnega cepljenja. Pri medsebojnem križanju hibridov 1. generacije se v drugi generaciji pojavijo osebki s prevladujočimi in recesivnimi lastnostmi, cepitev pa se pojavi glede na genotip v razmerju 3:1 in 1:2:1 glede na genotip. Zaradi medsebojnega križanja hibridov so bili pridobljeni posamezniki s prevladujočimi in recesivnimi lastnostmi. Takšna delitev je možna s popolno prevlado.

HIPOTEZA O "ČISTOSTI" GAMET

Zakon cepitve je mogoče razložiti s hipotezo o "čistosti" gameta. Mendel je pojav nemešanja alelov in alternativnih značilnosti v gametah heterozigotnega organizma (hibrida) imenoval hipoteza o "čistosti" gameta. Za vsako lastnost sta odgovorna dva alelna gena. Ko nastanejo hibridi (heterozigotni osebki), se alelni geni ne pomešajo, ampak ostanejo nespremenjeni. Hibridi - Aa - kot posledica mejoze tvorijo dve vrsti gamet. Vsaka gameta vsebuje enega od para homolognih kromosomov z dominantnim alelnim genom A ali z recesivnim alelnim genom a. Gamete so čiste iz drugega alelnega gena. Med oploditvijo se moške in ženske gamete, ki nosijo dominantne in recesivne alele, prosto kombinirajo. V tem primeru se obnovita homologija kromosomov in aleličnost genov. Kot posledica interakcije genov in oploditve se je pojavila recesivna lastnost (zelena barva graha), katere gen ni pokazal svojega učinka v hibridnem organizmu. Lastnosti, katerih dedovanje poteka po zakonih, ki jih je določil Mendel, se imenujejo mendelske. Enostavne mendelske lastnosti so diskretne in nadzorovane monogensko – tj. en genom. Pri ljudeh se veliko lastnosti deduje po Mendelovih zakonih.Dominantne lastnosti so rjava barva oči, bradidaktilija (kratki prsti), polidaktilija (polidaktilija, 6-7 prstov), ​​kratkovidnost in sposobnost sinteze melanina. Po Mendelovih zakonih se krvna skupina in Rh faktor dedujeta glede na dominantni tip. Recesivne lastnosti vključujejo modre oči, normalno zgradbo roke, prisotnost 5 prstov, normalen vid, albinizem (nezmožnost sinteze melanina)

Mendlov tretji zakon je zakon neodvisne porazdelitve lastnosti. To pomeni, da se lahko vsak gen enega alelnega para pojavi v gameti s katerimkoli drugim genom iz drugega alelnega para. Na primer, če je organizem heterozigoten za dva proučevana gena (AaBb), potem tvori naslednje vrste gameta: AB, Ab, aB, ab. To pomeni, da je lahko na primer gen A v isti gameti z genoma B in b. Enako velja za druge gene (njihovo poljubno kombiniranje z nealelnimi geni).

Mendlov tretji zakon je že očiten z dihibridnim križanjem(zlasti pri trihibridnih in polihibridnih), ko čiste linije se razlikujejo po dveh proučevanih lastnostih. Mendel je sorto graha z rumenimi gladkimi semeni križal s sorto, ki je imela zeleno nagubano seme in dobil izključno rumena gladka semena F 1 . Nato je iz semen vzgojil rastline F 1, jim omogočil samooprašitev in dobil semena F 2. In tukaj je opazil cepljenje: pojavile so se rastline z zelenimi in nagubanimi semeni. Najbolj presenetljivo je bilo, da med hibridi druge generacije niso bile le rastline z gladkimi rumenimi in zeleno nagubanimi semeni. Prisotna so bila tudi rumena nagubana in zelena gladka semena, kar pomeni, da je prišlo do rekombinacije znakov in pridobljene so bile kombinacije, ki jih v prvotnih starševskih oblikah ni bilo.

Z analizo količinskega razmerja različnih semen F2 je Mendel ugotovil naslednje:

Če upoštevamo vsako lastnost posebej, je bila razdeljena v razmerju 3:1, kot pri monohibridnem križanju. Se pravi, na vsaka tri rumena semena je bilo eno zeleno, na vsaka 3 gladka pa eno nagubano.

Pojavile so se rastline z novimi kombinacijami lastnosti.

Fenotipsko razmerje je bilo 9:3:3:1, kjer so bila na vsakih devet rumenih gladkih grahovih semen tri rumeno nagubana, tri zelena gladka in eno zeleno nagubano.

Tretji Mendelov zakon je dobro ponazorjen s Punnettovo mrežo. Tu so možne gamete staršev (v tem primeru hibridov prve generacije) zapisane v naslovih vrstic in stolpcev. Verjetnost nastanka vsake vrste gamete je ¼. Prav tako je enako verjetno, da se bodo različno združile v eno zigoto.

Vidimo, da se oblikujejo štirje fenotipi, od katerih dva prej nista obstajala. Razmerje fenotipov je 9: 3: 3: 1. Število različnih genotipov in njihovo razmerje je bolj zapleteno:

Posledica tega je 9 različnih genotipov. Njihovo razmerje je: 4: 2: 2: 2: 2: 1: 1: 1: 1. Hkrati so heterozigoti pogostejši, homozigoti pa manj pogosti.

Če se vrnemo k dejstvu, da se vsaka lastnost deduje neodvisno in za vsako opazimo razdelitev 3:1, potem lahko izračunamo verjetnost fenotipov za dve lastnosti različnih alelov tako, da pomnožimo verjetnost manifestacije vsakega alela (tj. ni potrebna uporaba Punnettove mreže). Tako bo verjetnost gladkih rumenih semen enaka ¾ × ¾ = 9/16, gladkih zelenih – ¾ × ¼ = 3/16, nagubanih rumenih – ¼ × ¾ = 3/16, nagubanih zelenih – ¼ × ¼ = 1. /16. Tako dobimo enako fenotipsko razmerje: 9:3:3:1.

Mendelov tretji zakon je razložen z neodvisno razhajanjem homolognih kromosomov različnih parov med prvo delitvijo mejoze. Kromosom, ki vsebuje gen A, lahko z enako verjetnostjo vstopi v isto celico tako s kromosomom, ki vsebuje gen B, kot s kromosomom, ki vsebuje gen b. Kromosom z genom A ni na noben način povezan s kromosomom z genom B, čeprav sta oba podedovana od istega starša. Lahko rečemo, da se zaradi mejoze kromosomi pomešajo. Število njihovih različnih kombinacij se izračuna po formuli 2 n, kjer je n število kromosomov haploidnega nabora. Torej, če ima vrsta tri pare kromosomov, bo število njihovih različnih kombinacij 8 (2 3).

Ko ne velja zakon neodvisnega dedovanja lastnosti

Tretji Mendlov zakon ali zakon neodvisnega dedovanja lastnosti velja le za gene, ki so lokalizirani na različnih kromosomih ali se nahajajo na istem kromosomu, vendar precej daleč drug od drugega.

V bistvu velja, da če se geni nahajajo na istem kromosomu, potem se dedujejo skupaj, to pomeni, da izkazujejo medsebojno povezanost in zakon neodvisnega dedovanja lastnosti ne velja več.

Na primer, če bi bili geni, ki so odgovorni za barvo in obliko semen graha, na istem kromosomu, potem bi hibridi prve generacije lahko tvorili gamete samo dveh vrst (AB in ab), saj se med mejozo starševski kromosomi ločijo neodvisno drug od drugega. , vendar ne posameznih genov. V tem primeru bi v drugi generaciji prišlo do razdelitve 3:1 (tri rumene gladke proti eni zeleni nagubani).

Vendar pa ni tako preprosto. Zaradi obstoja v naravi konjugacije (združevanja) kromosomov in crossing overja (izmenjava kromosomskih odsekov) se rekombinirajo tudi geni, ki se nahajajo na homolognih kromosomih. Torej, če kromosom z AB geni med postopkom crossing overja zamenja del z genom B s homolognim kromosomom, katerega odsek vsebuje gen b, potem lahko nastanejo nove gamete (Ab in npr. aB). pridobljeno. Odstotek takih rekombinantnih gamet bo manjši, kot če bi bili geni na različnih kromosomih. V tem primeru je verjetnost crossingoverja odvisna od oddaljenosti genov na kromosomu: bolj ko so oddaljeni, večja je verjetnost.