Influența pe care două specii diferite care trăiesc împreună o au una asupra celeilalte poate fi zero (neutră), favorabilă sau nefavorabilă. În acest caz, este posibil diferite tipuri combinatii.

Neutralism– ambele tipuri sunt independente și nu au nicio influență unul asupra celuilalt.

Competiție (interspecifică)– indivizii sau populațiile, în lupta pentru hrană, habitat și alte condiții necesare vieții, se afectează negativ reciproc. Relații de competiție și rivalitate intense sunt observate atât la animale, cât și la floră. În condiții de resurse alimentare limitate, două identice ecologic iar nevoile speciei nu pot coexista, iar mai devreme sau mai târziu un concurent îl înlocuiește pe celălalt („legea excluderii competitive” de G.F. Gause).

Mutualism (simbioză)– fiecare specie poate trăi, crește și reproduce numai în prezența celeilalte. Simbioții pot fi doar plante, sau plante și animale, sau numai animale. Un exemplu tipic de simbioți dependenți de alimente sunt bacterii nodulareși leguminoase, micorize ale unor ciuperci și rădăcini de arbori, licheni și termite.

Comensalism– activitatea unei specii oferă hrană sau adăpost alteia (comensală). Comensalii, în același timp, nu aduc niciun beneficiu sau daune vizibile speciei utilizate. Multe animale marine au comensali (de exemplu, prăjiți de macrou sub clopotul meduzei). Unii comensali trăiesc în vizuini de rozătoare, cuiburi de păsări etc., folosindu-le ca habitat cu un microclimat mai stabil și mai favorabil.

O formă de comensalism este forezia, când un organism mare este purtat de altul, mai mic (rechin și pește lipicios).

Amensalism- o interacțiune biotică între două specii în care o specie dăunează celeilalte fără a primi niciun beneficiu tangibil pentru ea însăși. Se observă de obicei în lumea plantelor, când, de exemplu, copacii umbră și, prin urmare, suprimă vegetația ierboasă de sub coroana lor.

Predare– un tip larg răspândit de relații biotice în natură. Din punct de vedere ecologic, o astfel de relație între două specii este favorabilă pentru una (prădător) și nefavorabilă pentru cealaltă (pradă). În același timp, ambele specii dobândesc un astfel de mod de viață și asemenea rapoarte numerice care, în locul dispariției așteptate a prăzii sau a prădătorului, le asigură existența.

Un tip unic de relație biotică este alelopatie- efectul chimic al unor specii de plante asupra altora cu ajutorul produselor lor metabolice ( uleiuri esențiale, fitoncide). Alelopatia contribuie cel mai adesea la deplasarea unei specii de alta (de exemplu, nucul și stejarul suprimă vegetația erbacee de sub coroană cu secrețiile lor).

Baza apariției și existenței biocenozelor este relația dintre organismele, conexiunile lor în care intră unele în altele, locuind în același biotop. Aceste legături determină condițiile de bază de viață ale speciilor într-o comunitate, posibilitățile de obținere a hranei și de cucerire a unui nou spațiu. Clasificările relațiilor biocenotice pot fi construite folosind diferite principii. O abordare populară este evaluarea posibilului rezultat al contactelor dintre doi indivizi. Pentru fiecare dintre ele, rezultatul este acceptat ca pozitiv, negativ sau neutru. Combinațiile de rezultate pentru 2 din 3 posibile oferă o schemă formală de 6 opțiuni, care formează baza acestei clasificări. Persoanele fizice diferite tipuri nu există în biocenoze izolat; ele intră în diverse relaţii directe şi indirecte între ele. Relațiile directe sunt împărțite în patru tipuri: trofice, topice, forice, de fabrică.

Relațiile trofice apar atunci când o specie dintr-o biocenoză se hrănește cu alta (fie rămășițele moarte ale indivizilor acestei specii, fie produsele activității lor vitale). O gărgăriță care se hrănește cu afide, o vacă pe o pajiște care mănâncă iarbă luxuriantă, un lup care vânează un iepure de câmp - toate acestea sunt exemple de legături trofice directe între specii. Relațiile topice caracterizează schimbările în condițiile de viață ale unei specii ca urmare a activității de viață a alteia. Molidul, umbrind solul, înlocuiește speciile iubitoare de lumină de sub coroana sa, crustaceele se așează pe pielea balenelor, mușchii și lichenii se află pe scoarța copacilor. Toate aceste organisme sunt legate între ele prin conexiuni topice.

Relațiile forice sunt participarea unei specii la distribuția alteia. Acest rol este de obicei jucat de animalele care poartă semințe, spori și polen. Astfel, semințele de brusture sau sfoară, care au spini lipiți, pot fi captate de lână. mamifere mariși să fie transportate pe distanțe mari.

Mutualismul este o formă de simbioză în care prezența fiecăreia dintre cele două specii devine obligatorie pentru ambele, fiecare dintre concubitori primește beneficii relativ egale, iar partenerii (sau unul dintre ei) nu pot exista unul fără celălalt. Un exemplu tipic de mutualism este relația dintre termite și protozoare flagelate care trăiesc în intestinele lor. Termitele mănâncă lemn, dar nu au enzime care să digere celuloza. Flagelații produc astfel de enzime și transformă fibrele în zaharuri. Fără protozoare - simbioți - termitele mor de foame. Pe lângă un microclimat favorabil, flagelații înșiși primesc hrană și condiții pentru reproducere în intestine.

Comensalismul este o formă de simbioză în care una dintre speciile care cohabitat primește un anumit beneficiu fără a aduce vreun rău sau beneficiu celorlalte specii.

Commensalismul, la rândul său, este subdivizat în chiriaș, co-hrănire și freeloading.

„Traiul” este o formă de comensalism în care o specie o folosește pe alta (corpul sau casa) ca adăpost sau casă. De o importanță deosebită este utilizarea unor adăposturi de încredere pentru conservarea ouălor sau a puietului. Bitterlingul de apă dulce își depune ouăle în cavitatea mantalei moluștelor bivalve - fără dinți. Ouăle depuse se dezvoltă în condiții ideale de alimentare cu apă curată.

„Hrănirea comunitară” este o formă de comensalism în care mai multe specii consumă diferite substanțe sau părți din aceeași resursă.

„Freeloading” este o formă de comensalism în care o specie consumă resturile de hrană ale alteia. Un exemplu de tranziție a încărcării libere în relații mai strânse între specii este relația dintre peștele lipicios, care trăiește în mările tropicale și subtropicale, cu rechinii și cetaceele. Înotătoarea dorsală frontală a autocolantului a fost transformată într-o ventuză, cu ajutorul căreia se ține ferm pe suprafața corpului unui pește mare. Sensul biologic al atașării bețelor este de a facilita mișcarea și așezarea acestora.

Neutralitatea este un tip de relație biotică în care organismele care trăiesc împreună pe același teritoriu nu se afectează unele pe altele. În neutralism, indivizii diferitelor specii nu sunt înrudiți direct unul cu celălalt. De exemplu, veverițele și elanii din aceeași pădure nu se contactează.

Amensalismul este o formă de antibioză în care una dintre speciile conviețuitoare o asuprește pe alta, ne primind nici rău, nici beneficii din aceasta. Exemplu: plantele iubitoare de lumină care cresc sub un molid suferă de întunecare severă, în timp ce ele însele nu afectează în niciun fel copacul.

Predarea este un tip de antibioză în care membrii unei specii se hrănesc cu membrii unei alte specii. Predarea este larg răspândită în natură, atât printre animale, cât și printre plante. Exemple: plante carnivore; leu mâncând antilope etc.

Co-concurența este un tip de relație biotică în care organismele sau speciile concurează între ele pentru a consuma aceleași resurse, de obicei limitate. Concurența este împărțită în intraspecifică și interspecifică.

Competiția intraspecifică este competiția pentru aceleași resurse care apare între indivizii aceleiași specii. Acesta este un factor important în autoreglementarea populației. Exemple: păsările din aceeași specie concurează pentru locurile de cuibărit. În timpul sezonului de reproducere, masculii multor specii de mamifere (de exemplu, căprioarele) concurează între ei pentru oportunitatea de a întemeia o familie.

Competiția interspecifică este competiția pentru aceleași resurse care are loc între indivizi din specii diferite. Exemplele de competiție interspecifică sunt numeroase. Atât lupii, cât și vulpile vânează iepuri de câmp. Prin urmare, între acești prădători apare competiția pentru hrană. Acest lucru nu înseamnă că intră direct în conflict unul cu celălalt, dar succesul unuia înseamnă eșecul celuilalt.

Într-un mediu natural, toate organismele vii nu trăiesc izolate unele de altele, ci sub formă de comunități. Astfel de grupări stabilite istoric de specii de animale și plante, inclusiv microorganisme, care ocupă zone ale mediului cu condiții de viață mai mult sau mai puțin omogene, se numesc biocenoze.

Simbioză. Simbioza include diverse forme coabitarea diferitelor specii de organisme care sunt reciproc avantajoase pentru una sau ambele specii - simbioți. Există trei forme de simbioză: forezie, mutualism și comensalism.

Foresia- o formă de relație simbiotică în care unele tipuri de insecte se atașează de altele și le folosesc pentru așezare. Astfel, larvele de prim stadiu ale unor gândaci blister - triunguline - după ecloziune din ouă, urcă în florile plantelor și se atașează de albinele sălbatice. Albinele transportă larvele în cuiburile lor, unde năparesc în larve obișnuite de viermi și se hrănesc cu ouă, larve de albine și miere.

Comensalism (încărcare liberă)- o formă de simbioză în care un simbiont, de obicei unul mai slab, folosește resturile de hrană ale altuia, mai puternic, dar nu îi dăunează. Un astfel de simbiont se numește comensal sau parazit. De exemplu, relația dintre viespea albinelor, care trăiește în cuiburile altor albine și își folosește rezervele de hrană pentru hrană. Gândacul australian fură prada depozitată în rezervă de la păianjeni.

O formă de prădare este canibalism– prădător care se hrănește cu indivizi din propria specie. Se găsește la mantis, lacewings, insecte prădătoare și uneori se manifestă la insecte fitofage - în condiții de spațiu de locuit limitat, cu supraaglomerare sau lipsă de hrană (molia de luncă, vierme de varză).

Insectele și acarienii prădători sunt foarte voraci și pot avea un impact semnificativ asupra numărului dăunătorilor culturilor. Nevoia de cantități mari de hrană la prădători se datorează faptului că nutriția furnizează energie pentru procesele de creștere, dezvoltare, pubertate și reproducere a acestora. De asemenea, completează resursele energetice din corpul prădătorului, cheltuite pentru căutarea prăzii, depășind rezistența acesteia și alte procese vitale.

Prădătorii sunt împărțiți în trei grupuri:

specii care sunt prădătoare în faza larvară (grupul include în principal muște - sirfidele, musculițele biliare, peștii de argint și lacewings - lacewing comune). Muștele sirfide adulte și aripile comune se hrănesc cu nectarul și polenul florilor plantelor. Nu trăiesc mult, scopul lor este de a depune ouă lângă insecte (într-o colonie de afide), cu care larvele se vor hrăni ulterior;

specii care sunt prădătoare în fazele larvare și imaginare , acest grup este cel mai numeros și divers în specializarea alimentară și stilul de viață. Prădătorii adulți și descendenții lor au adesea regimuri de hrănire similare și locuiesc în aceleași habitate. De exemplu, coccinellidele care se hrănesc cu afide. Imago buburuza pe zi pot distruge 50...60 de indivizi de afide aici în colonii gândacii depun ouă, din care eclozează larvele în formă de fus, care se hrănesc și cu afide. Printre coccinellide este cunoscut un oligofag îngust - Stetorus punctata, care se hrănește cu acarieni. Este larg răspândită, depune ouă în colonia de căpușe, datorită căreia larvei este asigurată cu hrană încă din prima zi de viață. Acest grup include acarienul prădător Phytoseiulus, care se hrănește cu acarienii păianjen; gândaci polifagi (genul CalosomaŞi Carabus), hrănindu-se cu omizi și pupe de fluturi, larve ale unor gândaci, ouă și larve de diferite insecte și limacși mici. Formele larvare și imaginare ale altor insecte se caracterizează prin diferențe în regimurile de hrănire și habitate. Astfel, larvele de libelule trăiesc în corpurile de apă și se hrănesc cu larve de țânțari, eferice și alte organisme. Libelulele adulte sunt vânători aerieni și își prind prada în zbor (fluturi călugărițe, molii gama, molii de luncă etc.).

În funcție de numărul de gazde necesare dezvoltării complete, acestea sunt monoxenice și heteroxenice.

Antibioza. Acestea sunt relații antagonice între specii asociate cu eliberarea de microorganisme sau plante superioare diverse substanțe ( alelopatice), suprimarea sau întârzierea dezvoltării altor organisme. Inițial, acest fenomen a fost înțeles ca eliberarea de bacterii, actinomicete și ciuperci. antibiotice, adică deşeuri specifice care au activitate fiziologică mare faţă de anumite grupe de microorganisme. Acum alelopatiile includ fitoncidele secretate de plante care au proprietăți antimicrobiene, precum și toxine și alte substanțe specifice care au un efect respingător sau distructiv, care stau la baza rezistenței unor soiuri de plante la deteriorarea insectelor, acarienilor și a altor organisme dăunătoare. Aceste proprietăți sunt utilizate în prezent în scopuri practice de multe companii care studiază și izolează plantele care le posedă. Pe baza acestora, producerea de produse care sunt inofensive pentru animalele cu sânge cald și mediu biopesticide.

Suprimarea agenților patogeni ai plantelor de către microorganisme este posibilă în 3 moduri:

Imunizarea plantelor cu tulpini slăbite sau ucise de microorganisme care au cauzat boala;

Utilizarea microorganismelor - antagonişti ai agenţilor patogeni.

Amintiți-vă din manualul „Plante. Bacteriile. Ciuperci și licheni”, prin ce diferă pădurile, pajiștile și stepele între ele în ceea ce privește plantele care cresc în ele și animalele care trăiesc în ele. Luați în considerare în figurile 191-196 principalele tipuri de relații dintre organisme. Care dintre ele sunt reciproc avantajoase, care sunt benefice pentru organism doar de o parte și care sunt reciproc dăunătoare?

Toate organismele de pe Pământ nu trăiesc izolate unele de altele. Orice zonă de pământ sau corp de apă este locuită de indivizi din populații de diferite specii de organisme adaptate coexistenței.

Ideea generală a biocenozei. Totalitatea populațiilor de organisme din diferite specii de plante, animale, ciuperci, bacterii, care locuiesc împreună într-o anumită zonă de pământ sau corp de apă cu aceeași topografie, climă și alte condiții natura neînsuflețită, precum și interconectată prin diverse relații, este numită comunitate naturală, sau biocenoză (din grecescul bios - viață și koinos - general).

Termenul „biocenoză” a fost introdus în știință în 1877 de către omul de știință german Karl August Mobius (Fig. 190). În timp ce studia stridiile în apele puțin adânci ale Mării Nordului, omul de știință a observat că reprezentanți ai aceleiași specii de pești, crustacee, viermi, celenterate și alte animale trăiesc împreună cu stridiile.

Orez. 190. Karl August Moebius (1825-1908)

Biocenoza ca sistem biologic la nivel de supraorganism se formează în procesul de selecție naturală din organisme de diferite specii existente în natură. Poate exista chiar și atunci când organismele unei specii sunt înlocuite cu altele cu nevoi similare pentru condiții de viață.

Biocenozele includ atât comunitățile de organisme ale unui ciot putrezit (putrezit), cât și comunitățile de păduri, mlaștini, lacuri și chiar și unele atât de mari precum stepa, reciful de corali, tundra. Biocenozele mici sunt părți ale celor mai mari. Astfel, toți locuitorii din poienile pădurii, cioturile putrezite și trunchiurile de copaci căzute fac parte din biocenoza forestieră.

Biocenozele sunt de obicei denumite după plantele predominante (dominante), de exemplu: pădure de molid-măcriș, pădure de molid-mușchi verde, pădure de stejar, sau după tipul de vegetație: luncă, stepă, mlaștină.

Relațiile dintre organisme într-o biocenoză.Între organisme din diferite specii care alcătuiesc o anumită biocenoză, se dezvoltă relații reciproc avantajoase, benefice pentru una și neprofitabile sau indiferente pentru cealaltă parte, precum și alte relații.

Orez. 191. Mutualism: 1 - crab pustnic și anemonă de mare; 2 - cowbird și antilope

Tipul de coabitare reciproc avantajoasă, în care prezența unui partener devine o condiție prealabilă pentru viața fiecăruia dintre ei, se numește simbioză (din grecescul sym-bios - viata impreuna). Un exemplu de simbioză este relația dintre copacii de pădure și ciupercile de pădure care conviețuiesc cu aceștia (Fig. 192). Ciupercile cu cap țes fire de miceliu în jurul rădăcinilor copacilor și, datorită micorizei rezultate, obțin substanțe organice din rădăcini și sporesc capacitatea copacilor de a-și absorbi sistemele radiculare. În plus, copacii primesc de la ciuperci cu capac mineralele de care au nevoie.

Orez. 192. Simbioză: micoriză a unei ciuperci de șapcă și a rădăcinii plantei

Încărcarea liberă sau chiriașul este o relație în care unele organisme, folosind caracteristicile stilului de viață sau ale structurii altor organisme, obțin beneficii unilaterale pentru ele însele fără a provoca daune altor organisme. Exemple de încărcare liberă sau de adăpostire pot fi relația dintre un pește care se lipește de corpul unui rechin și folosește resturile hranei sale (Fig. 193).

Orez. 193. Încărcare liberă și arendare: pește lipicios și rechin

Orez. 195. Predare: 1 - paianjen cu prada; 2 - Venus flytrap plant cu prada - o musca; 3 - pasăre de pradă (osprey) care prinde un pește

Concurența (din latinescul konkurro - față) apare între organisme ale speciilor cu nevoi similare de hrană, apă, adăpost, locuri de reproducere și alte resurse vitale de mediu atunci când acestea sunt rare. Relații de competiție apar, de exemplu, între știucă și biban, care trăiesc în același corp de apă dulce și se hrănesc cu același pește (Fig. 196).

Orez. 196. Specii competitive: ştiucă şi biban

Atunci când există o lipsă a uneia sau a altei resurse vitale, competiția între organisme se intensifică și o specie o poate îndepărta complet pe alta din habitatul său. Selecția naturală are ca scop dezvoltarea diferențelor în adaptările organismelor la condițiile de viață care reduc competiția dintre ele.

Astfel, se dezvoltă relații între organisme care le asigură coexistenţă pe o anumită zonă de teren sau corp de apă. Aceste conexiuni reciproc benefice, benefice-daunatoare, benefice-indiferente si reciproc daunatoare intre organismele biocenozei ii sustine viata.

Relațiile dintre organismele în biocenoze

Diversele forme de relații biotice în care anumite tipuri de organisme intră într-o biocenoză (concurență, comensalism, mutualism, prădător-pradă etc.) determină condițiile de bază ale vieții lor în comunitate, posibilitatea de a obține hrană și de a cuceri noi vieți. spaţiu.

Relațiile interspecifice directe și indirecte bazate pe semnificația spațiului de viață al organismelor care au specii care să ocupe o anumită poziție în biogeocenoză sunt împărțite în următoarele tipuri de conexiuni: trofic, topic, foric, fabrică și altele .

Trofic comunicatii observată atunci când o specie se hrănește cu o altă specie, fie indivizi vii, fie rămășițele acestora, fie produse ale activității lor vitale (păsări – viermi, lup – iepure de câmp, gândac – excremente de ungulate etc.).

Legături forice este participarea unui tip de organism la răspândirea altuia. Animalele și păsările acționează de obicei ca lucrători de transport. Se numește transferul de semințe, spori și polen de către animale zoocoria . Transferul de către animale a altor animale se numește forezie . De obicei, transferul se realizează cu ajutorul unor organe speciale. Forezia animală este răspândită printre artropodele mici. De exemplu, transferul diferitelor acarieni microscopici la alte animale, care este una dintre metodele de dispersie pasivă a organismelor mici. Este caracteristic acelor specii pentru care transferul de la un biotop la altul este vital pentru conservarea sau prosperitatea speciei. Astfel, multe insecte zburătoare care vizitează acumulări de resturi și rămășițe organice care se descompun rapid (cadavre de animale, grămezi de plante putrezite etc.) poartă diverși acarieni care se deplasează în acest fel de la o acumulare de materiale alimentare la alta. Acarienii și bacteriile contribuie la descompunerea mai intensă a materiei organice.

Conexiuni din fabrică - acesta este un tip de relație biotică în care o specie intră, folosind produse sau resturi excretoare (reziduuri), sau chiar indivizi vii ai unei alte specii pentru structurile sale (fabricații). De exemplu, păsările folosesc ramurile copacilor, frunzele, părul de animale, puful pentru a-și construi cuiburile, unele insecte își depun ouăle în corpul altei insecte, în special prădătorii etc. În natură, există și alte conexiuni interspecifice între organisme. Care sunt enumerate mai jos.

Predare ─ acest tip de relație atunci când o specie trăiește în detrimentul alteia, provocând prejudicii acesteia. Aceste relații se bazează pe conexiuni alimentare (pradă ─ prădător). De exemplu, un lup și un ierbivor sau alt prădător potrivit pentru hrana următorului prădător.

Mutualismul (sau simbioza) este o coabitare reciproc avantajoasă a diferitelor tipuri de organisme. De exemplu, bacteriile fixatoare de azot se instalează pe rădăcinile unei leguminoase. Planta furnizează energie bacteriilor sub formă de carbohidrați, iar bacteriile, la rândul lor, furnizează plantei azot ecologic fixat din aerul atmosferic. Pentru a fixa fiecare gram de azot, bacteriile cheltuiesc energie egală cu 10 g de carbohidrați (17 J). Uneori organisme benefice, care trăiesc în interiorul altui organism, care și-au dezvoltat propriile relații reciproc avantajoase (de exemplu, bacteriile din stomacul rumegătoarelor care descompun lignina, pentru aceasta animalul le oferă adăpost și hrană sub formă de biomasă și stomacul său) (Fig. 3.5). ).

Pesticide Policultura,

rotația culturilor

Plante cultivate

Biometode

cote de control

Mărire-Mărire-

Buruieni

câmpuri câmpuri

Unu- Scădere

cotele speciilor

teren arabil

Entomofage

Fig.3.5. Un sistem de relații simbiotice utile în partea supraterană a agroecosistemului (Mirkin, Khiziakhmetov, 1995)

Comensalism (neutralism, freeloading) ─ este o relație bazată pe conexiuni alimentare, în care una dintre specii beneficiază, dar pentru cealaltă sunt indiferente. De obicei, organisme mici, care se instalează lângă un animal mare (de exemplu, gândacii de bălegar sau diverse păsări mici), găsesc hrană și un loc de viață.

Amensalism (alelopatie) - o relație în care apar condiții negative de viață pentru una sau mai multe populații ca urmare a intoxicației habitatului (plantele secretă toxine care sunt dăunătoare plantelor din altă specie, aceleași toxine sunt secretate de bacterii și ciuperci, insecte) . Legea ecologică a vieții (conform lui Yu.N. Kurazhkovsky): Fiecare tip de organism, absorbind substanțele de care are nevoie din mediu și eliberând în el deșeurile activității sale vitale, îl schimbă în așa fel încât mediul devine impropriu existenței sale.

Printre reprezentanții aceleiași specii de animale există un astfel de fenomen ca canibalism , adică să mănânce felul lor. Este cel mai dezvoltat la peștii răpitori: știucă, biban, cod, cod șofran etc. Se găsește uneori la animalele superioare și la unele insecte în condiții de viață nefavorabile.

În natură, se remarcă două tipuri de distribuție optimă a speciilor: fiziologice şi sinecologice .

Optim fiziologic  asta o combinație de toate tipurile de factori abiotici favorabili pentru o specie, la care sunt posibile cele mai rapide rate de creștere și reproducere a organismelor (căldură, umiditate, hrană).

Optim sinecologic  acesta este un mediu biotic atunci când o specie (organism) suferă cea mai mică presiune din partea inamicilor săi, concurenți, ceea ce îi permite să trăiască și să se reproducă cu succes (turmă, turmă, comunitate etc.).

Limita dintre biocenoze este rareori clar definită, deoarece biocenozele învecinate se transformă treptat una în alta. Ca urmare a acestui lucru există zonă de frontieră (de margine). , caracterizat prin condiții speciale.

Plantele și animalele caracteristice fiecărei comunități învecinate pătrund în teritoriile învecinate, creând o „margine” specifică, o fâșie de graniță - un ecotop. Se pare că împletește condițiile tipice ale biocenozelor învecinate, ceea ce favorizează creșterea plantelor caracteristice ambelor biocenoze. La rândul său, acest lucru atrage aici o varietate de animale datorită abundenței relative de hrană. Așa apare efectul de margine al creșterii diversității și densității organismelor la periferia (marginile) centurilor vecine și de tranziție dintre ele. Pe „margini” există o schimbare mai rapidă a vegetației decât într-o cenoză stabilă.

Biocenoza și biotopul (spațiul cu condiții mai mult sau mai puțin omogene pe care le ocupă biocenoza) nu pot fi separate unul de celălalt, acest lucru fiind dovedit de o serie de principii ale relației lor.

1. Principiul diversităţii (A. Tineman): cu cât sunt mai diverse condițiile biotei, cu atât mai multe tipuriîntr-o biocenoză (pădure tropicală).

2. Principiul abaterii condițiilor (A. Tineman): cu cât sunt mai mari abaterile de la normă ale condițiilor biotei, cu atât mai sărace în specii și biocenoza este mai specifică, cu atât este mai mare numărul de indivizi ai speciilor sale individuale. Acest principiu se manifestă în biotopii extremi. Au puține specii, dar numărul de indivizi din ele este de obicei mare și poate chiar să existe un focar de reproducere în masă a organismelor.

3. Principiul schimbărilor netede în mediu (G.M. Franz): cu cât condițiile de mediu dintr-un biotop se schimbă mai bine și cu cât acesta rămâne mai mult timp neschimbat, cu atât biocenoza este mai bogată în specii și cu atât este mai echilibrată și mai stabilă. Semnificația practică a principiului este că, cu cât se produce mai mult și mai rapid transformarea naturii și a biotopului, cu atât este mai dificil pentru specii să aibă timp să se adapteze la această transformare și, în consecință, biocenozele sunt epuizate de ele.

Complementaritatea reciprocă a părților biocenozei . În comunități (biocenoze) coexistă doar acele specii care se completează între ele în utilizarea resurselor de habitat, adică împărtășesc nișe ecologice între ele. De exemplu, stratificarea într-o fitocenoză sau descompunerea de către microorganisme descompozitoare - unele specii „se specializează” în descompunerea fibrelor, altele în descompunerea proteinelor, altele în zaharuri etc. Complementaritatea reciprocă a speciilor: unele creează, altele distrug - baza ciclurilor biologice.

Baza stabilității biocenozelor este diversitatea complexă a speciilor.