공생은 종 사이에서 가장 자주 확립됩니다. 공생의 형태, 그 특징

식물의 공생.식물의 공생에는 균근과 결절의 두 가지 변형이 있습니다.

균근곰팡이 왕국의 대표자와 고등 식물의 뿌리와의 연관성을 나타냅니다. 균근 공생은 지구상에서 가장 흔합니다. 균근의 도움으로 식물은 더 많은 양의 토양을 사용하여 추가 영양분과 수분을 추출합니다. 식물 뿌리의 운반 능력이 10,000배 증가합니다. 또한 뿌리 자체의 질량도 증가하고 병원성 토양 미생물에 의한 식물의 감염 가능성이 크게 감소합니다.

결절. 일부 식물과(콩과 식물)에 특정한 뿌리를 가진 박테리아 또는 녹조류의 결합.

식물 이차 대사 산물은 숙주와 공생체 사이의 인식 과정에서 중요한 역할을 합니다. 결절 형성을 담당하는 가장 많이 연구된 화합물은 플라보노이드로 박테리아를 유인하고 번식을 자극합니다.

공생은 식물뿐만 아니라 인간을 포함한 동물에서도 상당히 널리 퍼져 있는 현상입니다. 식물과 동물은 다양한 방법으로 상호작용한다. 화학 물질. 알칼로이드, 심장 독성 스테로이드 배당체, 쓴맛 - 동물이 식물을 먹지 못하도록 보호하는 화합물. 일부 식물은 자신을 보호하기 위해 나비 애벌레에 해로운 영향을 줄 수 있는 곤충 호르몬인 엑디손(ecdysone)을 합성할 수 있습니다. 종종 특정 물질이 한 종의 동물을 식물로 유인하고 다른 종의 동물을 격퇴하는 경우와 같은 현상이 있습니다. 수분을 촉진하는 꽃의 향기 물질에 의한 곤충의 유인은 종간 상호 작용의 전형적인 예입니다.

페놀 화합물

페놀 화합물에는 분자에 하나 이상의 하이드록실 그룹을 포함하는 벤젠 고리가 포함된 물질이 포함됩니다.

2개 이상의 수산기를 가진 화합물을 폴리페놀이라고 합니다.

천연 페놀의 분류는 분자 구조의 복잡성이 증가하는 순서로 그룹이 배열되는 생물 유전 원리에 기초합니다.

페놀 화합물의 분류

공생은 서로에게 이익이 되는 종의 공존입니다.

상생 - 상호 의존적이며 상호 이익이 되는 동거 다른 유형.

포레시스는 한 유기체가 다른 유기체에 의해 우연히, 진화적으로 고정되지 않은 운반입니다.

공생 - 유기체 중 하나가 음식을 사용하여 해를 끼치 지 않고 다른 유기체를 보호합니다.

< Синойтия – совместный дом (рак отшельник – нереида).

< Эпойтия – временное прикрепление одного организма к другому (прилипала – акула).

< Паройтия – параллельной существование двух видов, слабого около сильного (мальки рыб – медузы).

< Энтойтия – временное проживание организма одного вида в другом без причинения вреда.

소화관에서 유충 형태의 다중, 우발적 섭취.

다른 유기체의 예비 적응.

전원의 수를 늘립니다.

포식

산란 본능의 변화.

소화 시스템의 서식지.

구조

공동

피내

셀룰러

영구 - 모든 생명(이).

임시(모기).

삶의 방식으로:

자유 생활

2). False - 실수로 살아있는 유기체에 들어갑니다.

삼). 선택 사항 - 자유 생활.

기원:

전염성

침략적

숙주 유기체에 미치는 영향에 따라:

병원성

비병원성

1차 환경 - 숙주 유기체.

2차 환경 - 주인이 사는 환경.

공생은 모든 살아있는 유기체와 숙주 유기체의 총체입니다.

보균자는 전염병의 병원체가 지속되어 환경으로 방출되는 유기체입니다.

호스트 유형:

최종 - 성적으로 성숙한 형태가 사는 유기체 또는 성적으로 번식하는 사람.

추가 - 2,3 및 모든 후속 중간 호스트.

상호작용의 원리:

숙주 몸은 면역 반응으로 반응합니다.

원인 물질의 특성에 따라:

전염성(바이러스, 박테리아, 곰팡이).

침략적 - 동물.

배포:

어디에나 있는.

자연적 국소 - 특정 기후 요인 및 생물 지세 증과 함께 특정 지역에서 흔한 질병. 병원균은 한 동물에서 다른 동물로 순환합니다.

병원체의 전염 방법에 따르면:

공수 방법.

소화기 - 입을 통해.

경피적 - 피부를 통해.

경난소

Transmissive - 캐리어를 통해.

숙주 유기체에 따라:

의인화

인수공통전염병

인위병

183. 유형 원생동물(원생동물).

원생동물은 지구 곳곳에 널리 분포되어 있으며 다양한 환경에 살고 있습니다. 많은 원생동물이 다른 유기체의 몸에 사는 데 적응했습니다. 여기에는 신체가 세포질과 하나 이상의 핵으로 구성된 유기체가 포함됩니다. 가장 단순한 세포는 통합 유기체의 모든 기능을 수행하는 독립적인 개체입니다. 대부분의 원생동물은 3~150마이크론의 미세한 크기입니다. 다양한 기능을 수행하는 가장 단순한 신체 부위를 소기관이라고 합니다. 일반적으로 중요하고 모든 세포(미토콘드리아, 중심체, 리보솜 등)의 특징이며 특정 유형의 단세포 유기체의 필수 기능을 수행하는 특히 중요한 소기관이 있습니다. 운동 소기관 - pseudopodia, 편모, 섬모. 소화 기관 - 소화 액포. 많은 원생동물은 껍질과 같은 외부 골격을 가지고 있습니다. 특징은 복잡한 개발주기의 통과입니다. 많은 원생동물이 불리한 조건에서 낭종을 형성합니다. 낭종이 유리한 조건에 도달하면 식물 형태로 변합니다. 영양은 다양한 방식으로 발생합니다. 일부는 식균 작용으로 음식을 삼킵니다. 때때로 유기 물질은 삼투압으로 흡수됩니다. 일부는 광합성이 가능합니다.

편모류(Flagellata)

Sarcode 클래스(Sarcodina)

Sporozoa 클래스 (Sporozoa)

인퓨소리아 클래스(인퓨소리아)

입 아메바 (Entamoeba gingivalis) - 박테리아, 백혈구, 적혈구를 먹습니다.

장 아메바 (Entamoeba coli) - 박테리아, 곰팡이 및 혈액 세포를 먹습니다.

이질성 아메바(Entamoeba histolytica).

아메바증의 원인균. 그것은 세 가지 형태로 인간의 장에서 발생합니다: 1) 큰 식물체(forma magna); 2) 작은 식물체(forma minuta); 3) 낭종. 특징낭종 - 그 안에 4 개의 핵이 있습니다. 낭종의 크기는 8-16 미크론입니다. 아메바는 낭종 단계에서 인간의 장에 들어갈 수 있습니다. 여기에서 포낭 껍질이 녹고 4개의 작은 아메바(forma minuta)가 나옵니다. 직경은 12-25 미크론입니다. 이 형태는 장의 내용물에 서식합니다. 그것은 박테리아를 먹습니다. 건강에 해를 끼치 지 않습니다. 조건이 조직 형태로의 전환을 선호하지 않으면 아메바는 외부 환경으로 방출됩니다. 조건이 조직 형태(forma magna)로의 전환을 선호하는 경우, 아메바는 크기가 최대 23미크론으로 증가하고 때로는 50미크론에 도달하고 조직 단백질을 용해하는 효소를 분비합니다. 아메바는 조직을 관통하여 출혈성 궤양을 형성합니다. 혈관을 관통하여 간 및 기타 기관에 침투하여 농양을 유발할 수 있습니다. 질병의 약화 기간 동안 forma magna는 장 내강으로 이동하여 forma minuta로 이동한 다음 포낭으로 이동합니다. 때때로 감염된 사람은 질병의 징후를 보이지 않고 수년 동안 낭종을 흘립니다. 낭종은 물과 음식을 오염시킬 수 있습니다. 파리와 바퀴벌레는 낭종의 기계적 운반체가 될 수 있습니다.

진단은 대변에 4개의 핵이 있는 식물 형태와 특징적인 낭종을 찾는 것을 기반으로 합니다.

방지. 개인 - 손, 딸기, 야채를 씻고 물을 끓입니다. 공개 - 환자 식별 및 치료. 교육 작업입니다.

185. 일반적 특성클래스 편모 (Flagellata). 트리파노소마. 형태, 발달 주기, 인간 감염의 방법. 실험실 진단, 예방 방법.

트리파노소마 감비엔스.

트리파노소마증의 원인 물질. 크기는 13~39미크론입니다. 몸은 구부러져 있고 한 평면에서 평평하며 양쪽 끝이 좁아지며 하나의 편모와 물결 모양의 막이 있습니다. 삼투압식으로 먹이를 먹으며 번식은 세로로 나눈다.

라이프 사이클. 트리파노소마증의 원인 인자는 숙주의 변화와 함께 발생합니다. 첫 번째 부분은 체체 파리의 소화관에 있고 두 번째 부분은 척추동물의 몸에 있습니다.

파리가 피를 빨 때 트립파노솜이 위장으로 들어갑니다. 여기에서 그들은 번식하고 일련의 단계를 거칩니다. 파리에 물린 것은 사람을 감염시킬 수 있습니다. 실험실 진단을 위해 혈액, 림프절의 점 및 뇌척수액을 검사합니다.

방지. 개인 - 체체 파리에 물렸을 때 감염으로부터 보호할 수 있는 약을 복용합니다. 공개 - 운송 업체의 파괴.

공생, 또는 두 유기체의 동거는 가장 흥미롭고 여전히 크게 작용하는 것 중 하나입니다. 신비한 현상이 문제에 대한 연구는 거의 한 세기의 역사를 가지고 있지만 생물학에서. 공생 현상은 1877년 스위스 과학자 Schwendener가 조류와 곰팡이로 구성된 복잡한 유기체인 지의류를 연구할 때 처음 발견되었습니다. "공생"이라는 용어는 나중에 과학 문헌에 나타났습니다. 1879년 De Bari가 제안했습니다.

일련의 공생에서 조류의 참여로 공생이 마지막 장소를 차지하지 않습니다. 조류는 서로뿐만 아니라 동물과 식물 왕국(박테리아, 단세포 및 다세포 동물, 균류, 이끼, 양치류, 겉씨 식물, 속씨식물). 그러나 그러한 조류의 목록은 매우 제한적입니다. 청록색 조류의 광대 한 그룹 중에서 곰팡이와의 공생 (이끼 공생)은 nostoc (Nostoc), gleocaps (Gloeocapsa), scytonema (Scytonema) 및 stigonema ( Stigonema)가 가장 흔합니다.

다양한 공생에 대한 분석은 파트너 간의 관계의 매우 다양한 특성, 서로에 대한 영향의 다양한 정도를 보여주었습니다. 가장 간단한 경우 중 하나는 일부 유기체가 다른 유기체의 표면에 정착하는 것입니다.

아시다시피, 다른 유기체에 살고 있지만 스스로 먹이를 먹는 식물은 착생식물. 착생식물에는 다음이 포함됩니다. 큰 그룹조류. 특히 수중 식물과 물새의 조류 착생 식물이며 때로는 조밀 한 코팅으로 덮습니다 (그림 46). 착생하는 동안 참가자 사이에 매우 취약하고 단기적인 관계가 설정되지만 이미 공생으로 간주될 수 있습니다. 착생 조류와 숙주는 서로에 대한 영향이 다소 약하기 때문에 조류의 착생은 가장 원시적인 공생 형태로 간주된다. 그는 심지어 "무관심"으로 분류됩니다. 그러한 진술에 완전히 동의하기는 어렵습니다. Epiphytes는 실제로 그들이 부착하는 유기체에 직접적인 해를 끼치 지 않지만 간접적 인 손상은 여전히 ​​​​발생합니다. 예를 들어, 조류로 자란 물새 응애, 거미, 딱정벌레의 다리는 덜 움직이게 되고 식물은 착생한 착생식물에 의해 짙은 그늘을 드리우고 좋지 않은 조건에 빠지게 됩니다. 광합성. 파울링 현상은 수족관 식물을 사육할 때 종종 발생하는데, 수족관 식물은 식물에 서식하는 조류에 의해 크게 억제될 수 있습니다.

불행히도 생물학적 관점에서 착생 현상은 매우 열악하게 연구되었습니다. 착생식물과 숙주 사이에 우리가 일반적으로 상상하는 것보다 훨씬 더 복잡한 관계가 성립될 가능성이 있습니다.

표면 부착 외에도 조류는 세포 외 (점액, 세포 간 공간, 드물게 죽은 세포막 - 그림 47) 및 세포 내 (살아있는 온전한 세포의 내용물 - 그림 48)에서 다른 유기체의 조직에 살 수 있습니다. ). 그러한 조류는 그들이 사는 방식에 따라 식물 그룹에 속합니다 내생 생물.

,

세포 외 및 특히 세포 내 조류 zndophytes는 zpiphytes에 비해 더 복잡한 공생을 형성합니다. 내공생. 그들은 파트너 사이에 다소 가깝고 영구적이며 강력한 유대 관계가 있다는 특징이 있습니다. 공생은 특별한 세포 학적 연구를 통해서만 감지 할 수 있습니다.

가장 많은 그룹은 단세포 동물과 단세포 녹조류 및 황록색 조류의 공생으로 구성됩니다(그림 48, 1). 이 조류를 각각 주클로렐라(zoochlorella)와 주잔텔라(zooxanthella)라고 합니다. 다세포 동물 중 녹조류와 황록조류는 민물 해면류, 히드라 등과 공생한다(그림 48, 2). 청록조류는 원생동물 및 일부 다른 유기체와 함께 독특한 내공생 그룹을 형성합니다. 신조증; 두 유기체의 결과적인 형태학적 복합체를 청색종, 그리고 그 안에 있는 남조류 - 시넬라(그림 48, 3).

다양한 내부 공생의 비교를 통해 파트너의 형태학적 및 기능적 종속의 합병증에서 연속적인 단계를 설명할 수 있습니다. 따라서 일부 내부 공생은 매우 짧은 시간 동안 존재한 다음 분해되는데, 이는 원시성의 증거입니다. 이것의 예는 끈적끈적한 식민지 남조류(Woronichinia naegeliana)입니다. 거의 50%의 경우에 다른 청록색 조류(Lyngbya endophytica 및 Synechocystis endobiotica - 그림 47.1)가 이 조류의 구형 군체를 둘러싼 점액에 삽니다. 그들은 매우 창백하고 거의 눈에 띄지 않는 색상을 가지고 있지만 집중적으로 번식합니다. 이것은 아마도 점액이 부패하는 동안 풍부하게 형성되는 기성품 유기 화합물을 활용하는 능력의 출현 때문일 것입니다.

시간이 지남에 따라 크로우베리의 점액에서 조류가 집중적으로 성장하면 먼저 세포가 억제되고 그 다음에는 전체 식민지의 해체와 죽음, 결과적으로 전체 공생이 발생합니다.

조류가 다른 유기체의 조직과 세포에 어떻게 침투합니까? 일부 유기체는 이에 대한 특별한 적응이 있습니다. 따라서 물에 떠있는 작은 양치류 Azolla (Azolla)에는 잎의 밑면에 점액이 방출되는 좁은 출구가있는 특별한 구멍이 있습니다. 이러한 공동에서는 지리적 위치에 관계없이 지구 Azolla는 (미국, 아시아, 아프리카 또는 호주에서) 자랍니다. 엄격하게 정의 된 유형의 청록색 조류 식민지 - Anabena (Anabaena azollae)가 정착합니다. 시간이 지남에 따라 충치는 닫히고 그곳에 들어온 조류는 완전히 격리됩니다. Azolla를 다른 속의 대표자와 심지어 남조류 종으로 감염시키려는 시도는 성공하지 못했습니다. 이것은이 공생의 출현 과정에서 참가자들 사이에 다소 특정한 생리적 상호 의존성이 확립되었음을 나타냅니다. 이 결론은 Azolla가 생산하는 질소 화합물이 Anabena의 내생 표본에 의해 완전히 동화되어 더 이상 자유 생활 대표자의 특징 인 대기 질소를 고정하는 기능을 더 이상 갖지 않는다는 사실에 의해 확인됩니다 이 청록색 조류의. 차례로, abena는 숙주 조직에 산소 및 기타 필수 활동 제품을 추가로 공급합니다.

이러한 공생체에 존재하는 생리학적 과정의 전문화에도 불구하고, 그들 중 누구도 조직에 큰 변화를 일으키지 않습니다.

그러나 이것은 이러한 유형의 모든 내부 공생에 해당되는 것은 아닙니다. 조류의 내부 공생 생활 방식은 대부분 세포막의 부분적 또는 완전한 감소로 이어집니다. 예를 들어, 해면체 Aplysilla의 조직에 서식하는 Aphanocapsa 속의 남조류에서 세포막의 감소는 두께의 감소로 표현됩니다. 이로 인해 쉘의 보호 특성은 감소하지만 투과성은 증가합니다. 후자의 품질은 의심할 여지 없이 스펀지의 세포와 그곳에 있는 조류 공생 사이의 물질 수송 조건을 개선합니다.

카테고리와 관련된 내공생 세포외, 매우 안정적인 기능적 및 형태적 복합체를 형성합니다. 이러한 경향은 세포내 공생. 조류를 손상시키지 않고 정상적인 생활 활동을 방해하지 않고 다른 유기체의 세포에 조류가 침투하는 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았습니다. 부분적으로, 세포 내 공생의 출현을 위한 전제 조건은 영양 유형의 일부 유기체의 세포를 보존하는 데 있을 수 있습니다. 알려진 모든 식품 유형 중에서 holozoic 유형은 가장 오래된 유형 중 하나로 간주됩니다.

holozoic 유형의 영양이있는 유기체에서 조류를 포함한 포획 된 먹이는 세포에 직접 들어가서 소화됩니다. 그러나 포획된 개별 개체는 아마도 유리한 환경의 조합으로 인해 때때로 숙주 세포 내부에 손상되지 않은 상태로 남아 있을 뿐만 아니라 새롭고 특이한 생활 조건에 적응하고 그곳에서 번식하기 시작합니다. 결과적으로 유기체 - 공생 사이에 새로운 유형의 관계가 설정됩니다. 아마도 이것은 이동성 단세포 조류 Euglena (Euglena gracilis)의 표본이 일부 잠자리 종의 유충 뒷장의 상피 세포로 침투하는 방법입니다. 유글레나 세포는 동거 기간 내내 녹색으로 유지됩니다. 사실, 그들은 이동성을 상실하지만 결코 엔시티하지 않습니다. 분명히 같은 방식으로 단세포 녹조류 Carteria (Carteria)의 개체는 convoluta ciliary worm (Convoluta roscoffensis)의 표피 세포에 정착합니다. 결과적으로 공생 생활 방식의 영향으로 카테리아의 세포는 매우 중요한 변화를 겪지 만 (막이 완전히 감소하고 세포는 얇은 원형질막으로 만 둘러싸여 있습니다 - 원형질, 낙인은 사라집니다 , 편모의 내부 조직은 단순화되지만 광합성을 멈추지는 않습니다. 차례로, 벌레는 광합성 중에 생성되는 조류의 폐기물을 먹는 능력을 얻습니다. 특히 그는 외부로부터 음식을 받지 않고도 4~5주를 살 수 있다. 그러나 광합성 과정이 중단되면(예: 실험이 어둠 속에서 수행되는 경우) 조류와 벌레가 모두 죽습니다. 더욱이, 조류 세포가 결핍된 벌레 유충은 독립적인 존재를 영위할 수 없습니다. 조류에 의한 인공 침입은 실패합니다.

세포 내 공생은 의심할 여지 없이 세포가 전체 수명 주기 동안 또는 적어도 한 단계에서 단단한 껍질을 갖지 않는 유기체와 더 쉽게 확립됩니다. 단단한 껍질이있는 세포 내부의 공생체의 침투는 부분적 또는 완전한 파괴 조건에서만 가능합니다. 후자는 공생 관계에 들어가는 유기체에 의해 생성된 특정 효소의 작용으로 발생할 수 있습니다. 많은 경우에서 관찰되는 공생에 들어가는 유기체의 엄격한 전문화는 아마도 이러한 상황 때문일 것입니다. 불행히도, 이러한 종류의 효소를 최소한 미량 검출하려는 모든 시도는 지금까지 성공하지 못했습니다.

잠자리 유충에서 발생하는 일부 세포 내 공생은 주기적으로 분해되고 스스로 재생됩니다. 다른 것들은 참가자들 사이에 강력하고 지속적인 유대가 형성되기 때문에 대대로 계속 유지됩니다. 마지막 그룹 endosymbioses는 분명히 그 단계의 손실로 인해 발생할 수 있습니다. 라이프 사이클공생체가 세포에 침투하는 데 유리한 숙주 유기체. 이 순간부터 친밀한 관계가 시작됩니다. 동거두 유기체. 그러한 경우, 공생적 존재 방식으로의 전환은 필연적으로 두 유기체에 많은 적응적 변화를 동반합니다. 때때로 이러한 변화는 형태학적으로 중요하지 않고 공생체를 인식할 수 있으며(예: geosiphon의 nostoc, 그림 48.3) 때로는 너무 중요하여 공생 조류를 자유 생활 조류와 식별할 수 없습니다.

따라서 섬모 섬모충 (Paramecium bursaria) 종 중 하나의 액포에는 단세포 녹조류가 항상 존재합니다. 형태 및 행동 특징에 따르면 조건부로 클로렐라(Ghlorella) 속의 원구균 조류에만 기인할 수 있습니다. 조류 세포는 paramecium의 분열과 독립적으로 분열한다는 것이 확립되었습니다. 조류의 새로 형성된 각각의 딸 세포(자가포자)는 즉시 특별한 액포로 둘러싸여 있으며 이 형태로 딸 섬모 사이에 더 분포됩니다.

많은 경우에, 공생체 사이에 그러한 긴밀한 상호 의존 관계가 발생하여 공생체 외부에서 더 이상 살 수 없습니다. 분명히, 그들은 그들과 공생하는 조류로부터 완성된 형태로 오는 많은 물질을 독립적으로 생산하는 능력을 비가역적으로 상실합니다. 그러한 가정의 현실은 히드라에 대한 실험에서 완전히 확인되었는데, 히드라가 거기에 있는 녹조류 공생체의 세포로부터 적절한 양의 말토오스를 공급받는 것으로 밝혀졌는데, 이는 그 계통적 소속이 정확하게 확립되지 않았다.

때때로 부패하지 않는 내부 공생은 그러한 복합체의 형성으로 이어지며 그 공생 특성은 큰 어려움으로 드러납니다. 이것은 두 가지 조류 - cyanophora와 glaucocystis에서 발생했습니다.

1924년에 역설적 시아노포라(Cyanophora paradoxa, 표 5, 7)라고 불리는 새로운 조류가 과학에 대해 기술되었습니다. 나중에, 이 유기체에 대한 자세한 연구는 cyanophora가 무색의 단세포 cryptomonad algae(Pyrrophyta 부서)와 Chroococcus(Chroococcus, Cyanophyta 부서) 속에 속하는 청록색 조류(cyanella)의 공생임을 보여주었습니다. 후자의 세포는 공생 생활 방식의 영향으로 너무 많이 변하여 전형적인 모습을 잃습니다. 이것은 주로 세포막의 강한 감소로 표현됩니다.

그것은 두께뿐만 아니라 포함 된 층 수도 감소합니다. 일반적으로 자유 생활 청록색 조류의 특징 인 4 층 대신 2 층이됩니다.

지난 세기 말에 기술된 매우 독특한 단세포 조류인 녹내장(Glaucocystis nostochinearum)의 일부인 Cyanella는 훨씬 더 큰 변형을 겪습니다. 그 체계적인 위치 오랫동안정확하게 결정할 수 없었다. 청록색을 기본으로 하여 남조류과에 처음 배정되었다. 그 후, 남조류에서 절대적으로 특이한 많은 특징(형태학적으로 형성된 핵의 존재, 유색체, 자가포자를 통한 번식)을 확인함으로써 이 유기체를 녹조류(Chlorophyta division)로 분류할 수 있었습니다. . 현재 세기의 30년대에야 비로소 녹내장균이 Oocystis 속에 가까운 변색된 단세포 조류와 막대 모양의 청녹조류의 극히 독특한 내공생 형태라는 것이 마침내 확립되었습니다. 정확한 제도적 제휴는 불가능합니다. 마찬가지로, 그것은 단세포 막대 모양의 청록색 조류의 여러 속에서 대표적으로 변형 된 모든 것일 수 있습니다. 이러한 종류의 공생에서 녹내장균은 지금까지 파트너 간의 긴밀한 관계를 수립한 유일한 예입니다. 녹조류(cyanella)는 녹내장 세포에 두 그룹의 형태로 순서대로 또는 무작위로 위치합니다.

Cyanella와 자유 생활 남조류는 미세한 조직에서 서로 다르지 않습니다. cyanella에는 여분의 내포물이 없다는 점은 주목할 만합니다. 영양소다양한 대사 과립으로 대표됩니다. 분명히 cyanella는 숙주 세포에서 직접 필요한 물질을 얻기 때문에 이것이 필요하지 않습니다. 동시에 cyanella는 광합성 중에 생성되는 일부 제품을 숙주 세포에 공급합니다. 이것은 숙주 유기체의 무색 세포의 세포질에 전분 알갱이의 존재에 의해 입증됩니다. 이 현상은 모든 엽록소 함유 녹색 식물에서 전분 알갱이가 있는 유일한 장소가 색소체(엽록체)이기 때문에 매우 이례적입니다. 공생 조건에서 참가자는 아마도 최대 전문화에 도달했을 것입니다. 그로 인해 공생 청록색 조류가 엽록체의 기능을 수행하지만 엽록체가되지는 않습니다. 후자는 cyanelles 및 plastids의 조직에서 상당한 차이에 의해 지원됩니다. 녹내장의 무색 공생 세포에서 전분을 독립적으로 형성하는 능력이 상실되며, 이는 분명히 cyanella의 직접적인 참여로 형성됩니다.

녹내장에 속하는 시아넬라에 대한 전자현미경 연구에서 세포막의 강력한 감소 정도가 밝혀졌습니다. 재료의 고정 및 처리가 고품질인 경우에만 감지할 수 있는 거의 눈에 띄지 않는 윤곽의 형태로 여기에 보존됩니다. cyanella에 대한 보다 철저한 연구에 따르면 cyanella는 plasmalemma라고 하는 얇은(100 ± 10A) 막으로 둘러싸여 있습니다. 이러한 정도의 세포피복 감소는 공생하는 남조류 중에서도 독특한 현상이다.

위의 사이넬라의 특성을 보면 여분의 물질과 세포막이 없는 남조류의 세포에 불과함을 알 수 있다.

자유 생활 청록 조류의 세포뿐만 아니라 cyanella의 분열은 반으로 수축하여 수행됩니다. 자율적이며 숙주 세포의 번식 기간에 국한되지 않습니다. 각각의 딸 세포는 일반적으로 여러 개의 시아넬을 포함합니다. 따라서 공생의 연속성이 보장됩니다. 세포 소기관과 달리 숙주의 딸 세포 사이의 사이아넬 분포는 무작위이므로 그 수는 크게 다릅니다. 분열 자체와 cyanella가 딸 세포로 분화하는 성질은 소유자에 의해 조절되지 않는다는 것은 의심의 여지가 없습니다. 세포. 그러나 녹내장과 같은 고도로 발달된 공생의 조건에서도 두 파트너는 여전히 개별적인 특성과 자율성을 유지합니다. 이것은 숙주 세포 외부에서 존재를 분리하는 능력에 의해 입증됩니다. 특별히 선택된 영양 배지에서 분리된 공생체는 독립적인 유기체로 행동합니다. 그들은 그곳에서 성공적으로 성장하고 발전할 뿐만 아니라 번식합니다.

조류의 참여로 형성된 공생 중 가장 흥미로운 것은 조류와 곰팡이의 공생으로 알려진 이끼 공생. 이 공생의 결과로 지의류라고 불리는 독특한 식물 유기체 그룹이 나타났습니다. 자세한 내용은 이 볼륨의 관련 섹션에서 찾을 수 있습니다.

여기서 이끼 공생에 대한 자세한 설명은 하지 않고 독창성에 주목해야 합니다. 이 공생에서 두 유기체의 생물학적 단일성이 발생하여 근본적으로 다른 세 번째 유기체가 나타납니다. 동시에 각 파트너는 자신이 속한 유기체 그룹의 특징을 유지하며 어느 것도 변형하려는 경향이 없습니다. 구성 부분또 다른.

지금까지 이끼류는 완전히 새로운 유기체 두 개 중 하나의 출현에 대해 엄격하게 입증된 유일한 사례입니다. 이 사실은 식물과 동물의 가장 다양한 체계적인 그룹에서 합성 형태를 찾는 자극제가 되었습니다. 그러나 이 방향으로의 모든 노력은 지금까지 무익한 것으로 판명되었습니다. 그럼에도 불구하고 합성 형태의 유기체가 존재할 가능성에 대한 가정은 너무 유혹적이어서 생물학에서 새로운 경향이 나타납니다. 유기체의 기원이 분화를 통해 단순한 것에서 복잡한 것으로의 전환이라는 생물학자들의 일반적이고 확고한 견해와 달리, 합성을 통해 단순한 유기체에서 복잡한 유기체의 출현에 대한 새로운 아이디어가 등장하고 있습니다. 일부 생물학자들은 식물 세포를 원형질체의 점진적 분화의 산물이 아니라 여러 단순한 유기체에서 합성된 공생 복합체로 간주하기 시작했습니다. 이러한 아이디어는 국내 과학자들의 작업에서 시작되고 가장 완벽하게 개발되었습니다.

처음으로 중요한 역할을 맡음 형성 공생(즉, 새로운 형태의 형성으로 이어지는 공생)은 1907년 Academician A. S. Famintsin에 의해 표현되었습니다. 이러한 생각을 더욱 발전시키면서 1909년에 K. S. Merezhkovsky는 유기체의 공생 기원에 대한 가설을 공식화하고 그것을 이론이라고 불렀습니다. 공생. 미래에 그녀는 생물학자들 사이에서 큰 인기를 얻었습니다. 1920년대에는 유명한 소련 식물학자 B. M. Kozo-Polyansky가 이를 지원하고 더욱 발전시켰습니다. 오늘날, 이미 생물학 발전의 새로운 수준에 있는 이러한 아이디어는 미국 연구원인 Sagan-Margulis가 진핵 세포의 기원에 대한 가설에서 되살아났습니다. 이 가설에 따르면 미토콘드리아, 편모의 기저체, 진핵 세포의 색소체와 같은 세포 소기관은 청녹조류의 원핵 세포와 그 안에 공생하는 세균 세포에서 발생했습니다. 나열된 소기관과 원핵생물의 구성, 구조 및 행동의 일부 유사점이 주요 논거로 제시됩니다. 의심할 여지 없이, 이러한 사실은 가장 주의를 기울일 가치가 있습니다. 그러나 그것들은 공생의 가설을 입증하기에 충분하지 않습니다. 알려진 바와 같이 유사성은 다른 기원의 구조나 유기체에서 나타날 수 있고 진화의 평행성으로 인해 나타날 수 있기 때문입니다. 따라서 낙인 시스템은 황금색, 황록색 및 갈조류의 편모입니다. 모습그리고 기능은 동물의 망막 간상체를 매우 연상시키지만, 그 시작의 전체 과정과 개체 유전적 발달 과정은 이러한 형성의 공통된 기원에 대해 의문의 여지가 없음을 나타냅니다.

전자 현미경으로 공생하는 유기체에 대한 연구는 녹내장과 같이 고도로 발달된 공생에서도 파트너가 개별적인 특성과 자율성을 유지한다는 것을 보여줍니다. 조류의 공생 분석 다양한 유기체파트너를 독립적 유기체로 유지하면서 주로 이러한 상황으로 인한 기능 및 구조적 변화의 최대 전문화 라인을 따라 파트너 간의 관계 발전에서 특정 방향을 나타냅니다. 이것은 공생 가설의 조항에 위배됩니다. 이 모든 것은 현재 공생설이 사실보다 논리적 구성이 명확하게 우세한 발전 단계에 있음을 나타냅니다.

물론 공생은 이끼류와 같은 독특한 식물 그룹의 출현으로 확인되는 새로운 유기체의 생성으로 이어질 수 있습니다. 진화에서 공생의 역할은 부정할 수 없습니다. 그러나 이것이 새로운 형태의 생명을 형성하는 유일한 방법이 아니며 주요 방법이 아니라는 것은 분명합니다. 한편으로 지의류가 존재한다는 사실은 계통 발생 발달의 맹목적인 지점을 나타내는 극도로 전문화되고 고립 된 유기체 그룹을 형성하기 때문에 이러한 결론으로 ​​이어집니다. 반면에 세포의 미세한 조직에 대한 많은 사실 자료가 현재 축적되고 있습니다. 그것은 조류의 일부 세포 소기관 조직의 가능한 분리 및 합병증의 그림을 재구성하는 것을 가능하게 합니다. 그건 그렇고, 한 번에 공생 가설의 출현을 자극 한 것은 그러한 사실의 부재였습니다.

생물학 백과사전

녹조류 Ulva(Ulva lactuca) 조류(위도 조류) 이종 환경단체주로 광영양성 단세포, 식민지 또는 다세포 유기체, 일반적으로 다음 지역에 살고 있습니다. 수중 환경, 체계적인 ... ... Wikipedia에서

일반 특성 Coelenterates는 진정한 다세포 동물 중에서 조직이 가장 낮습니다. coelenterates의 몸은 외배엽과 내배엽 세포의 두 층으로 구성되며 그 사이에는 다소간 ... ... 생물학 백과사전

다른 생물체의 생명과 마찬가지로 식물의 생명은 복잡한 일련의 상호 관련된 과정입니다. 그들 중 가장 중요한 것은 알려진 바와 같이 다음과 같은 신진대사입니다. 환경. 환경은 그 근원이다 . . . . . . . . . . 생물학 백과사전 - 가장 큰 그룹스폰지. 이들은 주로 부드러운 탄성 형태입니다. 그들의 골격은 일축 바늘로 형성됩니다. 바늘이 번들이나 섬유로 함께 접착되는 도움으로 항상 하나 또는 다른 양의 스폰지가 있습니다 ... 생물학 백과사전

바다와 바다의 유기체를 연구하는 과학. 해양 생물학은 많은 영역을 포함하는 방대한 학문이므로 용어 자체는 사용하는 사람에 따라 다른 방식으로 이해됩니다. 해양 생물학자는 전문가라고 할 수 있습니다. ... ... 콜리어 백과사전

그들 중 적어도 하나는 자신에게 이익이됩니다.

공생공생에 참여하는 유기체.

자연에서 발생하는 다양한 예 상생의 공생(상호주의). 소화가 불가능한 위와 장내 세균에서 식물에 이르기까지 (예를 들어 꽃가루가 하나만 퍼질 수있는 일부 난초, 특정 종류곤충). 그러한 관계는 두 파트너가 생존할 가능성을 높일 때 항상 성공적입니다. 공생 과정에서 수행되는 행동이나 생산되는 물질은 파트너에게 필수적이며 대체할 수 없습니다. 일반화 된 의미에서 그러한 공생은 - 중간상호작용과 융합 사이.

이 이론은 이중막의 존재를 쉽게 설명합니다. 내부 층은 삼켜진 세포의 막에서 유래하는 반면, 외부 층은 외계 세포를 감싸고 있는 삼켜진 세포 막의 일부입니다. 또한 미토콘드리아 DNA의 존재는 외계인 세포 DNA의 잔재에 불과하다는 것도 잘 이해되고 있습니다. 따라서 진핵 세포의 존재 초기에는 많은 세포 소기관이 별도의 유기체였으며 약 10 억 년 전에 그들은 새로운 유형의 세포를 만들기 위해 노력했습니다. 따라서 우리 몸은 자연에서 가장 오래된 파트너십 중 하나입니다.

또한 공생은 다양한 유형의 생명체가 공존하는 것만이 아니라는 점을 기억해야 합니다. 진화의 여명기에 공생은 같은 종의 단세포 유기체를 하나의 다세포 유기체(군락)로 가져오는 엔진이었고 현대 동식물 다양성의 기초가 되었습니다.

공생의 예

• Endophytes는 식물 내부에 살고 식물의 물질을 먹고 숙주 유기체의 성장을 촉진하는 화합물을 방출합니다.
• 과일을 먹고 배설하는 동물에 의한 식물 씨앗의 운송

하이브리드 생성 외에도 자연에는 이질적인 유기체를 새로운 유기체의 형성과 결합하는 방식이 있으며, 여기서 원래 형태의 게놈 융합은 일어나지 않습니다. 결과적으로 켄타우로스 유기체가 형성되며 그 전형적인 예는 이끼입니다.

이 식물의 이중 성질에 대한 아이디어는 스위스 식물학자 S. Schwendener(Schwendener, 1869)에 의해 처음으로 표현되었습니다. 1880년대 초에 완전한 확인을 받았습니다. 지의류는 진균과 조류의 진화적 연합의 산물이라는 것이 입증되었습니다. 식물 왕국의 전체 부서는 발산이 아니라 역 과정, 즉 이전에 완전히 독립적 인 유기체의 합병에 의해 발생했습니다.

그러나 L.N. 많은 동시대 사람들을 강타한 이 놀라운 현상에 대한 연구의 장점인 Khakhtna(1973, 1975, 1979)는 많은 순간에 스위스 동료를 약간 앞질렀던 러시아 식물학자에게 훨씬 더 많이 속합니다.

1867년 A.S. Famintsyn과 O.V. Baranetsky 출판 독일 사람(Famintsin, Baranetsky) 무색 엽체에서 지의류의 gonidia (단세포 녹조류)를 분리하는 실험에 대한 보고서. Gonidia는 자유롭게 생활하는 대응물처럼 문화에서 독립적으로 존재할 수 있었고 포자를 형성했으며 Cystococcus 속의 구조와 매우 유사했습니다. 과학적 꼼꼼함을 이유로 저자는 아직 이끼의 2성분 특성을 선언하지 않았으며, Schwendener가 표현했을 때에도 이 아이디어를 받아들이지 않았습니다. 그러나 그들이 실제로 발견한 것은 이미 이 문제에 대한 긍정적인 해결책을 의미했습니다.

Andrey Sergeevich Famintsyn (1835-1918)

40년 후 A.S. Famintsyn은 진화에서 공생의 역할 문제로 눈을 돌렸고 일련의 논문(1907a, 1907b, 1912a, 1912b 및 이후)에서 공생을 발산 종분화 작업을 보완하는 중요한 형성 요소로 제시하려고 했습니다. 흥미롭게도, 이제 Famintsyn(1907)은 지의류를 발생시킨 원리가 구조적 단위로서 식물 세포까지 확장될 수 있음을 보여주기 시작했습니다.

조금 더 일찍 Faminza에 관계없이 유사한 가설이 Kazan University의 식물학자 K.S. Merezhkovsky (Mereschkovsky, 1905), 시인 D.S. 메레즈코프스키. 이것이 녹색 식물 세포의 공생 기원 교리가 탄생한 방법으로, 1909년 Merezhkovsky가 현재 일반적으로 받아 들여지는 용어 "공생 발생"(공생 발생)을 도입한 후 다음과 같이 알려지게 되었습니다. 공생의 교리. 그리스어로 번역 된이 단어는 "공동 생활에 기초한 출현"을 의미합니다.

이 환상적인 가설의 두 저자에 따르면, 핵과 엽록소가 들어 있는 엽록체(크로마토포어), 그리고 중심체(즉, 당시 알려진 식물 세포의 모든 소기관)는 한때 박테리아와 조류에서 유래했습니다. 외부에서 무색의 아메바 같은(또는 편모 같은) 동물 유기체가 되어 영구적인 공생자가 되었습니다. 동시에 엽록체는 자율성이 뛰어나며 저자가 확신한 것처럼 일련의 세포 세대에서 이러한 색소체의 연속성은 가설을 확인하는 데 특히 중요했습니다. 중요한 것은 현대의 자유 생활 단세포 조류와의 유사성이었습니다.

Famintsyn은 엽록체가 클로렐라와 크산텔라와 같은 형태에서 유래했다고 믿었습니다. Merezhkovsky는 원시 청록색(청록색)에서 족보를 이끌었습니다. 동시에, 둘 다 세포 혈장의 분화를 통해 매번 새롭게 형성된다는 전통적인 생각을 단호히 거부했습니다.

Merezhkovsky는 그의 추론에서 Famintsyn보다 더 나아갔다고 말해야합니다. 그는 모든 생명체가 서로 다른 두 가지 혈장, 즉 박테리아, 남조류 및 대부분의 균류로 구성된 진균(mycoid)과 동식물의 조직을 구성하는 아메보이드(amoeboid)에 기반을 두고 있다고 확신했습니다(Merezhkovsky, 1909). Mycoid plasma(Merezhkovsky는 mycoid라고 부름)로 구성된 유기체는 지구상에서 가장 오래된 왕국에 속합니다. 1 차 진균 - 박테리아 biococci - 1 차 단세포 유기체 - 아메바 및 편모와 함께 가장 단순한 비 핵 아메보이드 생물 (moners)의 공생 결과. 박테리아는 세포의 핵을 형성했습니다. 그런 다음 공생 덕분에 새로운 "창조적 행위"가 발생했습니다. 청록조류는 1차 아메바와 편모에 침입하여 엽록체로 변했습니다. 따라서 모든 고등 식물의 세포는 이중 공생을 통해 발생했습니다.

1930년대 말까지. 그동안 국내외 과학계에서 그토록 활발하게 논의되었던 공생 문제에 대한 관심이 급격히 떨어지고 곧 완전히 잊혀진다. 이것은 주로 두 가지 이유 때문입니다. 세포 미세 구조 연구에서 광학 현미경의 가능성이 고갈되면서 더 이상의 논의는 무의미해졌고 인공 배지에서 식물 세포에서 추출한 엽록소 곡물을 재배하려는 모든 시도(Famintsyn 포함)는 헛된 것으로 판명되었습니다.

그러나 Merezhkovsky의 이론적 구성에서 적어도 하나의 아이디어(약 2개의 플라즈마)가 예언적인 것으로 판명되었습니다. 1960년대부터 박테리아인 비핵생물(더 정확히 말하면 핵이전)과 나머지가 모두 속하는 유핵생물을 분리하는 깊은 심연의 사상이 점점 더 강해졌습니다. 세포학자와 미생물학자. 그들 사이의 근본적인 차이점은 DNA 접힘의 형태를 포함한 미세구조까지 확장된다는 것이 밝혀졌습니다(Kearns, 1967). 그 결과, 핵왕국과 비핵왕국의 차이는 전통적인 동식물왕국보다 더 깊고 근본적이며, 모든 생물을 원핵생물과 진핵생물의 두 초왕국으로 나누는 것이 상당히 합리적임이 밝혀졌다. (Takhtadzhyan, 1973). Merezhkovsky에 따르면 이러한 초왕국의 경계(곰팡이 제외)가 두 가지 유형의 혈장 사이의 유기체 분포와 일치한다는 것은 주목할 만합니다.

새로운 연구 방법(전자현미경, 원심분리, 생화학적, 세포생리학적 및 기타 방법의 개선)으로 인해 가능해진 1960년대 세포 미세구조 연구의 발전은 새로운 연구에서 Famintsyn-Merezhkovsky 가설의 부활을 위한 기반을 만들었습니다. 수준. 진핵 세포의 공생 기원에 대한 업데이트된 가설은 보스턴 대학의 젊은 생물학자인 Lynn Sagan-Margulis에 의해 만들어졌습니다(Sagan, 1967; Margulis, 1970 및 이후). 그녀의 러시아 전임자는 언급하지 않고 Merezhkovsky의 아이디어에 매우 가까운 많은 제안을 개발했습니다.

린 마굴리스(1938년생)

L. Margulis는 이제 세포 소기관의 자율성, 서로의 유사성, 청산가리 및 박테리아에 대해 증언하는 훨씬 더 신뢰할 수 있는 여러 사실에 의존했습니다. 색소체와 미토콘드리아 모두 자가 복제가 가능하며 세포의 유사분열 주기와 항상 동기화되는 것은 아니라는 것이 밝혀졌습니다. 그들은 자체 유전 장치를 포함하고 있으며, 대부분 핵 DNA로부터 자율적이며, 핵외 DNA가 전체 세포 DNA의 5~40%를 차지합니다. 또한 지금까지 연구된 모든 진핵생물의 세포소기관의 DNA는 모든 박테리아와 단세포성 남조류에서 관찰되는 것처럼 고리 형태로 접혀 있는 반면, 진핵생물의 핵 DNA는 선형으로 배열된 염색체를 형성한다는 사실도 밝혀졌다(Kearns). ,

1967). 유전적 차이에 따라 색소체와 미토콘드리아도 자체적으로 고도로 자율적인 단백질 합성 장치를 가지고 있습니다(Filippovich, Svetailo, Aliev, 1970).

한편, 엽록체는 동일하거나 여러 가지 다른 특성에 있어서 남조류(Taylor, 1970; Pakhomova, 1972, 1974)와 유사하고, 미토콘드리아는 박테리아(Nass, 1969; 루딘과 윌키, 1970).

쌀. 13. Margulis에 따른 진핵 세포의 공생 기원에 대한 계획(출처: Takhtadzhyan, 1973)

이러한 데이터를 바탕으로 Margulis(Margulis, 1970)는 진핵 세포의 공생 기원에 대한 다음 모델을 제안했습니다(그림 13). 적어도 33억 ​​년 전에 지구에서 유기적 진화가 시작된 모든 생명체의 조상은 아직 산소를 호흡할 수 없는 작은 종속 영양 아메보이드 원핵 유기체였습니다. 이 가상의 홍수 전 유기체는 숙주의 몸에서 미토콘드리아(공생의 첫 번째 단계)로 변한 더 작은 호기성 박테리아를 죽이지 않고 삼켰습니다. 결과적으로 더 큰 마이코플라즈마 유사 유기체는 이동성이 높은 스피로헤타 유사 박테리아를 획득하여 편모 형태가 되었습니다. Spirochete와 같은 박테리아는 실제 핵, 편모 및 유사 분열 장치의 형성에 기여했습니다. 가장 단순한 진핵 생물이 생겨서 동물과 곰팡이의 왕국 (공생의 두 번째 단계)이 발생했습니다. 마지막으로, 진핵 세포 진화의 마지막 단계는 원시 시안화물과 같은 광합성 물질과의 결합으로, 이는 광합성 색소체로 바뀌고 숙주가 독립 영양 유형의 영양을 획득할 수 있는 길을 열었습니다(공생의 세 번째 단계). 이 마지막 단계는 식물의 전체 줄기를 발생시켰습니다. 따라서 Margulis에 따르면 모든 진핵생물은 적어도 2개의 게놈 유기체입니다.

진핵생물의 출현에 대한 공생유전학적 가설은 서구(Raven R.N.; Schnepf E., Brown R.M., 요약 참조: Cavalier-Smith, 1995)와 러시아(Takhtadzhyan A.L.; Genkel P. A. Yablokov 및 A. G. Yusufov, 검토 참조: Kusakin, Drozdov, 1994). 진화에 관한 그의 최신 저서에서 N.N. Vorontsov는 "공생발생의 가설을 가장 가능성 있는 것으로 받아들인다"고 말했습니다(Vorontsov, 1999, p. 496). 동시에 그는 공생의 단계 순서가 다를 수 있지만 어떤 경우에도 진화론적 발달은 단일계통적일 수 없다고 올바르게 덧붙였습니다. 그러나 Margulis에 동의하지 않는 연구원이 있습니다. 그들은 미토콘드리아와 엽록체가 박테리아에서 유래한 것이 아니라 박테리아로부터 많은 유전자만을 받았다고 믿습니다(Gogarten, 1995).

따라서 혼성형성(hybridogenesis) 및 배수체(polyploidy)의 경우와 같이 게놈의 융합과 복제에 의해 새로운 형태의 형성이 발생하는 경우, 공생을 통한 새로운 분류군의 출현은 하나의 유기체 내에서 둘 이상의 게놈의 공간적 통합과 연관된다. 세포), 즉 발산과 정반대로 합성 생성에 의해 수행됩니다. 여기에는 소진화 과정이 설 자리가 없습니다. 이것은 순전히 대진화적(더 정확하게는 거대진화적) 과정입니다.

공생의 문제와 그것이 기반으로 하는 분자 생물학의 모든 최신 발견에 대한 논의는 많은 연구자들이 유기계의 일반적인 계통 발생 시스템, 즉 거대계통학의 주제인 최상위 수준을 재구성하도록 촉발했습니다. 최근의 특징적인 경향은 상위 왕국, 왕국, 하위 왕국 및 유형(부서)과 같은 상위 부문의 수가 증가하는 것입니다. 따라서 A.L.의 일반 시스템에서 널리 알려진 Takhtadzhyan(1973)은 2개의 왕국, 4개의 왕국 및 9개의 하위 왕국입니다. 오지 쿠사킨과 A.L. Drozdov(1994)는 22개의 왕국과 132개의 유형으로 구성된 시스템을 제안했습니다. 더 높은 분류군의 양의 비율에 대한 관심은 오늘날까지 남아 있습니다.