バイオセノーシスにおける細菌の栄養関係。 バイオセノーシスにおける生物間の関係

目標: バイオセノーシスにおける主なタイプの関係を研究すること

2. 共利主義

3. 共生主義

4. 中立主義、アメナリズム

5. 競争

6. 栄養のつながり

7. 話題のつながり

8. フォリックコネクション

バイオセノーシスの出現と存在の基礎は、同じビオトープに生息する生物間の関係、つまりそれらが互いに入り込むつながりにあります。 これらのつながりは、コミュニティ内の種の基本的な生活条件、食物の獲得と新しい空間の征服の可能性を決定します。

バイオセノーシス関係の分類は、さまざまな原理を使用して構築できます。 一般的なアプローチの 1 つは、2 人の個人間の接触によって起こり得る結果を評価することです。 それぞれについて、結果は肯定的、否定的、または中立として受け入れられます。 考えられる 3 つのうち 2 つの結果を組み合わせると、6 つのオプションからなる正式なスキームが得られ、これがこの分類の基礎となります。

捕食者通常、他の動物を捕らえて殺す動物を指します。 捕食者は特別な狩猟行動を特徴とします。

獲物を捕食するには、探索、追跡、捕獲、そして犠牲者の抵抗に打ち勝つために多大なエネルギーを費やす必要があります。

獲物のサイズがそれを食べる動物のサイズよりもはるかに小さい場合、食料品の数は多く、それら自体に簡単にアクセスできます。この場合、肉食種の活動は探索と単純なものになります。獲物の集まりと呼ばれます 集まること。

採餌には、食物を捕獲するのではなく、主に探索にエネルギー消費が必要です。 このような「集合」は、たとえば、チドリ、チドリ、フィンチ、アブラナなど、多くの食虫鳥の特徴です。しかし、典型的な捕食と典型的な集合の間に、肉食動物は食物を獲得するための多くの中間手段を持っています。 たとえば、多くの食虫性の鳥は、昆虫（アマツバメ、ツバメ）を捕まえるときの狩猟行動を特徴としています。 モズやヒタキは、典型的な捕食者のように、待ち伏せして獲物を追い越します。 一方、肉食採集者の摂食方法は、種子を食べる鳥やげっ歯類（ハト、カワラバト、レンズ豆、ヤマネズミ、ハムスターなど）などの草食動物による静止した食物の収集方法と非常によく似ています。これらは、特殊な検索形式の動作によっても特徴付けられます。

採集には、水生動物の濾過給餌、水懸濁液の沈降または沈降、泥食いやミミズによる食物の収集などが含まれる場合があります。 いわゆる植物の捕食にも関連しています。 多くの植物は、食事中に窒素が不足すると、飛んでくる昆虫を捕まえて固定し、体のタンパク質を消化する方法を開発しました。 タンパク質分解酵素(天疱瘡、モウセンゴケ、ウツボカズラ、ハエトリグサなど)。

食料品の入手方法としては、採集が一般的である。 放牧 フィトファージ。 放牧の特徴は、比較的豊富に存在する固定された食物を食べることであり、それを探すのにそれほど労力は必要ありません。 生態学的観点から見ると、この摂食方法は、牧草地にいる有蹄動物の群れと、樹冠にいる葉を食べる毛虫や幼虫の両方にとって典型的なものです。 てんとう虫アブラムシのコロニーで。

受動的防御方法では、保護色、硬い殻、棘、針、隠れる本能、捕食者が近づきにくい避難所の使用などが発達します。これらの防御方法のいくつかは、座りがちな種や固着性の種だけでなく、動物の特徴でもあります。敵から積極的に逃げる動物たち。

潜在的な犠牲者の間での防御の適応は非常に多様であり、時には非常に複雑で予期せぬものもあります。 たとえば、コウイカは追跡する捕食者から逃げるときに、インク嚢を空にします。 流体力学の法則によれば、速く泳ぐ動物が袋から放り出した液体はしばらく広がらず、イカ自体の大きさと同じような流線型の体の形をとります。 目の前に現れる暗い輪郭に騙されて、捕食者はインク液を「掴み」ます。その麻薬効果により、環境内で方向を定める能力が一時的に奪われます。 フグには独特の防御方法があります。 短くなった体は隣接する棘で覆われています。 胃から伸びる大きな嚢により、危険な場合には、これらの魚は水を飲み込んでボールに膨らむことができます。 同時に、針がまっすぐになり、捕食者に対して実質的に無敵になります。 大きな魚がフグを捕まえようとすると、トゲのあるボールが喉に詰まって死亡する可能性があります。

次に、獲物を見つけて捕らえることの難しさは、感覚器官（視力、鋭敏な聴覚、嗅覚など）のより良い発達、獲物に対する素早い反応、追跡中の耐久力などを求める捕食者の選択に貢献します。捕食者と被食者のつながりは、近縁種の進化の過程を方向づけます。

捕食者は通常、 広い範囲栄養。 犠牲者を捕食するには、多くの力とエネルギーが必要です。 特殊化により捕食者は数に大きく依存するようになる ある種の被害者たち。 したがって、捕食的なライフスタイルを送っているほとんどの種は、ある獲物から別の獲物、特に特定の時期により入手しやすく豊富な獲物に切り替えることができます。 確かに、多くの捕食者には好みの種類の獲物があり、他のものよりも頻繁にそれを狩ります。 この選択性はさまざまな理由によるものと考えられます。 まず、捕食者は最も栄養価の高い食べ物を積極的に選択します。 たとえば、北部の貯水池で潜水するアヒルやシロギスは、水生無脊椎動物の中で主にユスリカの幼虫（赤虫）を選び、貯水池には他の食物が存在するにもかかわらず、彼らの胃が赤虫で満たされることがあります。

食物の性質は受動的な選択性によっても決定されます。捕食者はまず、自分が最も適応している食物を食べます。 したがって、多くのスズメ目は、土壌の表面、草、葉などに公然と生息するすべての昆虫を食べますが、土壌無脊椎動物は食べません。土壌無脊椎動物の抽出には特別な装置が必要です。 最後に、捕食者の食物選択性の 3 番目の理由は、最も豊富な獲物への積極的な切り替えであり、その出現が狩猟行動を刺激する可能性があります。 レミングの数が多くなると、主な狩猟方法が空中の鳥を捕らえるハヤブサでさえ、地面からレミングをつかんで狩り始めます。 ある種類の獲物から別の種類の獲物に切り替える能力は、捕食者の生活において必要な生態学的適応の 1 つです。

2. 共利主義

共利主義- これは、2 つの種の一方の活動がもう一方の種に食物や住居を提供するときの 2 つの種間の関係の一形態です。 （共用）。 言い換えれば、共利主義とは、ある種を別の種が、害を及ぼすことなく一方的に利用することです。 宿主の残飯の消費に基づく共利主義とも呼ばれる 居候中。 たとえば、ライオンとハイエナの関係も同様で、ハイエナはライオンが食べ残した獲物の残骸を拾います。 大型のサメの共生生物は、それに付随する粘着性の魚などです。昆虫と一部の植物の間にも居候関係が成立します。 食虫植物のウツボカズラの水差しの中の液体には、植物酵素の消化作用から保護されたトンボの幼虫が含まれています。 彼らは捕獲器に落ちた昆虫を食べます。 排泄物を消費する者は他の種の共生生物でもあります。

建物内または他の種の体内のシェルターの使用が特に開発されています。 この共生主義を「共生主義」といいます。 テナント。 フィエラスター魚はナマコの水生肺に隠れ、他の魚の幼体は刺す糸で守られたクラゲの傘の下に隠れます。 片利共生とは、着生植物が樹皮に着生することです。 鳥の巣や齧歯動物の巣穴には、膨大な数の節足動物が生息しており、避難所の微気候を利用し、そこで腐敗した生物の残骸や他の種類の共生生物から食物を見つけます。 多くの種はこの生活様式に特化しており、巣穴の外ではまったく見つかりません。 永続的に穴を掘ったり、営巣したりする同居者は、と呼ばれます。 ニディコロフ。

共生生活などの関係は、種のより緊密な共生、環境のより完全な開発、食料資源の利用に貢献するため、自然界では非常に重要です。

しかし、多くの場合、共利主義は別の種類の関係に発展します。 たとえば、アリの巣には、多数のアリの共生生物の中に、ロメチューサ属とアテメレス属のゴマダラカブトムシの種が存在します。 卵、幼虫、蛹は若いアリと一緒に保管されており、アリは毛づくろいをし、舐めて特別な部屋に移します。 アリはカブトムシの成虫にも餌を与えます。 しかし、カブトムシとその幼虫は、宿主からの抵抗を受けることなく、宿主の卵と幼虫を食べます。 これらの甲虫は、胸の側面と腹部の最初の部分に特別な成長物、つまりトリコームを持っており、その基部に分泌液の液滴が分泌され、アリを非常に引き付けます。 秘密にはエーテルが含まれており、アルコールの効果と同様に、アリに対して驚異的な麻薬効果をもたらします。 アリは常にロメコスとアテメレスを舐めています。 その結果、彼らの本能は動揺し、動きの調整は混乱し、さらには形態学的変化さえも現れます。 ロメコススが多く生息するコロニーの働きアリは活動的でなく、無気力です。 その結果、家族は小さくなり、死亡します。

3. 共生主義

典型的な共生は、シロアリとその腸内共生生物であるハイパーマスチギナ目の鞭毛虫との関係によって表されます。 これらの原生動物は、繊維を糖に変換する酵素 b-グルコシダーゼを生成します。 シロアリはセルロースを消化するための独自の腸内酵素を持たないため、共生生物がいないと餓死してしまいます。 卵から出てきた若いシロアリは成虫の肛門開口部を舐め、鞭毛に感染します。 鞭毛虫は、シロアリの腸内で好ましい微気候、保護、食物、繁殖条件を見つけます。 自由生活状態では、実際には自然界には存在しません。

粗植物飼料の処理に関与する腸内共生生物は、反芻動物、齧歯動物、穿孔動物、コガネムシの幼虫など、多くの動物に見られます。高等動物（ダニ、ヒルなど）の血液を吸血する種は、原則として、共生生物が消化を助けます。

多細胞の動植物では微生物との共生が非常に広く行われています。 多くの樹種が菌根菌と共生することが知られています。 マメ科植物- と 結節細菌空気中の窒素分子を固定する根粒菌。 窒素固定共生生物は、被子植物および裸子植物の他のグループの約 200 種の根で発見されています。 微生物との共生は、共生細菌のコロニーとみなされるほどまでに進む場合があります。 専門機関多細胞。 たとえば、コウイカや一部のイカの菌糸腫は、発光細菌と発光器官の一部で満たされた嚢である発光器です。

共生と他のタイプの関係の間の境界線は、非常に恣意的な場合があります。 ウサギ目や一部のげっ歯類が腸内細菌叢を利用しているのは興味深いことです。 ウサギ、ノウサギ、ナキウサギは定期的に自分の糞便を食べることがわかっています。 ウサギは 2 種類の排泄物を出します。乾燥した排泄物と、粘液で覆われた柔らかい排泄物です。 軟便を肛門から直接舐めたり、噛まずに飲み込んだりします。 研究によると、このような食糞はごく自然なことであることがわかっています。 軟便を摂取する機会を奪われたウサギは、体重が減少または増加しにくくなり、発病する可能性が高くなります。 さまざまな病気。 ウサギの軟便は盲腸の内容物がほとんど変化せず、ビタミン（主にB12）とタンパク質物質が豊富に含まれています。 ウサギ目の盲腸は繊維を加工するための発酵タンクであり、共生微生物で満たされています。 軟便1g中には最大100億個の細菌が存在します。 微生物が糞便と一緒にウサギの胃に入ると、それらは酸によって完全に破壊され、胃と長い小腸で消化されます。 したがって、もっぱら草食性のウサギ目では、食糞は必須アミノ酸を入手する方法である。

義務的ではありませんが、非常に重要なのは、シベリアマツとスギ林に営巣する鳥、くるみ割り人形、ゴジュウカラ、ジョックとの相利関係です。 松の種子を食べるこれらの鳥は、食物を蓄える本能を持っています。 彼らは苔や森林の落葉の層の下に「ナッツ」の小さな部分を隠します。 鳥は埋蔵量の大部分を見つけられず、種子は発芽します。 したがって、これらの鳥の活動は、土壌へのアクセスを妨げる森林落葉の厚い層では種子が発芽できないため、スギ林の自己更新に貢献します。

多肉植物の果実を持つ植物と、これらの果実を食べて通常は消化できない種子を分配する鳥との関係は、相互に有益です。 アリとの共生関係は多くの植物で発達しており、アリを誘引するための適応を持った種が約 3,000 種知られています。 代表的な例は、アマゾンに生息するセクロピアの木です。 アステカ属とクラマトガスター属のアリは、セクロピアの関節状の幹の空隙に生息し、植物が葉鞘の外側にある膨らみに作る直径約1 mmの特別な丸い形「ミュラー体」を食べます。 共生するアリは、害虫、特にアッタ属のハキリアリから注意深く葉を守ります。

種の共生を支えるつながりが多様で強ければ強いほど、共生はより安定します。したがって、長い開発の歴史を持つコミュニティは、自然環境の突然の撹乱後に発生したコミュニティ、または人工的に作成されたコミュニティ（畑、庭園、菜園、温室、温室、水族館など）よりも強力です。

4. 中立主義、アメナリズム

中立主義- これは、同じ領域での 2 つの種の共存が、それらにとってプラスまたはマイナスの結果をもたらさない生物学的関係の一形態です。 マイナスの結果。 中立主義では、種は互いに直接関係していませんが、群集全体の状態に依存します。 たとえば、リスとヘラジカは同じ森に住んでいますが、互いにほとんど接触がありません。 しかし、長引く干ばつによる森林の抑圧や、森林の露出は、 大量生産害虫駆除は、程度は異なりますが、これらの種のそれぞれに影響を与えます。 中立主義タイプの関係は、異なる生態系のメンバーを含む種が豊富なコミュニティで特に発達します。

で 償い主義 相互作用する 2 つの種のうちの 1 つにとって、一緒に暮らすことの結果はマイナスですが、もう 1 つはそこから害も利益も受けません。 この形式の相互作用は植物でより一般的です。 たとえば、トウヒの木の下で育つ光を好む草本種は、その樹冠による強い日陰の結果として抑圧を経験しますが、その木自体にとっては、近隣の人々は無関心かもしれません。

この種の関係は生物の数の制御にもつながり、種の分布と相互選択に影響を与えます。

5. 競争

競争- これは、不足している共通資源を犠牲にして存在する、同様の生態学的要件を持つ種の関係です。 このような種が一緒に暮らす場合、他の種の存在により、生息地で利用可能な食料、住居、その他の生存手段を獲得する機会が減少するため、それぞれが不利な立場にあります。 競争こそが唯一の形式である 環境関係、相互作用する両方のパートナーに悪影響を及ぼします。

競争的相互作用の形態は、直接的な肉体的な闘争から平和的なものまで、非常に多様です。 共存。 しかし、同じ生態学的ニーズを持つ 2 つの種が同じコミュニティに所属している場合、遅かれ早かれ、一方の競争者が他方の競争者に取って代わられます。 これは最も一般的な環境規則の 1 つであり、 競争排除法 そしてG.F. Gauseによって定式化されました。

単純化すると、「競合する 2 つの種は仲良くできない」ように聞こえます。

競合する種の非和合性は、競争が最も重要なことの一つであると考えていたチャールズ・ダーウィンによってさらに早くから強調されていました。 コンポーネント種の進化において大きな役割を果たす生存競争。

G.F.ガウゼの培養実験において ゾウリムシの靴 aurelia と P. caudatum のそれぞれの種を、干し草を注入した試験管に別々に入れると、繁殖に成功し、一定レベルの量に達しました。 同様の摂食パターンを持つ両種を一緒に置くと、最初はそれぞれの数の増加が観察されましたが、その後、P. caudatum の数は徐々に減少し、注入液から消えます。 .aurelia は一定のままでした（図 12）。

米。 12.繊毛虫 Paramaecium caudatum の数の増加 (1) およびP.アウレリア (2) (F. Dre の G.F. Gause による、1976 年): A – 混合文化の場合。 B – 異なる文化の中で

競争の勝者は、原則として、特定の生態学的状況において、少なくとも 小さな利点つまり、密接に関連した種であっても、生態学的スペクトル全体で一致することは決してないため、環境条件により適応することができます。 したがって、小麦粉ハムシの実験室培養物を用いた T. Parkas の実験では、競争の結果は実験が行われる温度と湿度によって決定できることが明らかになりました。 小麦粉を入れた多数のカップに、2 種 (Tribolium confusum と T. Castaneum) の甲虫の標本を数個入れて増殖させ、しばらくすると 1 種だけが残りました。 で 高温小麦粉の水分含量は、低温および適度な湿度では T. Castaneum、T. confusum でした。 しかし、要因の平均値では、いずれかのタイプの「勝利」は明らかにランダムな性質を持ち、競争の結果を予測することは困難でした。

ある種が別の種に置き換えられる理由は異なる可能性があります。 環境要件が一般的に類似しているにもかかわらず、密接に関連した種の生態学的スペクトルが完全に一致することは決してないため、種は依然として何らかの点で互いに異なります。 たとえそのような種が平和に共存していても、一方の種の繁殖強度が他方の種よりわずかに大きいとしても、世代ごとにますます多くの資源が捕獲されるため、コミュニティから 2 番目の種が徐々に消滅するのは時間の問題です。より競争力のあるパートナーになります。 ただし、多くの場合、競合他社は互いに積極的に影響を及ぼします。

植物では、根系によるミネラル栄養素と土壌水分の遮断の結果として、競合他社の抑制が起こります。 日光– 葉の装置、および有毒化合物の放出の結果として。 たとえば、2 種類のクローバーの混合作物では、Trifolium repens は初期に葉の天蓋を形成しますが、その後、より長い葉柄を持つ T. fragiferum によって日陰が形成されます。 ウキクサ Lemna gibba と Spirodela Polyrrhiza を一緒に栽培すると、2 番目の種の数が最初に増加し、その後減少しますが、純粋培養では、この種の成長速度は最初の種の成長速度よりも高くなります。 L.ギバの利点 この場合実際のところ、肥厚した条件下では気孔が発達し、それが水面に浮くのに役立ちます。 空気組織を持たない S. Polyrrhiza は、競合他社に押し倒され、影が付きます。

植物の代謝産物を通じた植物の化学相互作用は、 アレロパシー。 動物たちも同様の方法で互いに影響を及ぼし合っています。 G. F. Gause と T. Park による上記の実験では、競争相手の抑制は主に環境中の有毒な代謝産物の蓄積の結果として起こり、一方の種が他方の種よりも感受性が高かった。 高等植物窒素要求量が低く、休耕土壌に最初に現れ、根の浸出液がマメ科植物の根粒の形成と自由生活性の窒素固定細菌の活動を抑制します。 土壌の窒素濃縮を防ぐことで、土壌中に窒素を大量に必要とする植物との競争において有利になります。 生い茂った貯水池のガマは、他の水生植物に対してアレロパシー的に活性があり、そのため、競合他社を避けて、ほぼ純粋な茂みの中で成長することができます。

動物では、競争中にある種が別の種を直接攻撃する場合があります。 たとえば、同じ宿主の卵の中にいた卵を食べるディアカソマ・トリオニとオピウス・フミリスの幼虫は、餌を食べ始める前に互いに戦い、相手を殺します。

その結果、ある種が別の種によって競合的に置き換えられる可能性が生じる 種の生態学的個性。一定の条件下では、いくつかの要因に対する耐性が必然的に異なるため、それらは異なる競争力を持ちます。 しかし、自然界では、ほとんどの場合、環境は空間的にも時間的にも変化するため、多くの競合他社が共存することが可能になります。 たとえば、次の場合 気象条件どちらかの種に有利に多かれ少なかれ定期的に変化するが、それらによる互いの排除の開始プロセスは完了に至らず、符号を反対に変化させます。 したがって、雨の年にはコケが森林の下層で成長する可能性があり、乾燥した年には毛むくじゃらのスゲや他の草の覆いによってコケが密集します。 これらの種はまた、同じフィトセノーシスの中で共存し、異なる水分条件の森林地帯を占めています。 さらに、複数の資源をめぐって競合する種は、異なる制限因子の閾値を持っていることが多く、これも競争排除のプロセスの完了を妨げます。 そこで、アメリカの生態学者 D. ティルマンは、2 種類の珪藻を一緒に培養して、窒素とケイ素の欠乏に対する感受性が異なるため、それらが互いに入れ替わらないことを発見しました。 窒素含有量が低くても生殖において他の種を上回ることができる種は、ケイ素が不足しているためこれを達成できません。一方、その競合種は逆に、十分なケイ素を持っていますが、窒素はほとんどありません。

たとえより強い競争相手の数の増加が捕食者によって許可されなかったとしても、競合種は群集の中で共存することができます。 この場合、捕食者の活動は群集の種の多様性の増加につながります。 実験の1つでは、8種類の固着性無脊椎動物（ムール貝、ドングリ、 ウミガモ、キトン、 - 捕食者は除去されました、 ヒトデ、主にムール貝を食べます。 しばらくすると、ムール貝が底の全領域を占め、他のすべての種に取って代わりました。

したがって、バイオセノーシスには、生物の各グループに、相互に動的な関係にあるかなりの数の潜在的または部分的な競合相手が含まれています。 種には強力な競争相手がいない可能性もありますが、経験はありません。 大きな影響力そのリソースを部分的に使用する他の多くの人々のそれぞれの側で。 この場合、彼らは次のように話します 「拡散」競争、 その結果は多くの状況にも左右され、この種が生物圏から追い出される可能性があります。

したがって、バイオセノーシスにおいて競争は二重の意味を持ちます。 激しく競合する種は仲良くできないため、これは群集の種構成を大きく決定する要因となります。 一方で、部分的または潜在的な競争により、種は近隣の種の活動が弱まったときに放出される追加の資源を迅速に捕獲し、それらを生物セノーシス的なつながりに置き換えることができ、それにより全体として生物セノーシスが維持され、安定化されます。

他のすべての形態の生物的関係と同様、競争は他のタイプの関係から簡単に分離できないことがよくあります。 この点に関しては、生態学的に類似したアリ種の行動的特徴が示唆的である。

大きな草原アリ Formica pratensis は塚状の巣を作り、その周囲の縄張りを守ります。 小型の F. cunicularia では、巣は小さく、土盛りの形をしています。 彼らは草原アリの営巣領域の周縁に定住し、餌場で狩りをすることがよくあります。

実験的にメドウアリの巣を隔離すると、F. cunicularia の狩猟効率が 2 ～ 3 倍増加します。 アリはより大きな昆虫を運び、通常はF. pratensisの餌食となります。 F. cunicularia の巣を隔離すると、予想されるように草原アリの餌食は増加せず、半減します。 F. cunicularia のより機動的で活発な採餌者は、タンパク質食物の一種の偵察として、草原アリの探索活動を刺激する役割を果たしていることが判明しました。 F. cunicularia の巣がある地域では、道路に沿って採餌する草原アリの移動の激しさは、ない地域よりも 2 倍高くなります。 したがって、狩猟領域と食物スペクトルの重複により、F. cunicularia を草原アリの競合相手と考えることができますが、F. pratensis の狩猟効率の向上は、F. cunicularia がその領域に留まる利点を示しています。

米。 13.メスの深海アンコウと 3 匹のオス

相利的で競争的な関係は、種内の関係の基本的な本質を表しています。 種内でのこれらの関係の役割、その形態の多様性と特異性の研究は、シネコロジーの特別セクションの主題です。 集団の生態学。

与えられた例からわかるように、生物的つながりの種類の正式な分類は、生きた自然におけるその多様性と複雑さをすべて完全に反映することはできませんが、生物間の主な相互作用の種類をナビゲートすることは可能です。 他の分類では、さまざまなアプローチを使用して、生物学的関係の他の側面に焦点を当てています。

V.N. ベクレミシェフは、コミュニティ内の種間の関係を直接的と間接的に分類しました。 直接接続 生物間の直接接触によって起こります。 間接的なつながり 生息地を通じて、または第 3 の種に影響を与えることによって、種が互いに与える影響を表します。

V.N. Beklemishevの分類によれば、直接的および間接的な種間関係は、生物セノーシスにおいて持つことができる重要性に応じて、栄養的、局所的、ホラー的、工場の4つのタイプに分類されます。

6. 栄養のつながり

栄養のつながりある種が別の種（生きている個体、その死体、または老廃物）を食べるときに発生します。 そして、飛行中に他の昆虫を捕まえるトンボ、大きな有蹄類の糞を食べるフンコロガシ、植物から蜜を集めるミツバチは、食物を提供する種と直接の栄養関係を結びます。 食料品をめぐって 2 つの種の間で競争が起こる場合、一方の種の活動がもう一方の種の食料供給に反映されるため、間接的な栄養関係がそれらの間に生じます。 ある種が別の種の食べやすさや食料の入手可能性に及ぼす影響は、それらの間の間接的な栄養関係とみなされるべきです。 たとえば、修道女蝶の毛虫が松葉を食べると、キクイムシが弱った木に侵入しやすくなります。

コミュニティではトロフィーのつながりが主です。 それぞれの種は、必要な食料資源が利用可能な場所でのみ生きることができるため、一緒に暮らす種を結び付けるのは彼らです。 どの種も特定の食料源に適応するだけでなく、他の種の食料源としても機能します。 食物の関係は自然界に栄養ネットワークを形成し、最終的には生物圏のすべての種に広がります。 この食物網のイメージは、任意の種を中心に置き、それと直接的または間接的に食物関係にある他のすべての種と矢印で結び（図14）、次に、関係する種ごとにこの手順を続けることによって再作成できます。図。 その結果、すべてが 野生動物、クジラから細菌まで。 学者A.M.ウゴレフの研究が示したように、「生物圏のすべての生物の分子および超分子レベルでの同化システムの特性は極めて均一」であり、それによって生物は相互にエネルギー資源を受け取ることができます。 彼は、無限の種類の栄養の背後には、地球規模で栄養相互作用の単一システムを形成する共通の基本的なプロセスがあると主張しています。

米。 14.ニシンの食物とのつながり - 海洋食物網の一部

あらゆるバイオセノーシスには食物のつながりが浸透しており、地球上のすべての生命を結び付ける一般的な栄養ネットワークの多かれ少なかれ空間的に局所的なセクションを表しています。

7. 話題のつながり

個々のコンソーシアムの複雑さは異なる場合があります。 最大の数コンソーシアムコネクションは、バイオセノーシスの内部環境を作り出す上で主要な役割を果たす植物によって区別されます。 大規模なコンソーシアムの各メンバーが、より小規模な協会の中心になることができるため、一次、二次、さらには三次のコンソーシアムを区別することができます。 したがって、バイオセノーシスは、種間の最も密接な局所的および栄養的関係に基づいて生じる相互接続されたコンソーシアムのシステムです。 配偶関係は、話題関係に基づいており、バイオセノーシスの一種のブロック構造を形成します。

局所的および栄養的なつながりには、 最高値バイオセノーシスでは、その存在の基礎を形成します。 このような関係が生物を互いに近づけるのです さまざまな種類、それらをさまざまな規模のかなり安定したコミュニティに統合します。

8. フォリックコネクション

フォリックコネクションある種が別の種の拡散に参加することです。 動物は輸送手段として機能します。 動物による種子、胞子、花粉の伝達は、 動物性、 他の小型動物の移動 – フォレシア (緯度から。 フォーラス- アウト、アウト）。 通常、転送は特別なさまざまな装置を使用して実行されます。 動物は受動的と能動的という 2 つの方法で植物の種子を捕獲できます。 受動的捕獲は、動物の体が植物、その種子または果皮に特別なフック、フック、および伸長物（わら、ゴボウ）が誤って接触したときに発生します。 それらの販売者は通常哺乳類であり、そのような果物を羊毛に乗せて運び、時にはかなりの距離を運びます。 積極的な捕獲方法は果物やベリーを食べることです。 動物は消化できない種子を糞とともに排泄します。 昆虫は真菌の胞子の伝播において重要な役割を果たします。 どうやら、菌類の子実体は、昆虫の分散者を引き寄せる地層として発生したようです。

米。 15.昆虫上のダニのフォレシア:

1 – ウロポッドダニの第二子は、硬化した分泌液の茎によって甲虫に付着しています。

2 – アリにつくダニのフォレシア

動物の行動異常は、主に小型節足動物、特にダニのさまざまなグループに蔓延しています（図15）。 これは受動的分散の方法の 1 つであり、あるビオトープから別のビオトープへの移動が保存や繁栄のために不可欠である種の特徴です。 たとえば、多くの飛翔昆虫は、急速に分解する物質の蓄積物を訪問します。 植物残渣（動物の死骸、有蹄類の糞、腐った植物の山など）はガマシダニ、ウロポッドダニ、または甲状腺ダニを運び、食物材料の蓄積から別の蓄積へと移動します。 これらの種は、それら自身の分散能力により、長距離を移動することができません。 フンコロガシは、体に密集しているダニのせいで折り畳むことができない、隆起したエリトラを持って這うこともあります。 一部の種類の線虫は、フォレシーによって昆虫に広がります (図 16)。 フンバエの足は、線虫が大量に付着しているため、ランプブラシのような外観をしていることがよくあります。 大型動物では、フォレシアはほとんど見られません。

米。 16.カブトムシへの線虫幼虫の散布:

1 – 入植者を待っている幼虫。

2 - カブトムシのエリトラの下に付着した幼虫

7.3.9. 工場接続

工場接続- これは、種がその構造（捏造）に排泄物、死骸、または別の種の生きている個体さえも使用して、種が参入する一種のバイオセノーシス関係です。 したがって、鳥は木の枝、哺乳類の毛皮、草、葉、他の鳥種の羽毛や羽などを利用して、植物の枝、樹皮、葉の一部や小さな種類の鳥の殻から巣を作ります。コイルを巻き、生きた貝で貝殻を捕獲することもできます。 メガキラミツバチは、さまざまな低木（ローズヒップ、ライラック、アカシアなど）の柔らかい葉で作られたカップに卵と食料を入れます。

米。 17.単一種の作物を競争下で栽培した場合の、さまざまな植物の成長に対する pH の影響の図式:

1 – 生理学的最適曲線;

2 – シナコロジー最適 (V. Larcher、1978 による)

バイオセノーシスの出現と存在の基礎は、同じビオトープに生息する生物間の関係、つまりそれらが互いに入り込むつながりにあります。 これらのつながりは、コミュニティ内の種の基本的な生活条件、食物の獲得と新しい空間の征服の可能性を決定します。

バイオセノーシス関係の分類さまざまな原理を使用して構築できます。 一般的なアプローチの 1 つは、可能性のあるものを評価することです。 二人の個人間の接触の結果。 それぞれについて、結果は肯定的、否定的、または中立として受け入れられます。 考えられる 3 つのうち 2 つの結果を組み合わせると、6 つのオプションからなる正式なスキームが得られ、これがこの分類の基礎となります。

0 0 中立主義 – 同じ領土内で 2 つの種が共存することですが、それはそれらにとってプラスにもマイナスにもなりません。 たとえば、リスとヘラジカは互いに大きな影響を及ぼしません。

+ + プロトコオペレーション – 生物の相互に有益ではあるが義務ではない共存であり、そこからすべての参加者が利益を得る。 例えばヤドカリやイソギンチャクなどです。 ザリガニは甲羅に定着することができます サンゴのポリプ毒を分泌する刺胞を持つイソギンチャク。 イソギンチャクはザリガニを外敵の魚から守り、ヤドカリは移動することでイソギンチャクの拡散と餌場の増加に貢献しています。

+ + 相互主義 – パートナーの一方または両方が同居者なしでは存在できない、相互に有益な同居。 共生関係の典型的な例は次のとおりです。 地衣類、菌類と藻類の密接な共存を表します。 菌類は藻類によって同化された物質を受け取ります。 藻類は真菌の菌糸から水とミネラルを摂取します。 別の例は、草食性の有蹄類とセルロース分解細菌です。 セルロースを分解する細菌は、草食性有蹄動物の胃や腸に生息しています。 セルロースを分解する酵素を生成するため、そのような酵素を持たない草食動物にとっては不可欠です。 草食性有蹄動物は、細菌を提供します。 栄養素との生息地 最適な温度多くの樹種には菌根菌が、マメ科植物には空気中の分子状窒素を固定する根粒菌が共存していることが知られています。

0 共利主義 – パートナーの一方が同棲から恩恵を受け、もう一方が前者の存在に無関心な関係。 共利主義には 2 つの形態があります。 シノイキア （宿泊）そして 栄養障害 （居候）。シノイキアの例は、一部のイソギンチャクと熱帯魚の関係です。 熱帯魚は、刺胞を持つイソギンチャクの触手の中に捕食者から避難します。 栄養生物症の一例は、大型捕食者と腐肉食者の関係です。 ハイエナ、ハゲワシ、ジャッカルなどの腐肉食動物は、殺され部分的に食べられた犠牲者の遺体を食べます。 大型捕食者- ライオン。

+ – 捕食 – 参加者の一方（捕食者）がもう一方（被食者）を殺し、食料として利用する関係。 たとえば、オオカミとウサギ。 捕食者の個体群の状態は、被食者の個体群の状態と密接に関係しています。 しかし、ある獲物の種の個体数が減少すると、捕食者は別の種に切り替わります。 たとえば、オオカミはノウサギ、ネズミ、イノシシ、ノロジカ、カエル、昆虫などを食料として利用します。

捕食の特殊なケースは、 人食い –同族を殺し、食べること。 たとえばラットで発生します。 ヒグマ、 人。

– – 競争 – 同じ環境資源が不足しているときに、生物が同じ環境資源をめぐって互いに競争する関係。 生物は、食料資源、性的パートナー、住居、光などを求めて競争することがあります。 直接的および間接的な、種間および種内の競争が存在します。

間接的（受動的）競争 –両方の種が必要とする環境資源の消費。 直接的な（積極的な）競争 –ある種が別の種によって抑圧されること。

種内競争は同じ種の個体間の競争であり、 種間 –異なる種の個体間。 種間競争は、生態学的に類似した種の個体間で起こります。 その結果は次のいずれかになります 相互調整 2種類、または 置換ある種の集団が別の場所に移動したり、別の食物に切り替わったり、絶滅したりする別の種の集団。

競争は、競合する種間の生態学的差異を増大させる方向への自然選択と、それらの種による異なる生態学的ニッチの形成につながります。

0 – 償い主義 – ある生物が他の生物に影響を与え、その生命活動を抑制する一方で、それ自体は抑制された生物からの悪影響を一切受けない関係。 たとえば、トウヒや植物など 下層。 スプルースの緻密な樹冠が貫通を防ぎます 太陽光線林冠の下に存在し、下層植物の発達を抑制します。 償還主義の特殊なケースは次のとおりです。 アレロパシー (抗生物質) –ある生物が別の生物に及ぼす影響。ある生物の老廃物が外部環境に放出され、その生物が毒されて別の生物の生活に適さなくなること。 アレロパシーは、植物、菌類、細菌でよく見られます。 たとえば、ペニシリウム菌は細菌の活動を阻害する物質を生成します。 Penicill は次の目的で使用されます。 ペニシリン。これは医学で発見された最初の抗生物質です。

相利的で競争的な関係は、種内の関係の基本的な本質を表しています。

他の分類では、さまざまなアプローチを使用して、生物学的関係の他の側面に焦点を当てています。 による V.N.による分類ベクレミシェワ、直接的および間接的な種間の関係 によるそれ 意味彼らが持つことができるのは バイオセノーシスの中で、4つのタイプに分けられます。

栄養のつながり 生きている個体、死骸、廃棄物など、ある種が別の種を食べるときに、種の間に発生します。 栄養結合は直接的または間接的であり得る。 ライオンが生きたアンテロープを食べ、ハイエナがシマウマの死骸を、フンコロガシが大きな有蹄動物の糞を食べるなど、直接的な関係が明らかになります。 異なる種が同じ食料資源をめぐって競合する場合、間接的な関係が発生します。

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生態学的ニッチとは、他の種や空間と時間におけるその種の位置に応じて、群集内での種の機能的な位置を指します。 生態学的ニッチは、食物連鎖や生態系の栄養レベルにおける種の位置（より正確には、その個体群）を決定するだけでなく、共通の資源（たとえば、空間、領土、食物、光など。）だけでなく、さまざまな環境要因に対するその適応を含む種の反応も含まれます。 「生態学的ニッチ」という概念とその概念の最初の解釈は、1917 年にアメリカの動物学者 J. グリンネルによって「空間的」ニッチという名前で与えられました。 群集における種の位置としての生態学的ニッチの概念（食物連鎖システムにおける主なイメージは「栄養」ニッチです）はイギリス人によって開発されました。 生態学者C.エルトン、1927年。

食物は生物の生存に必要な条件であるため、生物の生物学的関係の中で、当然のことながら栄養関係または食物関係が優先されます。 この場合、ある生物は別の生物を食べ、その死骸や老廃物を食べることができます。 飛行中の昆虫を捕まえるアツバメ、花の蜜を集めるミツバチ、羊を殺すオオカミは、食物を提供してくれる個体と直接の栄養関係を結びます。 このような接続は直接接続と呼ばれます。 2 匹の捕食者が獲物をめぐって競争すると、それらの間に間接的な栄養関係が生じます。

食物、局所的、空間的なつながりに加えて、コミュニティ内でもつながりが生まれ、その結果として環境の「条件付け」、つまり、ある生物が別の生物に対して特定の物理的または化学的条件を作り出すことになります。 ある種の個体が生物群集における他の種の個体の存在の可能性を決定したり排除したりするため、局所的な関係は肯定的な場合も否定的な場合もあります。

フォリック結合は、ある種から別の種への拡散を促進します。 フォリック接続は動物間の関係の特徴でもあり、たとえば、多くの昆虫はダニを媒介します。 ある種の個体が他の個体の分泌物や死んだ部分を構造に使用する場合、生物間に工場的なつながりが生じます。 パートナーがその関係からどのような利益を得られるかに応じて、接続には 6 つのタイプがあります。 バイオセノーシスにおける生物の関係:

1. 相互利益 - 両方のパートナーが、食べ物、定住の場所、敵からの保護という形での相互関係から利益を得る場合。 相互に利益をもたらす関係は、共生という形で現れます（ギリシャ語の共生から - 一緒の生活) - 共生システムを構成する異なる生物の共存。 パートナー間の密接な（一方の生物が他方の生物なしでは存在できない）、相互に有益な関係を特徴とする共生の別の形態は、相互主義（ラテン語の mutuus - 相互）です。 相利共生の最も顕著な例は、腸内に生息するシロアリと鞭毛の相互依存です。 シロアリは、セルロースを加水分解する酵素を持たないにもかかわらず、木材を食べる能力があることで知られています。 鞭毛虫は彼らのためにこれを行います。 得られた砂糖はシロアリによって利用されます。 シロアリはこの腸内動物相がなければ存在できません。

2. パートナーシップが双方に害を及ぼす場合、相互に有害な関係が観察されます。 種間競争と種内競争が存在します。 C. ダーウィンが指摘したように、同じ種の個体は生活条件に対する同じ要件を特徴とするため、原材料、領土、避難場所、その他の生存手段をめぐる種内競争（同じ種の個体間）がより激しくなります。

3. パートナーが有害な作用や有害な作用を及ぼさない場合、生物間には相互に中立的な関係が現れます。 有益な影響お互いに。 多くの場合、パートナーは直接接触しません。 草原のバイオセノーシスにはバッタが生息しており、 ミミズ、相互に直接影響を与えません。 しかし、ミミズの活動が活発になればなるほど、植物にとってより好ましい条件が得られ、バッタにとっての隠れ家と食料資源が増えます。

5. 異なる種の個体間には、一方のパートナーがその関係から利益を得る一方、もう一方のパートナーには利益も害もない場合、有益中立関係が観察されます。 ある生物が他の生物を犠牲にして、それに害を及ぼさずに生きる、異なる種の生物の共同生活の変種は、共生主義と呼ばれます（フランス語の共産主義から来ています-テーブルメイト）。
共生関係の基礎は、共有スペース、基盤、避難所、移動、または最も多くの場合、食物です。

生物関係の進化的役割は、それが自然選択の基礎であるという事実に明らかです。 弱った個体、環境条件への適応力が低く、適応形質の範囲が狭い個体を破壊することで、捕食者は個体群の遺伝的構造を改善し、最も適した（より強くない）個体の生存を助けます。 人間は、遠く離れた動物の状態を判断することはできません。 さらに、社会的な生き物であるため、人は狩猟の対象の選択に主観的に取り組みます。 捕食動物の広範囲にわたる射殺とその機能の人間への移転が、シカとヘラジカの個体群の状態の急激な悪化の始まりとなったのはそのためです。 したがって、 自然選択自然界では人間の意志通りに物事を進めることはできませんが、 大量破壊あらゆる動物の破壊は、動植物の貧困と自然調和の破壊につながります。

1.2 寛容の法則を定式化する。

環境要因が生物に与える影響は多岐にわたります。 それらの中には、より強い影響力を持つものもあれば、より弱いものもあります。 ただし、多くの要因の影響の性質から、いくつかの一般的なパターンを特定することができます。 1840 年、リービッヒは、外部要因に対する体の抵抗力は最も重要な要因によって決まるという見解を明確に定式化しました。 弱いリンク環境ニーズ全体の中で。 生体にそのような影響を与える要因を制限要因または制限要因といいます。 制限効果は、リービッヒが信じていたように、何らかの要素が欠如していることだけでなく、要素が過剰であることによっても発揮される可能性があります。 因子の「過剰」が生物に及ぼす悪影響についての考えは、1913 年に V. シェルフォードによって初めて明確に定式化されました。 その後、これらの考えは「シェルフォードの寛容の法則」（英語の「寛容」-耐久力から）として知られるようになりました。身体に対する要因の作用範囲は、特定の閾値（最小点と最大点）によって制限され、その範囲内では、 （許容範囲）その存在は可能です。

許容範囲の間隔が十分に広い種はユーリビオントと呼ばれ、この間隔が狭い種はステノビオントと呼ばれます。 個々の要因に関連して、そのようなタイプは次のように呼ばれます。 温度（高熱および強熱）。 塩分（ユーリハリンとステノハリン）; 光（裕光性および狭窄性）、環境の活発な反応（pH）。 ステノビオント種のグループにも一定のグラデーションがあります。 たとえば、低温でのみ存在できる恒温種は、好冷種または好冷種と呼ばれます。 彼らの例は、北極と南極の多くの住民です。 高温でのみ生存できる恒温種は、好熱種または好熱種と呼ばれます。 これらの種は熱帯地域に生息しています。 あらゆる要因に対する許容範囲が特に狭い種は、環境状態の指標種（または生態学的指標）とみなすことができます。 特定のビオトープにおける指標種の存在に基づいて、ここでの対応する環境要因の値は、この種の許容範囲を超えないと想定できます。

シェルフォードの寛容の法則から、多くの重要な結論が得られます。

1. 特定の生物の許容限界に近づく、または許容限界を超える環境要因がその生物に影響を与える マイナスの影響。 他の要素の値が最適ゾーン内にある場合でも、1 つは表示されます。

2. 通常、許容範囲が広い種は、範囲が狭い種よりも広く分布します。

3. 生殖個体（および種子、苗木、胚、幼虫）の許容限界は、通常、生殖を行わない成熟した植物や動物よりも狭い。

4. ほとんどの種は一年中繁殖するのではなく、一年の特定の季節に繁殖するため、環境条件がそれらにとって最も好ましいときに孵化します。

5. 自然界では、種の分布は他の種との競争関係によって主に決定されることが多いため、生物はしばしばその最適な範囲の要因に対応しない条件で生存します。

6. ある要因の条件が種にとって最適でない場合、他の要因に対する許容範囲が狭くなる可能性があります。

7. ある因子に対する適応は、それに対する許容範囲の拡大として表され、別の因子に関する許容範囲の拡大につながる可能性があります（非特異的適応の原則）。

バイオセノーシスの関係とその構造

V.N.の分類によると、 ベクレメシェフによれば、直接的および間接的な種間関係は、特定の生態学的ニッチの生物セノーシスにおける種の占有に対してそれらが持つことができる重要性に応じて、栄養的、局所的、ホラー的および工場の4つのタイプに分類されます。

栄養関係は、ある種が別の種（生きている個体、その死体、または廃棄物）を食べるときに発生します。

局所的つながりは、ある種の生命活動の結果としての、ある種の生活条件の変化を特徴づけます。 それらは、一方または他方の種に対して、または同時に両方に対して否定的または肯定的になる可能性があります。

フォリック接続は、ある種が別の種の分布に参加することです（動物園 - 種子、胞子、花粉の移動、フォレシー - 他の動物による小動物の移動）。

工場接続とは、その構築（製造）のために、排泄物（死体または別の種の生きている個体）を使用する種によって結ばれる関係です。

栄養と局所のつながりはバイオセノーシスにおいて最も重要であり、その存在の基礎を形成します。

リストされた関係に基づいて、さまざまな生物学的関係が生じますが、Odum が提案した分類によれば、それらは次のように要約できます。

生物学的関係の形態

相互作用		インタラクションの一般的な性質
中立主義			どちらの人口も他方の人口に影響を与えない
競争（直接的な相互作用）			両方のタイプの直接相互抑制
競争（リソースによる）			共通リソースが不足している場合の間接的な抑制
償い主義			集団 2 は集団 1 を抑制しますが、それ自体には悪影響はありません
捕食			通常、捕食者 1 の個体は被食者 2 の個体よりも大きい
共利主義			集団 1 (共生者) は協会から恩恵を受けます。 人口 2 この関連付けは無関心です
相互主義			相互作用は両方の種にとって有益であり、必須です
プロトコオペレーション			相互作用は両方の種にとって有益ですが、必須ではありません

重大な相互作用はありません。

成長の改善と人口に対するその他の利益。

3 - 成長の鈍化と人口状況の悪化

中立主義- これは、同じ領域内での 2 つの種の共存が、それらにとってプラスまたはマイナスの結果をもたらさない生物学的関係の一形態です。 種は互いに直接的な関係はなく、群集全体の状態に依存します。

競争同様の生態学的要件を持つ種間で発生する関係です。 他の種の存在により、食料資源や避難所などを獲得する可能性が減少するため、それぞれの種が一緒に暮らす場合、不利な立場にあります。

償い主義- 相互作用する 2 種のうちの 1 種にとって、一緒に暮らすことの結果がマイナスになる一方、もう 1 種はそこから害も利益も受けない関係。 この形態は植物ではより一般的です。

捕食- 種間の関係の一形態、食物を獲得し、動物（場合によっては植物）に餌を与える方法であり、他の動物を捕まえ、殺し、食べる。

共生主義、または居候、共食は共生の一形態であり、システムのパートナーの一方（共生者）が、他方（宿主）に害を及ぼさずに、もう一方のパートナー（宿主）の残り物や廃棄物を摂食するというものです。

バイオセノーシスは、他の超生物システムと同様に、その部分の比率と接続のパターンによって特徴付けられます。 ある構造。

バイオセノーシスの構造は多面的であり、それを研究すると次のように区別することができます。 さまざまな側面: 種、空間、環境特性。

他の生物とのつながりなしには生物は存在しません。 生物が入る関係は、生物の機能と群集内の種の生存の条件を決定します。

V.N.の分類によると、 ベクレミシェフ氏によると、種間のつながりは、生物セノーシスにおいてどのような重要性を持つかに応じて、次のタイプに分類されます: 1) 栄養性、2) 局所性、3) フォリック性、4) 工場性。

栄養のつながりある種が別の種（生きている個体、またはその死体や廃棄物）を食べるときに発生します。 昆虫を食べる鳥、大型動物の糞を食べるフンコロガシ、植物の蜜や花粉を集めるミツバチは、食物を提供する種と直接の栄養関係を結びます。 食料品をめぐって 2 つの種の間で競争が行われる場合、一方の種の活動が他方の種の食料供給に影響を与えるという事実により、それらの間に間接的な栄養関係が生じます。 たとえば、修道女蝶の毛虫が松葉を食べると、キクイムシが弱った木に侵入しやすくなります。

バイオセノーシスにおける局所的および栄養的つながりに基づいて、 コンソーシアム- コンソーシアムの中心メンバーである種の個体の身体または内部に定着する、異なる種の生物のグループ。 したがって、スコットランドの松は、そこに生息するすべての生物（細菌、菌類、コケ、地衣類、鳥など）を含む複雑な共同体です。

栄養と局所のつながりは、異なる種の生物を互いに近くに保持し、それによって群集の種構成とその規模を決定するため、生物セノーシスでは最も重要です。

フォリックコネクションある種が別の種の拡散に参加することです。 動物は保因者として機能します。 それらによる果実、種子、花粉、植物胞子の移動を「移動」といいます。 動物園、および他の小さな動物の分布 - フォレシア(緯度から。 フォーラス- アウト、アウト）。 動物による植物原基の分布は、受動的にも能動的にもなりえます。 受動的捕獲は、動物の体が植物に偶然接触した場合に起こります。植物の種子や果実には、動物の毛皮にくっつく特別な成長物（たとえば、紐、ごぼう、ベルクロなど）があります。 積極的な感染方法は果物を食べることですが、その種子は消化されず、糞と一緒に排泄されます。 真菌の胞子は多くの昆虫によって広がります。

動物の運動失調症は、主に小型の節足動物でよく見られます。 したがって、急速に分解する有機物の残骸の集積地を訪れる多くの飛翔昆虫は、さまざまな種類のダニを運び、このようにして食料物質の集積地から別の集積地へと移動します。 一部の種類の線虫は、フォレシーを使用して昆虫に広がります。

工場接続ある種がその構造物に別の種の排泄物、死骸、または生きている個体を使用する場合に発生します。 例えば、鳥は木の枝、動物の毛、羽毛、鳥の羽などを使って巣を作ります。 多くの昆虫は、植物の葉や軟体動物の殻などで作られた家に卵を置きます。

バイオセノーシスにおける 2 人の個人の相互作用の結果は、一方または両方のパートナーにとってプラス、マイナス、または中立となる可能性があります。 種間の互恵関係をこう呼ぶ 相利共生。 これらのつながりの程度は、一時的な任意の接触から、パートナーの存在がそれぞれの生活にとって必須の条件になる状態まで、さまざまです。 このような必須の有用な接続は次のように呼ばれます。 共生。 共生は自然界で非常に広範囲に広がっています。 共生関係の典型的な例は地衣類です。これは菌類と藻類の密接な共生を表します。 藻類は菌類に光合成産物を供給し、菌類は藻類細胞に水とミネラルを供給し、藻類の基質としても機能します。 植物性食品や高等動物（反芻動物、げっ歯類、ダニ、ヒル）の血液を食べる多くの種では、その消化を助ける共生生物が発見されています。 多くの樹種には菌類、マメ科植物には根粒菌などが共生していることが知られています。

義務的ではありませんが、非常に有益なのは、植物と鳥の相利関係です。植物と鳥は、そのジューシーな果実を食べ、鳥の腸で消化されない種子を分配します。

競争- これは双方にとって利益のない関係です。 それらは、資源が乏しいために存在する、環境に対する同様の生態学的要件を持つ生物間で発生します。 競争的相互作用の形態は、直接的な肉体的な闘争から平和的な共存まで、さまざまです。 しかし、同じ生態学的ニーズを持つ 2 つの種が同じコミュニティに所属することになった場合、遅かれ早かれ一方の種が他方の種に取って代わられるでしょう。 このルールは G.F. によって策定されました。 ガウゼと名前を付けました 競争排除法.

競争の勝者は、与えられた環境条件下で、他の種より少なくともわずかに有利な種です。 ある種が別の種によって競合的に置き換えられる可能性は、種の生態学的個性の結果です。 一定の条件下では、何らかの要因に対する耐性が必然的に異なるため、それらは異なる競争力を持ちます。 しかし、自然界では環境は空間的にも時間的にも変化するため、多くの競合他社が共存することが可能になります。 たとえば、雨の年にはコケが森の中で生育することがありますが、乾燥した年には毛むくじゃらのスゲの覆いに覆われてしまいます。 たとえより強い競争相手の数の増加が捕食者によって抑制されたとしても、競合種は群集の中で共存することができます。 生物セノーシスにおける競争は、群集の種構成を主に決定する要因であり、また、近隣種の活動が弱まったときに放出される資源を種が迅速に捕獲し、生物セノーシスに置き換えることを可能にし、それによって群集が保存され、安定化します。

共利主義- これは、ある種を害することなく、別の種が一方的に使用することです。 に分かれています 居候そして テナント.

居候ある種類の食べ残しを次から次へと消費することに基づいています。 たとえば、ハイエナはライオンが食べ残した獲物の残骸を拾います。 大型のサメの共生生物は、それらに随伴する小魚です。

テナント– ある種が他の種の構造物や体を避難所や「アパート」として使用する場合。 たとえば、鳥の巣や齧歯動物の巣穴には、腐敗した生物の残骸や他の種類の共生生物によって食物を見つける膨大な数の節足動物の種が住んでいます。 一部の魚の稚魚は、刺胞によって保護されているクラゲの傘の下に隠れています。 住居は木の幹に着生植物が定着することでもあります。

共生生活などの関係は、食料資源のより完全な利用、環境の開発、種の密接な共生に貢献するため、自然界では非常に重要です。

償い主義- これらは、ある生物にとっては否定的であり、別の生物にとっては無関心な関係です。 たとえば、木の下で育つ光を好む草本種は、樹冠による陰の結果として抑圧を経験しますが、木自体にとってはそれらの近接は無関心である可能性があります。 このタイプの関係は、生物の数の制御にもつながり、生物群集の分布と種の構成に影響を与えます。

バイオセノーシスにおける生物が互いに影響を及ぼさない関係は、 中立主義。 この場合、種は互いに直接関係はなく、群集全体の状態に依存します。 たとえば、同じ森に住むリスとヘラジカは互いに交流しません。 バイオセノーシスにおけるつながりの多様性 - 最も重要な条件その安定性。

生態学的ニッチ

複数の種のコミュニティの一部としての長期的な存在は、各種が生物群集内で空間的および機能的に特定の位置を占める関係システムの進化的形成につながりました。 この位置は、この種の生態学的地位と考えられています。 つまり、種の生態学的ニッチは、環境要因、食物の種類、栄養の時間と方法、生殖の場所、生物群集におけるその機能的役割との関係を含む、自然界におけるその種の場所と生活様式全体として理解されます。

「生態的ニッチ」の概念は、「生息地」の概念よりもはるかに膨大で意味があります。 アメリカの生態学者ユー・オダムは、比喩的に生息地を種（生物）の「住所」と呼び、生態学的ニッチをその「職業」と呼びました。 原則として、異なる種の多数の生物が 1 つの生息地に生息しています。 しかし、それらのそれぞれには、独自の唯一の生態学的ニッチがあります。 たとえば、森のある生息地はヘラジカとリスが占めていますが、それらの生態学的地位はまったく異なります。リスは主に樹冠に生息し、種子や果物を食べます。 ヘラジカのライフサイクル全体は、植物の緑の部分を食べ、生殖し、茂みの中で避難するなど、樹冠下の空間に関連しています。

占められる生態学的ニッチの性質は、種の生態学的能力と、これらの能力が特定の生物セノーシスでどの程度実現できるかによって決まります。 基本的かつ実現された生態学的ニッチの概念があります。 下 基本的種が正常に存在し、繁殖できる一連の条件全体を指します。 エコロジーニッチの実現- これは、特定の群集における種の位置であり、複雑な生セノーシス関係によって制限されます。

栄養、空間の利用、活動時間、その他の条件における種の特殊化は、その生態的地位の狭小化につながります。 群集内の種の生態的ニッチの縮小または拡大は、競合他社の影響を大きく受けます。 自然界の観察と実験は、種が基本資源をめぐる競争を避けることができないすべての場合において、弱い競争相手が徐々に群集から追い出されることを示しています。 しかし、一緒に暮らす近縁種は通常、生態学的地位の非常に細かい区別を示します。 この場合、彼らはバイオセノーシスの中で共存する能力を獲得します。 したがって、アフリカのサバンナで草を食む有蹄動物はさまざまな方法で牧草の餌を利用します。シマウマは草のてっぺんをむしり取り、ヌーはシマウマが残してくれたものを食べ、ガゼルは一番下の草をむしり取るなどです。 私たちの中で 冬の森木を食べる食虫鳥は、探索パターンが異なるため、鳥同士の競争も避けます。 たとえば、ゴジュウカラやナキウサギは木の幹に食べ物を集めます。 シジュウカラは木の枝、茂み、切り株の上を探します。 エナガは枝の先端で餌を探します。

種の生態的ニッチは時空間によって異なります。 さまざまな段階で変更される可能性があります ライフサイクル、例えば、5月のカブトムシの幼虫や甲虫、オタマジャクシやカエルのように。

種間競争は種の生態的ニッチを狭めるが、種内競争は逆に種の拡大に寄与する。 種の数が増加すると、追加の食物の使用が始まり、新しい領土の開発が始まり、新しい生物圏のつながりが出現します。

コミュニティは、生態学的ニッチを埋める原則に従って形成されます。 自然群集では、通常、すべてのニッチが占有されているため、そこに新種が導入される可能性は非常に低いです。 群集内の生物セノーシスのつながりが弱まっている場合、またはすべてのニッチが占有されているわけではない場合、この場合、その群集に特徴のない新しい種が生物セノーシスに導入される可能性があります。 このコミュニティの。 そのような場合、彼らは有利な条件を見つけ、ここには敵（捕食者、競争相手など）がいないため、その数の急速な増加がよく観察されます。 一例としては、コロラドハムシ、ナナカマド、ソスノフスキーブタクサ、その他多くの種類の生物の集中的な導入と拡散が挙げられます。

テストの問題と課題

1. バイオセノーシスとは何ですか? 付加、機能、発展の特徴的なパターンに名前を付けてください。

2. の意味 種の構造バイオセノーシス？ 自然群集の種の豊かさにはどのような要因が影響するのでしょうか?

3. 支配者と促進者の種類の例を挙げてください。 バイオセノーシスにおけるそれらの役割を説明します。

4. バイオセノーシスの空間構造を説明します。 その環境上の重要性を説明します。

5. バイオセノーシスにおける生物間のつながりと関係の種類に名前を付けます。 種間のポジティブな相互作用とネガティブな相互作用の例を挙げてください。 それらはバイオセノーシスの存在にとってどのような重要性を持っていますか?

6. 生態学的ニッチとは何を意味しますか? 生息地とどう違うの？

7. なぜ栽培植物が育たないのか 自然群集それとも「暴走」して品種の特質を失ったのでしょうか？

8. オダムによれば、人類は自然と相利的な関係を築かなければなりません。 これに同意しますか?

第6章 生態系

生態系の概念

生物群集は、物質とエネルギーのつながりを通じて無機環境と切り離せない関係にあります。 物質の循環が発生する可能性のある生物および無機成分の集合体は、と呼ばれます。 生態系。 この用語は 1935 年に英国の生態学者 A. タンスリーによって提案され、彼は生態系を地球表面の自然の基本単位と考えました。

物質の循環を維持するには、系内に同化可能な形と機能の異なる3つの無機物質が存在する必要があります。 環境団体生物：生産者、消費者、分解者。

プロデューサー体内で無機物から有機物を合成できる独立栄養生物（緑色植物、光合成細菌および化学合成細菌）です。

消費者– 生産者または他の消費者から有機物を消費し、それを新しい形態に変換する従属栄養生物。 主に動物と人間が消費者として行動します。

分解者彼らは死んだ有機残留物を食べて生きており、それらを無機化合物に分解し、生産者によって再び消費されます。 これらには、ほとんどの細菌、菌類、土壌無脊椎動物（虫、節足動物）が含まれます。 生態系は、分解する有機残骸（動物の死骸、植物の残骸など）に基づいて形成される場合があります。この場合、生態系には生産者は存在しませんが、消費者と分解者、または分解者のみが含まれます。 しかし、そのような生態系は自立することができず、たとえば腐った木の朽ちかけた幹や堆肥の山など、死んだ有機物が蓄えられている限りのみ存在します。

自然界の生態系の規模はさまざまです。 ミクロ生態系 (地衣類のクッション、個体群全体を含む腐った木)、メゾ生態系 (湖、牧草地、森林など)、マクロ生態系 (海洋、大陸など)、そして最後に地球規模の生態系である生物圏があります。

大規模な陸上生態系はと呼ばれます バイオーム。 各生物群系には、相互接続された多数の小規模な生態系が含まれています。 したがって、生態系には特定の体積がなく、あらゆる範囲の空間をカバーできます。

地球上に完全に閉じたサイクルを持つ生態系はひとつもありません。 物質の一部は境界を越えて運ばれます。大陸は海洋と物質を交換し、私たちの惑星は宇宙から物質の一部を受け取り、一部は宇宙に与えられます。 生態系を超えた物質の除去は、流動性のある貯水池、急な山の斜面、河川、小川などで特に大きくなります。つまり、生態系は開放系です。

生命の生態系組織は、その存在に必要な条件の 1 つです。 特定の生息地や地球全体において、生物の生命を維持するために必要な無機物質の埋蔵量は、更新されなければ長くは持たないでしょう。 サイクルのシステムだけが、生命の継続に必要な無限の性質をこれらの埋蔵量に与えることができます。 物質の循環を維持し実行できるのは、機能的に異なる生物群だけです。

生態系の概念の発展と並行して、V.E.が著者であるバイオジオセノーシスの学説が我が国で順調に発展しています。 スカチェフ（1942年）。 「生態系」と「バイオジオセノーシス」の概念は本質的に似ていますが、最初の概念は物質の循環を保証するあらゆるランクのシステムを指定するのに適用できます。「バイオジオセノーシス」は領土の概念であり、次のような陸域を指します。フィトセノーシスに占領されています。 バイオジオセノーシスでは、植物群落の存在が必須ですが、生態系には植物とのつながりがない場合があります。 したがって、すべての生物地球消滅は生態系ですが、すべての生態系が生物地球消滅のランクに属するわけではありません。

生態系におけるエネルギーの流れ

生態系における生物の生命活動や物質の循環は、絶え間なく流れるエネルギーによってのみ可能となります。 地球上のすべての生命は太陽放射によって存在し、太陽放射は光合成生物によって有機化合物の化学エネルギーに変換されます。 従属栄養生物は食物からエネルギーを得ます。 すべての生物は他人の食料の対象です。 エネルギー関係によって相互に接続されています。 一連の生物が互いに餌を与え合うことで形成される 電源回路、これはエネルギーを生産者から消費者および分解者に伝達するメカニズムです。 どの種の生物も他の多くの生物にとって潜在的な食料となるため、どの生物群集でも食物のつながりが複雑な食物網に絡み合っています。 たとえば、アブラムシは、テントウムシとその幼虫、クモ、食虫鳥、その他多くの種の食料源として役立ちます。

食物連鎖の各リンクの位置は次のように呼ばれます。 栄養レベル。 光合成生物から始まる食物連鎖をこう呼びます。 食べることの連鎖（または牧草地）、そして最初の栄養段階が死んだ有機物の残骸によって占められている連鎖は、 破砕的な分解連鎖.

放牧連鎖では、最初の栄養段階は常に生産者によって占められます。 2番目は草食消費者であり、草食種を犠牲にして生きる肉食動物は3番目の栄養段階に属します。 他の肉食動物を消費します - それぞれ4番目まで（図16）

米。 16. 簡易電源回路図

したがって、一次、二次、三次の消費者は区別され、食物連鎖の異なるレベルを占めます。 広範囲の栄養を持つ種は、さまざまな栄養レベルで食物連鎖に含まれることがあり、植物性食物に特化した種は常に食物連鎖の 2 番目のリンクになります (たとえば、有蹄動物、ウサギ目など)。 動物が食べた食物は通常不完全に消化され、未消化部分は排泄物の形で外部環境に放出されます。

消化された食物の大部分は、それに含まれるエネルギーとともに動物の生命活動の維持に費やされ、比較的小さな部分が体の構築、成長、生殖に費やされます。 代謝に費やされるすべてのエネルギーは熱に変わり、環境中に放散されます。 同時に、呼吸にかかる消費量は、身体自体の質量を増加させるためのエネルギー消費量よりも何倍も大きくなります。 つまり、生物の質量に含まれるエネルギーのみが次の消費者に届くため、食物連鎖のある栄養段階から別の栄養段階への移行中にエネルギーの大部分が失われます。 計算によると、食物連鎖に沿った伝達の各段階で、これらの損失はエネルギーの最大 90% を占める可能性があり、次の消費者に渡されるエネルギーはわずか約 10% にすぎません。 この点に関して、食物連鎖はそれほど長くすることはできず、食物連鎖の中で生産者によって蓄えられたエネルギーの蓄えは急速に枯渇するため、食物連鎖には通常 4 ～ 5 つのリンクしか含まれていません。 食物連鎖で失われたエネルギーは、その新たな部分が到着することによってのみ補充されます。 したがって、生態系では物質の循環と同様のエネルギーの循環は存在しません。 生態系は、太陽放射やすぐに蓄えられる有機物の形で外部から継続的にエネルギーが供給されることによってのみ機能します。