Oddelek debla dvoživk. Dvoživke

Koristni namigi 15.07.2019

Koristni namigi

TEMA 10. Okostje dvoživk

SISTEMATSKI POLOŽAJ OBJEKTA

Podtip vretenčarjev, Vertebrata
Razred dvoživke, dvoživke
Red Anura, Anura (Ecaudata)
Predstavnik - jezerska žaba, Rana ridibunda Pall.

MATERIAL IN OPREMA

Za enega ali dva študenta potrebujete:
1. Razstavljeno okostje žabe, nameščeno na kartonske tablice.
2. Igle za seciranje - 2.

VADBA

Razumeti strukturne značilnosti okostja dvoživk. Naredite naslednje risbe:
1. Žaba lobanja od zgoraj.
2. Lobanja od spodaj.
3. Hrbtenica in medenični pas, pritrjen nanjo od zgoraj.
4. Pas prednjih okončin (poravnan) od spodaj.
5. Okostje prednje okončine.
6. Medenični pas ob strani.
7. Okostje zadnjega uda.

Dodatna naloga

Primerjaj, brez skiciranja, okostja anuranke (žabe) in repate dvoživke (mokri preparat).

OPIS SKELETA

Okostje dvoživk, tako kot drugih vretenčarjev, je razdeljeno na aksialni skelet (vretenca), lobanjo (možgansko in visceralno), parne okončine in njihove pasove.

V skoraj vseh delih okostja ima hrustanec precej pomembno vlogo.

Aksialni skelet. Aksialni skelet pri dvoživkah predstavlja hrbtenica (columna veriebralis; slika 54), sestavljena iz okostenelih vretenc; notohord v odraslem stanju je običajno zmanjšan. V primerjavi z ribami je aksialni skelet dvoživk sestavljen iz večjega števila delov.

riž. 54. Aksialni skelet in medenični pas žabe (pogled od zgoraj):
1 - vratno vretence, 2 - vretenca trupa, 3 - sakralno vretence. 4 - urostil (zraščena repna vretenca), 5 - medenični pas, 6 - acetabulum

1. Cervikalni predel (pars cervicalis; slika 54, 1) pri vseh dvoživkah predstavlja eno vratno vretence, ki se s pomočjo dveh zgibnih območij gibljivo artikulira z lobanjo.

2. Oddelek debla (pars thoracalis; sl. 54, 2) hrbtenice žabe je sestavljen iz 7 vretenc (pri dvoživkah z repom - od 14 do 63).

3. Sakralni del (pars sacralis; sl. 54, 3) pri vseh dvoživkah je predstavljen z enim sakralnim vretencem, na masivne prečne procese, od katerih so pritrjene iliumske kosti medeničnega pasu (sl. 54, 5).

4. Repni del (pars caudalis) v ličinkah brezrepih dvoživk je sestavljen iz precej velikega števila posameznih vretenc, ki se med metamorfozo združijo v eno repno kost - urostyle (urostyl; sl. 54, 4). Pri repatih dvoživkah je v repu ohranjenih 26-36 posameznih vretenc.

riž. 55. Prtljažno vretence žabe
A - splošni pogled; B - vzdolžni prerez:
1 - telo vretenca, 2 - zgornji lok, 3 - kanal za hrbtenjačo, 4 - trnasti proces, 5 - prečni proces, 6 - sklepni proces

V primerjavi z ribami je za dvoživke značilna večja diferenciacija hrbtenice na dele, sprememba oblike teles vretenc in močnejši razvoj sklepnih procesov. Te transformacije so povezane s kopenskim življenjskim slogom in zagotavljajo večjo trdnost aksialnega okostja ob ohranjanju njegove mobilnosti, močno povezavo medeničnega obroča z njim in omogočajo nekaj gibljivosti lobanje v navpični ravnini glede na telo (sposobnost dvigovanje in spuščanje glave).

Lobanja. Aksialna ali možganska lobanja dvoživk, tako kot lobanja hrustančnih rib, je platibaznega tipa: s široko bazo in široko razporejenimi očesnimi votlinami, med katerimi se nahaja sprednji del možganov. V lobanji je v primerjavi s kostnimi ribami ohranjenega veliko hrustanca, število zakostenitev pa je relativno majhno.

riž. 56. Žaba lobanja
A - od zgoraj; B - od spodaj; B - zadaj; G - spodnja čeljust od zgoraj, pikčasta črta prikazuje hrustančna področja lobanje
1 - stranska okcipitalna kost, 2 - okcipitalni kondil, 3 - sprednja ušesna kost, 4 - sfenoidno-vohalna kost, 5 - nosna kost, 6 - fronto-parietalna kost, 7 - skvamozna kost, 8 - parasfenoid, 9 - palatinska kost, 10 - vomer, 11 - choana, 12 - nebno-kvadratni hrustanec, 13 - premaksilarna kost, 14 - maksilarna kost, 15 - kvadratna zigomatična kost, 16 - pterigoidna kost, 17 - Meckelov hrustanec, 18 - brado-čeljustna kost, 19 - zobna, 20 - kotna kost, 21 - foramen magnum

V hrustancu okcipitalnega dela možganske lobanje so oblikovane le parne stranske okcipitalne kosti (occipitale laterale; slika 56, 1), ki mejijo na veliko okcipitalno odprtino (foramen occipitale magnum; slika 56, 21). Vsak od njih tvori kondil (condylus occipitalis; slika 56, 2) za artikulacijo z vratnim vretencem. V predelu slušne kapsule se pri dvoživkah namesto petih parov ušesnih kosti, značilnih za teleostne ribe, pojavi le en par - sprednje kosti (prooticum; slika 56, 3). V sprednjem delu možganske lobanje se med osifikacijo hrustanca oblikuje neparna sfenoidno-vohalna kost (sphenethmoideum, sl. 56, 4), ki izgleda kot obroč kostnega obroča.

riž. 57. Hrustančna lobanja paglavca:
1 - možganska lobanja, 2 - nebni kvadratni hrustanec, 3 - Meckelov hrustanec, 4 - škržni loki, 5 - čeljustni sklep

Preostali del možganske lobanje ostane hrustanec. Okrepljen je s pokrovnimi (kožnimi) kostmi. Zgoraj v sprednjem delu lobanje ležijo parne nosne kosti (nasale; sl. 56, 5), ki imajo podolgovato trikotno obliko, nato pa parne čelne parietalne kosti (frontoparietale, sl. 56, 6), združene iz čelnih in parietalnih kosti. , in navzven od ušesnih kosti - s kompleksno obliko luskastih kosti (skvamozum; sl. 56, 7). Dno možganske lobanje pokriva močna križna pokrivna kost - parasfenoid (parasphenoidum; sl. 56, 8). Pred njim so tudi integumentarne parne palatinske kosti (palatinum; slika 56, 9) in parni vomer (vomer; slika 56, 10); majhni zobje sedijo na lemežih. Pred odpirači so seznanjene notranje nosnice - hoane (sl. 56, 11).

Visceralni del lobanje dvoživke prav tako ohranja veliko hrustanca. Skozi vse življenje se ohrani nebno-kvadratni hrustanec (cartilago palatoquadratum; slika 56, 12), ki raste s sprednjim koncem do vohalne regije možganske lobanje in z zadnjim koncem - do dna lobanje pred slušna kapsula (slika 57, 2). Zato je lobanja dvoživk, pa tudi drugih kopenskih vretenčarjev avtostilna glede na vrsto pritrditve čeljustnega loka.

Kosti sekundarne zgornje čeljusti, ki nastanejo v koži, mejijo na palatinsko-kvadratni hrustanec: parne premaksilarne kosti (intermaxillare ali praemaxillare; slika 56, 13), nosilne zobe in maksilarne kosti (maxillare; slika 56, 14) . Za njimi, ki krepijo zadnji del palatinsko-kvadratnega hrustanca, se od zgoraj oblikuje pokrovna kvadratno-zigomatična kost (quadratojugale; sl. 56, 15) in tudi pokrovna - pterigoidna kost (pterygoideum; sl. 56, 16) iz spodaj.

Primarna spodnja čeljust - Meckelov hrustanec (cartilago Meckeli; slika 56, 17) prav tako ostane hrustančasta, le njen sam sprednji konec okosteni v majhne parne podbradno-čeljustne kosti (mento-mandibulare, slika 56, 18). Združujejo jih pokrovni zobci (dentale; slika 56, 19), pri dvoživkah brez zob. Zadnji del meckelovega hrustanca je preraščen z dolgo pokrivno kotno kostjo (angulare; slika 56, 20) in več drugimi majhnimi pokrivnimi kostmi. Preko sklepnega odrastka Meckelovega hrustanca se spodnja čeljust gibljivo artikulira z zadnjim delom nebno-kvadratnega hrustanca (slika 57, 5).

riž. 58. Shematski prerez slušnega predela glave žabe:
1 - možgani, 2 - slušna kapsula s polkrožnimi kanali, 3 - votlina srednjega ušesa, 4 - streme, 5 - bobnič, 6 - Evstahijeva cev, 7 - ustna votlina

Hioidni lok se je začel zmanjševati že pri prednikih sodobnih dvoživk, votlina dušnice (ostanek) škržna reža med maksilarnim in hioidnim lokom) se je v povezavi s prehodom na življenje v zraku preoblikovala v votlino srednjega ušesa (slika 58, 3). Nahaja se poleg brizganja, zgornji element hioidnega loka - obeski (hyomandibulare) se je spremenil v stolpec slušne kostnice ali stremena (columel1a ali streme; sl. 58, 4). Pri sodobnih brezrepih dvoživkah je streme videti kot tanka paličasta kost, ki leži pravokotno na možgansko lobanjo pod skvamozalno in kvadratojugalno kostjo. Z enim koncem se streme naslanja na sredino bobniča (slika 58, 5), z drugim koncem pa na ovalno okno slušne kapsule. Ta mehanizem, ki ojača zvočne tresljaje in omogoča možnost slišanja v zraku, je pri nekaterih sodobnih dvoživkah v različni meri sekundarno zmanjšan. Dodatni mehanizmi, ki zagotavljajo zaznavanje zvočnih valov, ki se širijo vzdolž trdne podlage, so njihova spodnja čeljust, pa tudi prenos zvočnih vibracij skozi krvna debla.

riž. 59. Hioidni aparat žabe:
1 - telo, 2 - rogovi

Spodnji element hioidnega loka je hioid (hyoideum) in škržni loki, ki delujejo v ličinkah dvoživk med metamorfozo, se spremenijo v hioidni aparat (slika 59). Pri brezrepih dvoživkah je hrustančna plošča z dvema glavnima ležiščema procesov - rogovi. Sprednji, daljši rogovi (modificirani hioidi) segajo nazaj in navzgor ter se pritrdijo na stene slušnih kapsul možganske lobanje. Podjezični aparat krepi dno ustnega traku: nanj so pritrjene mišice, ki se nahajajo med vejami spodnje čeljusti.

Predvideva se, da tudi laringealni hrustanci predstavljajo preoblikovane ostanke škržnih lokov.

Seznanjeni udi in njihovi pasovi. Okončine dvoživk, kajakov in okončin drugih razredov kopenskih vretenčarjev predstavljajo na diagramu sistem vzvodov, gibljivo povezanih med seboj. Sheme strukture sprednjih in zadnjih okončin so iste vrste (slika 60):

riž. 60. Shema strukture parnih okončin (levo) kopenskih vretenčarjev
A - prednja okončina; B - zadnja okončina:
a - rama - stegno, b - podlaket - spodnji del noge, a - roka-noga;
1 - nadlahtnica, 2 - ulna, 3 - polmer, 4 - zapestje, 5 - metakarpus, 6 - falange prstov, 7 - stegnenica, 8 - golenica, 9 - fibula, 10 - tarzus, 11 - metatarzus, 12 - pogačica, I - V - prsti

Sprednja okončina: Zadnja okončina:
I. Rame (humerus; slika 60, 1).
II. Podlaket (antebrachium):
polmer (polmer; sl. 60, 3),
ulna (ulna; slika 60, 2)

III. Čopič (manus):
zapestje (carpus; slika 60, 4),
metakarpus (metakarpus; sl. 60, 5),
falange prstov (phalanges digitorum; sl. 60, 6). I. Stegno (femur; sl. 60, 7).
II. Spodnji del noge (crus): golenica (tibia; slika 60, 5),
fibula (fibula; sl. 60, 9).
III. Stopalo (pes): tarzus (tarsus; sl. 60, 10),
metatarzus (metatarsus; sl. 60, 11),
falange prstov (phalanges digitorum; slika 60, 6)

Proksimalni sprednji ud - rama (humerus; slika 61, 7) - cevasta kost; njen srednji del imenujemo diafiza, zadebeljene konce pa imenujemo epifize. Pri dvoživkah epifize ramena (in kolka) ostanejo hrustančne.

Proksimalni konec ima zaobljeno glavo ramena (caput humeri; slika 61, 2), ki vstopa v sklepno foso pasu prednjih okončin; na distalnem koncu - hemisferična površina za artikulacijo s kostmi podlakti. Površina ramena ima grebene, na katere se vežejo mišice.
Pri brezrepih dvoživkah se na zunanji strani ležeča ulna (ulna; slika 61, 4) in polmer (radius; slika 61, 5) na notranji strani združita v eno samo podlahtno kost (antebrachium, slika 61, 3) ; vzdolžni utor kaže mejo njunega sotočja. Pri repatih dvoživkah so te kosti neodvisne.

Proksimalni konci obeh kosti tvorijo sklepno jamo za povezavo z ramo; za to foso je olecranon (sl. 61, 6) ulne, ki omejuje razširitev okončine.

Zapestje (carpus, sl. 61, 7) je sestavljeno iz dveh vrst majhnih kosti. Pet podolgovatih kosti metakarpusa (metakarpus; sl. 61, 8) meji na distalno vrsto kosti zapestja. Falangi prstov (phalanges digitorum; sl. 61, 9) so zgibni z distalnimi konci metakarpalnih kosti. Pri dvoživkah je prvi (palec) prst močno reduciran in roka se konča le s štirimi dobro razvitimi prsti.

riž. 61. Prednje okončine in ramenski pas žabe:
1 - nadlahtnica, 2 - glava rame, 3 - podlaket, 4 - ulna,
5 - polmer, 6 - olekranon, 7 - zapestje, 8 - metakarpus, 9 - falange prstov, 10 - lopatica, 11 - supraskapularni hrustanec, 12 - korakoid, 13 - sklepna votlina za glavo rame, 14 - prokorakoid hrustanec, 15 - klavikula, 16 - prsnica, 17 - presternum, I - zmanjšan prvi prst, II - V - dobro razviti prsti

Pas prednjih okončin ali ramenski pas pri dvoživkah, pa tudi pri morskih psih, leži v debelini mišic telesa in ga povezuje z aksialnim okostjem. Iz zgornjega (hrbtnega) lopatičnega dela primarnega pasu se oblikuje lopatica (scapula; sl. 61, 10); njegov zgornji del ostane hrustančast v obliki širokega supraskapularnega hrustanca (cartilago suprascapularis, sl. 61, 11). Na sprednji zunanji površini supraskapularnega hrustanca imajo nekateri anurani majhno okostenitev - ostanek klejtruma rib podobnih prednikov. Okosteneli korakoidni del pasu se je spremenil v močno korakoidno kost (coracoideum; sl. 61,12), ki skupaj z lopatico tvori sklepno votlino za glavico rame (sl. 61, 13). Spredaj od korakoida, za majhno odprtino, leži hrustančni prokorakoid (cartilago procoracoidea; slika 61, 14), na katerem sloni tanka prekrivna kost, ključnica (clavicula; slika 61, 15). Neosificirani hrustančni notranji konci korakoidov in prokorakoidov desne in leve strani se zlijejo skupaj v srednji črti. Za korakoidi je kostna prsnica (prsnica, slika 62, 16) s hrustančnim zadnjim koncem. Pred prokorakoidi ima presternum (praesternum; sl. 61, 17) tudi hrustančni konec. V pasu prednjih okončin repnih dvoživk je opazno več hrustanca, zakostenitve pa so manjše; ključnice se pogosto ne razvijejo.

Ramenski obroč služi kot opora za prednje okončine in pritrdilna točka za mišice, ki jih nadzorujejo.

Prsni koš pri dvoživkah se ne razvije: prsnica se ne povezuje z rebri.

riž. 62. Zadnja okončina (A) in medenični pas (B) žabe s strani:
1 - stegnenica, 2 - glava stegnenice, 3 - spodnji del noge, 4 - golenica, 5 - fibula, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarzus, 10 - falange prstov, 11 - rudiment VI prsta, 12 - ilium, 13 - ischium, 14 - sramni hrustanec, 15 - acetabulum, I - V - prsti

Zadnja okončina ima podolgovato cevasto kost - stegno (stegnenica; slika 62, 1), katere proksimalni del se konča z glavo (slika 62, 2), ki vstopa v acetabulum (slika 62, 15) medenični obroč. Golenica (tibia; sl. 62, 4) in fibula (fibula, sl. 62, 5) kosti brezrepih dvoživk se združita v eno samo nožno kost (crus, sl. 62, 3); pri repatih dvoživkah ostanejo ločeni.

Proksimalna vrsta tarzalnih kosti (tarsus, sl. 62, 6) anuranov je sestavljena iz dveh podolgovatih kosti, ki tvorita dodatni vzvod okončine. Notranja se imenuje tibiale (astragalus; slika 62, 7; meji na tibialni rob spodnjega dela noge), zunanja se imenuje fibulare (calcaneus, slika 62, 8). Med spodnjim delom noge in temi kostmi se oblikuje skočni sklep. Iz distalne vrste tarzalnih kosti pri dvoživkah so ohranjene le 2-3 majhne kosti. Metatarzus (metatarsus; sl. 62, 9) tvori pet dolgih kosti, na katere so pritrjeni prsti prstov (phalanges digitorum; sl. 62, 10). Najdaljši prst pri žabah je IV. Na strani I (notranjega) prsta je majhen rudiment VI ("predprvega") prsta (praehallus; sl. 62, 11).

Pas zadnjih okončin ali medenice pri dvoživkah, tako kot pri vseh kopenskih vretenčarjih, je sestavljen iz treh parnih elementov; poleg tega vsi skupaj tvorijo sklepni acetabulum (acetabulum; sl. 62, 15) za povezavo z glavo stegnenice. Dolge, naprej usmerjene iliumske kosti (ilium; sl. 62, 12) so s svojimi konci pritrjene na prečne procese sakralnega vretenca (glej sliko 54). Spodnji del medeničnega obroča pri dvoživkah ne okosteni in ga predstavlja sramni hrustanec (cartilago pubis, sl. 62, 14). Za njim ležijo seznanjene ishialne kosti (ischium; sl. 62, 13).

Pri repatih dvoživkah je v primerjavi z anurankami veliko več hrustanca v medeničnem obroču, oblikovane kosti pa so majhne.

ZAKLJUČEK

Dvoživke (Amphibia) so prvi razred kopenskih vretenčarjev. Vendar pa predstavniki razreda še vedno ohranjajo stalno povezavo z vodo. Ta dvojnost se jasno kaže v značilnostih embrionalnega in postembrionalnega razvoja. Oociti (kaviar) se lahko razvijejo samo v vodi (ali v redkih primerih v izjemno vlažnem okolju). Iz jajčeca se pojavi ličinka - paglavec, ki ima izrazite znake tipične vodne živali: ima škrge in škržne loke, ki jih podpirajo, dvokomorno srce, en krog krvnega obtoka, parnih okončin kopenskega tipa ni, glavni organ gibanja je močna repna plavut, razviti so organi stranske linije itd. Med metamorfozo (preobrazbo) ličinka izgubi nekatere značilnosti, značilne za vodne živali, in pridobi lastnosti, ki zagotavljajo prehod v kopensko (ali bolje rečeno, kopensko-vodni) življenjski slog: pojavijo se parni udi kopenskega tipa, razvijejo se pljuča, zmanjšajo se škrge in skeletni aparat, ki jih podpira, obnovi se obtočni sistem - nastaneta dva nepopolno ločena kroga krvnega obtoka itd.

Dvojnost organizacije kot prilagoditev na kopensko-vodni način življenja je dobro izražena tudi pri odraslih.

Kopenski način življenja zagotavljajo številne strukturne značilnosti: večja diferenciacija hrbtenice na odseke in močnejša povezava teles vretenc med seboj (zamenjava amfikoelnih vretenc s procoelnimi ali opistocelnimi); videz seznanjenih okončin talnega tipa; zapletenost strukture in večja trdnost pasov okončin (hkrati je že vzpostavljena dovolj močna povezava medeničnega pasu z aksialnim okostjem); močno zmanjšanje metamernih mišic in njihova zamenjava z dovolj močnim kompleksnim kompleksom mišic; videz vek (zaščita oči pred mehanskimi poškodbami, preprečevanje izsušitve roženice itd.); nastanek votline srednjega ušesa z bobničem in slušno kostnico - stremenom (zagotavljanje možnosti sluha v zraku). Pomembno vlogo je imelo izginotje škrg in razvoj pljuč, grla in hoan, kar je ustvarilo možnost dihanja zraka; pojav dveh krogov krvnega obtoka; velika diferenciacija prebavnega sistema (veliki stroški energije pri vzdrževanju telesa na zraku) itd.

Splošno podaljšanje zadnjih okončin, izolacija dodatnega vzvoda v njih (zaradi ostrega podaljšanja dveh proksimalnih tarzalnih kosti) in možnost močnega upogiba na sredini telesa na mestu artikulacije vej iliakalnih kosti s prečnimi odrastki križničnih vretenc so pri brezrepih dvoživkah prilagoditve za gibanje s skakanjem. Dvoživke z plazečim repom teh lastnosti nimajo. Zlitje dveh kosti podlakti in dveh kosti spodnjega dela noge v eno celoto je povezano z močnim zmanjšanjem potrebe po rotacijskih gibih stopala in roke pri skakanju. Pri caudatnih dvoživkah sta podlaket in spodnji del noge sestavljena iz dveh neodvisnih elementov, ki zagotavljata rotacijske gibe roke in stopala, potrebne za plazenje.

"Vodne" značilnosti strukture se kažejo v številnih značilnostih: razmeroma šibek razvoj okostenitve okostja, obilo sluzničnih žlez v koži (sluz, ki pokriva kožo, zmanjšuje trenje pri gibanju v vodi, preprečuje bakterijam in glivam prodiranje skozi kožo ipd.), ohranjenost repa, pogosto bočno sploščenega in obrobljenega z usnjato gubo (mladožki in druge dvoživke z repom), velika podobnost genitourinarnega sistema z večino skupin rib, zunanja oploditev, ki je značilna za velika večina vrst dvoživk itd.

Pri sorazmerno majhni površini pljuč dvoživk so potrebni dovolj močni dodatni dihalni organi. Tak organ postane vedno vlažna (zaradi obilice sluzničnih žlez), zlahka prepustna za vlago in pline, koža in deloma sluznica ustne votline. Pri aktivni ribniški žabi pljuča absorbirajo do 50 % kisika, ki ga telo porabi, in sprostijo le približno 14 % ogljikovega dioksida; z dihanjem kože se absorbira do 50 % kisika in sprosti do 86 % ogljikovega dioksida. Živite bolj zemeljsko življenje navadna žaba med pljučnim dihanjem vstopi do 67% kisika in se sprosti do 26% ogljikovega dioksida, 33% kisika pa absorbira kožno dihanje in sprosti 74% ogljikovega dioksida. S povečanjem stopnje presnove (povečanje splošne aktivnosti in vseh metabolnih procesov s povišanjem temperature okolja) se specifična vloga pljuč pri oskrbi telesa s kisikom izrazito poveča. Znižanje temperature okolja povzroči zmanjšanje stopnje metabolizma. Hkrati dihanje kože skoraj v celoti zagotavlja nasičenost telesa s kisikom in sproščanje ogljikovega dioksida, relativni pomen pljuč pri dihanju pa se močno zmanjša.

Ta dvojna narava dihanja ni razložena le z nezadostnim razvojem površine pljuč in nepopolnostjo pljučnega prezračevanja ("požiranje" zraka v odsotnosti prsni koš); je potrebno za amfibijski način življenja predstavnikov tega razreda. Prav ta dvojnost dihalnih organov zagotavlja dvoživkam možnost dolgotrajnega bivanja v vodi (do prezimovanja na dnu rezervoarja številnih vrst anuranov, ko se z močnim zmanjšanjem ravni metabolizma koža dihanje v celoti zagotavlja vse potrebe telesa po kisiku in sproščanju ogljikovega dioksida).

Obsežne podkožne limfne votline služijo kot rezervoarji za rezervno vodo. Izguba vlage se zmanjša tudi zaradi reabsorpcije vode v mehurju, zadnjem črevesu in kloaki. Izguba vlage se močno zmanjša zaradi prilagoditvenih lastnosti vedenja: dvoživke kažejo povečano aktivnost le v urah največje vlažnosti zraka (v jasnem vremenu - v mraku, pa tudi ponoči), počivajo v kunah, kjer je visoka vlaga se vzdržuje zaradi vlažnosti tal.

Velika, v primerjavi z ribami, diferenciacija prebavnega trakta povzroči nekaj povečanja intenzivnosti uživanja hrane. Vendar pa je stopnja prebave pri dvoživkah nizka in odvisna od temperature okolja. Prehranske povezave so dokaj preproste; obseg uporabljene krme je majhen (samo živali relativno majhnih velikosti).

Poikilotermnost povzroči izrazito sezonsko spremembo aktivnosti pri dvoživkah zmernih in severnih zemljepisnih širin: ko temperatura zraka pade na +5 - +8 ° C, vse dvoživke gredo v zavetišča (nekatere vrste žab gredo v jame na dnu rezervoarjev; večina vrste anuranov in repatih dvoživk se skrivajo v rovih glodavcev, gnilih drevesnih koreninah, kupih mahu itd.) in padejo v stanje omame. S tem je povezana tudi geografska porazdelitev dvoživk: večina vrst teh živali je značilna za tropski pas. V tropih, pri razmeroma stabilnih temperaturnih razmerah skozi vse leto, pri številnih vrstah dvoživk stanje otrplosti povzroči močno zmanjšanje vlažnosti zraka ("hibernacija" v sušnem obdobju).

Zelo velika odvisnost dvoživk od vlažnosti in temperature okolja se odraža v dejstvu, da vremenske razmere (v naših zemljepisnih širinah - huda suša poleti, zelo hladno brez snega pozimi) so pogosto glavni vzrok umrljivosti in določajo močna nihanja v številu dvoživk skozi leta.

dodatno literaturo

Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseji o biologiji dvoživk. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton in aksolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktična zootomija vretenčarjev. Dvoživke, plazilci. M., 1978.
Terentiev P. V. Žaba. M., 1950.
Terentiev P. V. Herpetologija. M., 1961.
Shmalgauzen I. I. Osnove primerjalne anatomije. M., 1947.
Šmalgauzen II Izvor kopenskih vretenčarjev. M., 1964.

SISTEMATSKI POLOŽAJ OBJEKTA

podvrsta vretenčarjev, Vertebrata Razred Dvoživke, Dvoživke Odred Brezrepi, Anura (Ecaudata) Predstavnik - Jezerska žaba, Rana ridibunda Pall.

MATERIAL IN OPREMA

Za enega ali dva učenca potrebujete: 1. Razstavljeno okostje žabe, nameščeno na kartonske tablice. 2. Igle za seciranje - 2.

VADBA

Razumeti strukturne značilnosti okostja dvoživk. Naredite naslednje risbe: 1. Žaba lobanja od zgoraj. 2. Lobanja od spodaj. 3. Hrbtenica in medenični pas, pritrjen nanjo od zgoraj. 4. Pas prednjih okončin (poravnan) od spodaj. 5. Okostje prednje okončine. 6. Medenični pas ob strani. 7. Okostje zadnjega uda.

Dodatna naloga

Primerjaj, brez skiciranja, okostja anuranke (žabe) in repate dvoživke (mokri preparat).

OPIS SKELETA

Okostje dvoživk, tako kot drugih vretenčarjev, je razdeljeno na aksialni skelet (vretenca), lobanjo (možgansko in visceralno), parne okončine in njihove pasove. V skoraj vseh delih okostja ima hrustanec precej pomembno vlogo.

1. Cervikalni predel (pars cervicalis; sl. 54, 1 ) pri vseh dvoživkah predstavlja eno vratno vretence, ki je s pomočjo dveh sklepnih ploščadi gibljivo artikulirano z lobanjo. 2. Trup (pars thoracalis; sl. 54, 2 ) hrbtenica žab je sestavljena iz 7 vretenc (pri dvoživkah z repom - od 14 do 63). 3. Sakralni oddelek (pars sacralis; sl. 54, 3 ) pri vseh dvoživkah je predstavljen z enim sakralnim vretencem, na masivne prečne procese, od katerih so pritrjene iliumske kosti medeničnega pasu (sl. 54, 5 ). 4. Repni del (pars caudalis) v ličinkah dvoživk brez repa je sestavljen iz precej velikega števila posameznih vretenc, ki se med metamorfozo združijo v eno repno kost - urostyle (urostyl; sl. 54, 4 ). Pri repatih dvoživkah je v repu ohranjenih 26-36 posameznih vretenc.

riž. 54. Aksialni skelet in medenični pas žabe (pogled od zgoraj): 1 - vratno vretence, 2 - vretenca trupa, 3 - sakralno vretence. 4 - urostil (zraščena repna vretenca), 5 - medenični pas, 6 - acetabulum

riž. 55. Prtljažno vretence žabe. A - splošni pogled; B - vzdolžni prerez: 1 - telo vretenca, 2 - zgornji lok, 3 - kanal za hrbtenjačo, 4 - trnasti proces, 5 - prečni proces, 6 - sklepni proces

Trupna vretenca večine žab so procoelnega tipa: telo vretenca je spredaj konkavno in zadaj konveksno (slika 55), zadnje trupno vretence pa ima amfikoelno (bikonkavno) strukturo. Nad telesi vretenc so zgornji loki (arcus neuralis; sl. 55, 2 ), ki tvorijo kanal za hrbtenjačo. Na dorzalni strani loka je majhen trnasti proces (processus spinosus; sl. 55, 4 ). Parni prečni procesi odstopajo od zgornje stranske površine telesa vretenca (processus transversus; sl. 55, 5 ); pri repatih dvoživkah so na njihovih koncih pritrjena kratka rebra, pri brezrepih dvoživkah reber ni. Vretenca so med seboj povezana z artikulacijo samih teles vretenc (kar je zagotovljeno s procoelozno vrsto njihove strukture) in povezavo posebnih parnih sklepnih procesov (processus atricularis; sl. 55, 6 ), ki se nahaja spredaj in zadaj na podlagi zgornjega loka. V primerjavi z ribami je za dvoživke značilna večja diferenciacija hrbtenice na dele, sprememba oblike teles vretenc in močnejši razvoj sklepnih procesov. Te transformacije so povezane s kopenskim življenjskim slogom in zagotavljajo večjo trdnost aksialnega okostja ob ohranjanju njegove mobilnosti, močno povezavo medeničnega obroča z njim in omogočajo nekaj gibljivosti lobanje v navpični ravnini glede na telo (sposobnost dvigovanje in spuščanje glave).

riž. 56. Žaba lobanja. A - od zgoraj; B - od spodaj; B - zadaj; G - spodnja čeljust od zgoraj, črtkana črta prikazuje hrustančne dele lobanje 1 - stranska okcipitalna kost, 2 - okcipitalni kondil, 3 - sprednja kost, 4 - sfenoidno-vohalna kost, 5 - nosna kost, 6 - fronto- parietalna kost, 7 - skvamozna kost, 8 - parasfenoid, 9 - nebna kost, 10 - vomer, 11 - choana, 12 - nebno-kvadratni hrustanec, 13 - premaksilarna kost, 14 - maksilarna kost, 15 - kvadratna zigomatična kost, 16 - pterigoidna kost, 17 - meckelov hrustanec, 18 - podbradno čeljustna kost, 19 - zobna kost, 20 - kotna kost, 21 - foramen magnum

V hrustancu okcipitalnega dela možganske lobanje so samo parne stranske zatilne kosti (occipitale laterale; sl. 56, 1 ), ki meji na veliko okcipitalno odprtino (foramen occipitale magnum; sl. 56, 21 ). Vsak od njih tvori kondil (condylus occipitalis; sl. 56, 2 ) za artikulacijo z vratnimi vretenci. V predelu slušne kapsule se namesto petih parov ušesnih kosti, značilnih za koščene ribe, pri dvoživkah pojavi samo en par - sprednje kosti (prooticum; sl. 56, 3 ). V sprednjem delu možganske lobanje se med osifikacijo hrustanca pojavi neparna sfenoidno-vohalna kost (sphenethmoideum, sl. 56, 4 ), ki ima obliko pasu kostnega obroča.

riž. 57. Hrustančna lobanja paglavca: 1 - možganska lobanja, 2 - nebno-kvadratni hrustanec, 3 - Meckelov hrustanec, 4 - škržni loki, 5 - čeljustni sklep

Preostali del možganske lobanje ostane hrustanec. Okrepljen je s pokrovnimi (kožnimi) kostmi. Zgoraj v sprednjem delu lobanje so parne nosne kosti podolgovate trikotne oblike (nasale; sl. 56, 5 ), nato pa se parne čelne in parietalne kosti združijo iz čelne in temenske kosti (frontoparietale, sl. 56, 6 ), in navzven od ušesnih kosti - skvamozne kosti kompleksne oblike (skvamoz; sl. 56, 7 ). Dno možganske lobanje pokriva močna križna pokrivna kost - parasphenoid (parasphenoidum; sl. 56, 8 ). Pred njim ležijo tudi pokrovne parne nebne kosti (palatinum; sl. 56, 9 ) in seznanjeni odpirači (vomer; sl. 56, 10 ); majhni zobje sedijo na lemežih. Pred odpirači so seznanjene notranje nosnice - hoane (slika 56, 11 ). Visceralni del lobanje dvoživke prav tako ohranja veliko hrustanca. Skozi vse življenje se nebno-kvadratni hrustanec (cartilago palatoquadratum; sl. 56, 12 ), ki rastejo s sprednjim koncem do vohalne regije možganske lobanje in z zadnjim koncem - do dna lobanje pred slušno kapsulo (slika 57, 2 ). Zato je lobanja dvoživk, pa tudi drugih kopenskih vretenčarjev avtostilna glede na vrsto pritrditve čeljustnega loka. Kosti sekundarne zgornje čeljusti, ki izhajajo iz kože, mejijo na nebno-kvadratni hrustanec: parne premaksilarne kosti (intermaxillare ali praemaxillare; sl. 56, 13 ), nosilne zobe in maksilarne kosti (maxillare; sl. 56, 14 ). Za njimi, krepi zadnji del palatinskega kvadratnega hrustanca, pokrovna kvadratna zigomatična kost (quadratojugale; sl. 56, 15 ), od spodaj pa tudi pokrovna - pterygoidna kost (pterygoideum; sl. 56, 16 ). Primarna spodnja čeljust - Meckelov hrustanec (cartilago Meckeli; sl. 56, 17 ) prav tako ostane hrustančast, le njegov zelo sprednji konec okosteni v majhne parne podbradno-čeljustne kosti (mento-mandibulare, sl. 56, 18 ). Združujejo jih pokrovne zobnice (dentale; sl. 56, 19 ), pri dvoživkah brez zob. Zadnji del meckelovega hrustanca je poraščen z dolgo pokrivno kotno kostjo (angulare; sl. 56, 20 ) in še nekaj majhnih prekrivnih kosti. Preko sklepnega odrastka Meckelovega hrustanca je spodnja čeljust gibljivo členjena z zadnjim delom nebno-kvadratnega hrustanca (slika 57, 5 ).

riž. 58. Shematski prerez slušnega predela glave žabe: 1 - možgani, 2 - slušna kapsula s polkrožnimi kanali, 3 - votlina srednjega ušesa, 4 - streme, 5 - bobnič, 6 - Evstahijeva cev, 7 - ustna votlina

Popolna redukcija operkuluma pri dvoživkah in sprememba hiostilističnega tipa pritrditve čeljusti na avtostilistični tip vodi do izgube glavnih funkcij hioidnega loka (krepitev čeljusti, podpora operkuluma). Hioidni lok se je tudi pri prednikih sodobnih dvoživk začel zmanjševati, votlina dihalnice (ostanek škržne reže med čeljustjo in hioidnimi loki) pa se je v povezavi s prehodom na življenje v zraku spremenila v srednje uho. votlina (sl. 58, 3 ). Zraven brizganja se je zgornji element hioidnega loka - obeski (hyomandibulare) spremenil v stolpec slušne kosti ali stremena (columel1a ali stapes; sl. 58, 4 ). Pri sodobnih brezrepih dvoživkah je streme videti kot tanka paličasta kost, ki leži pravokotno na možgansko lobanjo pod skvamozalno in kvadratojugalno kostjo. Z enim koncem se streme nasloni na sredino bobniča (slika 58, 5 ), in drugi - v ovalnem oknu slušne kapsule. Ta mehanizem, ki ojača zvočne tresljaje in omogoča možnost slišanja v zraku, je pri nekaterih sodobnih dvoživkah v različni meri sekundarno zmanjšan. Dodatni mehanizmi, ki zagotavljajo zaznavanje zvočnih valov, ki se širijo vzdolž trdne podlage, so njihova spodnja čeljust, pa tudi prenos zvočnih vibracij skozi krvna debla.

riž. 59. Hioidni aparat žabe: 1 - telo, 2 - rogovi

riž. 60. Shema strukture parnih okončin (levo) kopenskih vretenčarjev. A - prednja okončina; B - zadnja okončina: a - rama - stegno, b - podlaket - spodnja noga, a - roka-noga; 1 - nadlahtnica, 2 - ulna, 3 - polmer, 4 - zapestje, 5 - metakarpus, 6 - falange prstov, 7 - stegnenica, 8 - golenica, 9 - fibula, 10 - tarzus, 11 - metatarzus, 12 - pogačica, I - V - prsti

Proksimalni sprednji ud - rama (humerus; sl. 61, 7 ) - cevasta kost; njen srednji del imenujemo diafiza, zadebeljene konce pa imenujemo epifize. Pri dvoživkah epifize ramena (in kolka) ostanejo hrustančne. Proksimalni konec ima zaobljeno ramensko glavo (caput humeri; sl. 61, 2 ), ki vstopa v sklepno foso pasu prednjih okončin; na distalnem koncu - hemisferična površina za artikulacijo s kostmi podlakti. Površina ramena ima grebene, na katere se vežejo mišice. Pri brezrepih dvoživkah ulna leži zunaj (ulna; sl. 61, 4 ) in od znotraj - radialno (polmer; sl. 61, 5 ) kosti se združijo v eno kost podlakti (antebrachium, sl. 61, 3 ); vzdolžni utor kaže mejo njunega sotočja. Pri repatih dvoživkah so te kosti neodvisne. Proksimalni konci obeh kosti tvorijo sklepno jamo za povezavo z ramo; za to jamo je olekranon (slika 61, 6 ) ulne, ki omejuje izteg uda. Zapestje (carpus, sl. 61, 7 ) je sestavljen iz dveh vrst majhnih kosti. Pet podolgovatih kosti metakarpusa (metakarpus; sl. 61, 8 ). Falange prstov (phalanges digitorum; sl. 61, 9 ). Pri dvoživkah je prvi (palec) prst močno reduciran in roka se konča le s štirimi dobro razvitimi prsti.

riž. 61. Prednje okončine in ramenski pas žabe: 1 - humerus, 2 - glava rame, 3 - podlaket, 4 - ulna, 5 - polmer, 6 - olekranon, 7 - zapestje, 8 - metakarpus, 9 - falange prstov, 10 - scapula, 11 - suprascapular hrustanec, 12 - korakoid, 13 - sklepna votlina za glavo ramena, 14 - prokorakoidni hrustanec, 15 - ključnica, 16 - prsnica, 17 - presternum, I - zmanjšan prvi prst, II - V - dobro razviti prsti

Pas prednjih okončin ali ramenski pas pri dvoživkah, pa tudi pri morskih psih, leži v debelini mišic telesa in ga povezuje z aksialnim okostjem. Iz zgornjega (hrbtnega) lopatičnega dela primarnega pasu je lopatica (scapula; sl. 61, 10 ); njegov zgornji del ostane hrustančast v obliki širokega supraskapularnega hrustanca (cartilago suprascapularis, sl. 61, 11 ). Na sprednji zunanji površini supraskapularnega hrustanca imajo nekateri anurani majhno okostenitev - ostanek klejtruma rib podobnih prednikov. Okosteneli korakoidni del pasu se je spremenil v močno korakoidno kost (coracoideum; sl. 61, 12 ), skupaj z lopatico tvori sklepno votlino za glavo rame (slika 61, 13 ). Spredaj od korakoida za majhno luknjico leži hrustančni prokorakoid (cartilago procoracoidea; sl. 61, 14 ), ki leži na tanki prekrivni kosti - ključnici (clavicula; sl. 61, 15 ). Neosificirani hrustančni notranji konci korakoidov in prokorakoidov desne in leve strani se zlijejo skupaj v srednji črti. Za korakoidi je kostna prsnica (prsnica, sl. 62, 16 ) s hrustančnim zadnjim koncem. Pred prokorakoidi je presternum (praesternum; sl. 61, 17 ) tudi s hrustančnim koncem. V pasu prednjih okončin repnih dvoživk je opazno več hrustanca, zakostenitve pa so manjše; ključnice se pogosto ne razvijejo. Ramenski obroč služi kot opora za prednje okončine in pritrdilna točka za mišice, ki jih nadzorujejo. Prsni koš pri dvoživkah se ne razvije: prsnica se ne povezuje z rebri.

riž. 62. Zadnja okončina (A) in medenični pas (B) žabe s strani: 1 - stegnenica, 2 - glava stegnenice, 3 - spodnji del noge, 4 - golenica, 5 - fibula, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarzus, 10 - falange prstov, 11 - rudiment VI prst, 12 - ilium, 13 - ischium, 14 - sramni hrustanec, 15 - acetabulum, I - V - prsti

Zadnja okončina ima podolgovato cevasto kost - stegno (femur; sl. 62, 1 ), katerega proksimalni del se konča z glavo (slika 62, 2 ), ki vstopi v acetabulum (slika 62, 15 ) medeničnega obroča. Tibia (golenica; slika 62, 4 ) in mala golenica (fibula, sl. 62, 5 ) kosti brezrepih dvoživk se združijo v eno kost noge (crus, sl. 62, 3 ); pri repatih dvoživkah ostanejo ločeni. Proksimalna vrsta tarzalnih kosti (tarzus, sl. 62, 6 ) dvoživke brez repa so sestavljene iz dveh podolgovatih kosti, ki tvorita dodatno roko okončine. Notranji se imenuje tibiale (astragalus; sl. 62, 7 ; meji na tibialni rob spodnjega dela noge), zunanji - fibulare (calcaneus, sl. 62, 8 ). Med spodnjim delom noge in temi kostmi se oblikuje skočni sklep. Iz distalne vrste tarzalnih kosti pri dvoživkah so ohranjene le 2-3 majhne kosti. Metatarzus (metatarsus; slika 62, 9 ) sestavlja pet dolgih kosti, na katere so pritrjene falange prstov (phalanges digitorum; sl. 62, 10 ). Najdaljši prst pri žabah je IV. Ob strani I (notranjega) prsta je majhen rudiment VI ("predprvega") prsta (praehallus; sl. 62, 11 ). Pas zadnjih okončin ali medenice pri dvoživkah, tako kot pri vseh kopenskih vretenčarjih, je sestavljen iz treh parnih elementov; poleg tega vsi skupaj tvorijo sklepni acetabulum (acetabulum; sl. 62, 15 ), da se poveže z glavo stegnenice. Dolg, naprej usmerjen ilium (ilium; sl. 62, 12 ) s svojimi konci so pritrjeni na prečne procese sakralnega vretenca (glej sliko 54). Spodnji del medeničnega obroča pri dvoživkah ne okosteni in ga predstavlja sramni hrustanec (cartilago pubis, sl. 62, 14 ). Za njim ležijo seznanjene sedalne kosti (ischium; sl. 62, 13 ). Pri repatih dvoživkah je v primerjavi z anurankami veliko več hrustanca v medeničnem obroču, oblikovane kosti pa so majhne.

ZAKLJUČEK

Dvoživke (Amphibia) so prvi razred kopenskih vretenčarjev. Vendar pa predstavniki razreda še vedno ohranjajo stalno povezavo z vodo. Ta dvojnost se jasno kaže v značilnostih embrionalnega in postembrionalnega razvoja. Oociti (kaviar) se lahko razvijejo samo v vodi (ali v redkih primerih v izjemno vlažnem okolju). Iz jajčeca se pojavi ličinka - paglavec, ki ima izrazite znake tipične vodne živali: ima škrge in škržne loke, ki jih podpirajo, dvokomorno srce, en krog krvnega obtoka, parnih okončin kopenskega tipa ni, glavni organ gibanja je močna repna plavut, razviti so organi stranske linije itd. Med metamorfozo (preobrazbo) ličinka izgubi nekatere značilnosti, značilne za vodne živali, in pridobi lastnosti, ki zagotavljajo prehod v kopensko (ali bolje rečeno, kopensko-vodni) življenjski slog: pojavijo se parne okončine kopenskega tipa, razvijejo se pljuča, zmanjšajo se škrge in skeletni aparat, ki jih podpira, obnovi se krvožilni sistem - nastaneta dva nepopolno ločena kroga krvnega obtoka itd. Dvojnost organizacije saj je prilagoditev na kopensko-vodni način življenja dobro izražena tudi pri odraslih.

Pri sorazmerno majhni površini pljuč dvoživk so potrebni dovolj močni dodatni dihalni organi. Tak organ postane vedno vlažna (zaradi obilice sluzničnih žlez), zlahka prepustna za vlago in pline, koža in deloma sluznica ustne votline. Pri aktivni ribniški žabi pljuča absorbirajo do 50 % kisika, ki ga telo porabi, in sprostijo le približno 14 % ogljikovega dioksida; z dihanjem kože se absorbira do 50 % kisika in sprosti do 86 % ogljikovega dioksida. Pri žabi, ki živi bolj na kopnem, med pljučnim dihanjem vstopi do 67 % kisika in se sprosti do 26 % ogljikovega dioksida, 33 % kisika pa absorbira kožno dihanje in sprosti 74 % ogljikovega dioksida. . S povečanjem stopnje presnove (povečanje splošne aktivnosti in vseh metabolnih procesov s povišanjem temperature okolja) se specifična vloga pljuč pri oskrbi telesa s kisikom izrazito poveča. Znižanje temperature okolja povzroči zmanjšanje stopnje metabolizma. Hkrati dihanje kože skoraj v celoti zagotavlja nasičenost telesa s kisikom in sproščanje ogljikovega dioksida, relativni pomen pljuč pri dihanju pa se močno zmanjša.

Ta dvojna narava dihanja je razložena ne le z nezadostnim razvojem površine pljuč in nepopolnostjo pljučnega prezračevanja ("požiranje" zraka v odsotnosti prsnega koša); je potrebno za amfibijski način življenja predstavnikov tega razreda. Prav ta dvojnost dihalnih organov zagotavlja dvoživkam možnost dolgotrajnega bivanja v vodi (do prezimovanja na dnu rezervoarja številnih vrst anuranov, ko se z močnim zmanjšanjem ravni metabolizma koža dihanje v celoti zagotavlja vse potrebe telesa po kisiku in sproščanju ogljikovega dioksida).

Uporaba kože za dihanje je mogoča le, če je zlahka prepustna za vlago in pline. Toda taka koža ne more zaščititi telesa pred velikimi izgubami vode (izsušitvijo). Zato skoraj vse vrste dvoživk naseljujejo samo vlažna, mokra območja, kjer telo izgubi manj vlage in jo lahko vedno nadomesti. Pri razmeroma redkih krastačah, povezanih z vodo (zimujejo na kopnem, gredo v vodna telesa samo zaradi drstenja), je koža odebeljena; s tem se zmanjša možnost dihanja kože, kar se kompenzira s povečanjem notranje površine pljuč. Vendar tudi pri njih, kljub odebelitvi kože, telo v nočnem obdobju lova izgubi do 15-30% vode. Nekaj zmanjšanja izgube vlage (ob ohranjanju prepustnosti kože) pri dvoživkah pomaga, da sluz prekrije kožo. Obsežne podkožne limfne votline služijo kot rezervoarji za rezervno vodo. Izguba vlage se zmanjša tudi zaradi reabsorpcije vode v mehurju, zadnjem črevesu in kloaki. Izguba vlage se močno zmanjša zaradi prilagoditvenih lastnosti vedenja: dvoživke kažejo povečano aktivnost le v urah največje vlažnosti zraka (v jasnem vremenu - v mraku, pa tudi ponoči), počivajo v kunah, kjer je visoka vlaga se vzdržuje zaradi vlažnosti tal.

Dvojnost dihalnih organov onemogoča popolno ločitev velikega in malega kroga krvnega obtoka. Toda posebne značilnosti v strukturi srca in krvnih deblih, ki segajo od njega, zagotavljajo določeno ločitev krvnega pretoka, kljub dejstvu, da je v srcu dvoživk samo en ventrikel, v zgornji votli veni pa je primes arterijske krvi. Razvoj mišičnih izrastkov sten ventrikla zmanjša mešanje krvi in odhod arterijskega stožca z desne (bolj venske) strani ventrikla ter podrobnosti njegove notranje strukture (zaporedje izpusta arterijski loki, naprava spiralne zaklopke) omogočajo usmerjanje več venske krvi v kožo in pljuča, več arterijske v možgane in čutne organe. Velika, v primerjavi z ribami, diferenciacija prebavnega trakta povzroči nekaj povečanja intenzivnosti uživanja hrane. Vendar pa je stopnja prebave pri dvoživkah nizka in odvisna od temperature okolja. Prehranske povezave so dokaj preproste; obseg uporabljene krme je majhen (samo živali relativno majhnih velikosti).

Za dvoživke, tako kot za ribe, je značilna variabilnost telesne temperature (poikilotermija): pri dvoživkah je običajno le 0,5-1 ° C višja od temperature okolja. Samo v obdobju največje aktivnosti (zasledovanje plena, izogibanje nevarnosti) lahko telesna temperatura preseže temperaturo okolja za 5-7°C. Poikilotermnost povzroči izrazito sezonsko spremembo aktivnosti pri dvoživkah zmernih in severnih zemljepisnih širin: ko temperatura zraka pade na +5 - +8 ° C, vse dvoživke gredo v zavetišča (nekatere vrste žab gredo v jame na dnu rezervoarjev; večina vrste anuranov in repatih dvoživk se skrivajo v rovih glodavcev, gnilih drevesnih koreninah, kupih mahu itd.) in padejo v stanje omame. S tem je povezana tudi geografska porazdelitev dvoživk: večina vrst teh živali je značilna za tropski pas. V tropih, pri razmeroma stabilnih temperaturnih razmerah skozi vse leto, pri številnih vrstah dvoživk stanje otrplosti povzroči močno zmanjšanje vlažnosti zraka ("hibernacija" v sušnem obdobju). Zelo velika odvisnost dvoživk od vlažnosti in temperature okolja se kaže v dejstvu, da so vremenske razmere (v naših zemljepisnih širinah - hude suše poleti, hude zmrzali brez snega pozimi) pogosto glavni vzrok smrti in določajo močna nihanja v število dvoživk skozi leta.

dodatno literaturo

Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseji o biologiji dvoživk. M., 1956 Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton in aksolotl. M., 1952. Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktična zootomija vretenčarjev. Dvoživke, plazilci. M., 1978. Terentiev P.V.žaba M., 1950. Terentiev P.V.. Herpetologija. M., 1961. Schmalhausen I. I. Osnove primerjalne anatomije. M., 1947. Schmalhausen I. I. Izvor kopenskih vretenčarjev. M., 1964.

Glavni deli okostja dvoživk so enaki kot pri ribah: hrbtenica, lobanja (možganska in visceralna), okončine in njihovi pasovi. Vendar pa je v povezavi z izpustitvijo dvoživk na kopno njihovo okostje podvrženo številnim ključnim spremembam.

V okostju dvoživk je v primerjavi z ribami manj kosti. To med drugim dosežemo tudi z dejstvom, da številni hrustanci ne okostenijo vse življenje. Zaradi tega je okostje dvoživk lažje kot pri ribah. To je pomembno za življenje v kopenskem okolju, saj ima zrak manjšo gostoto kot voda, zato ima manjšo vzgonsko silo. Žival postane težje prenašati svoje telo, zato je olajšanje pristanka na kopnem pomembna evolucijska naloga.

Hrbtenica dvoživk je sestavljena iz štirih delov in ne dveh, kot pri ribah. Poleg trupa in repnega dela imajo dvoživke vratni in sakralni del.

Vratno hrbtenico sestavlja le eno vretence, ki je gibljivo pritrjeno na lobanjo. Zahvaljujoč temu lahko dvoživke premikajo glavo gor in dol (ne morejo desno in levo).

Sakralni predel je sestavljen tudi iz enega vretenca, na katerega so pritrjene iliumske kosti pasov zadnjih okončin.

Odsek prtljažnika vključuje 7 vretenc pri žabah in krastačah (spadajo v red Ansalis). Vendar pa pri dvoživkah, ki pripadajo redu brez nog, njihovo število doseže 200. Majhna rebra so pritrjena na vretenca trupa. Vendar so pri anuranih popolnoma reducirani. Prsni koš v okostju dvoživk ni oblikovan.

Repni del hrbtenice pri anuranih je sestavljen iz ene sploščene kosti, ki nastane zaradi zlitja vretenc repnega dela. Pri repnih in breznogih dvoživkah posamezna vretenca ostanejo v kavdalnem predelu.

Lobanja je sploščena in široka. Zgornja čeljust se zlije z možgansko lobanjo, spodnja čeljust ostane gibljiva.

Okončine dvoživk so tako imenovanega vzvodnega tipa, ko se en del okončine lahko premika glede na drugega, kar je ključnega pomena pri premikanju po tleh. Parne okončine dvoživk ne samo sodelujejo pri plavanju kot ribe, ampak zahvaljujoč njim dvoživke hodijo, skačejo in celo plezajo. Pri brezrepih dvoživkah (krastače, žabe, drevesne žabe itd.) so zadnje okončine močnejše od sprednjih.

Sprednje okončine dvoživk sestavljajo nadlahtnica, dve kosti podlakti in kosti roke. Roka je sestavljena iz kosti zapestja, metakarpusa in prstov.

Zadnje okončine sestavljajo stegnenica, dve kosti spodnjega dela noge in kosti stopala. Stopalo sestavljajo kosti tarzusa, metatarzusa in prstov.

Okončine v okostju dvoživk so pritrjene na pasove okončin, ki so njihova opora. Močnejša kot je podpora, večjo silo lahko uporabimo.

Pas vsake prednje okončine (ramenski obroč) vključuje ključnico, lopatico in vranjo kost. Pasovi obeh sprednjih okončin so pritrjeni na skupno prsnico. Ker so rebra pri dvoživkah kratka ali jih sploh ni, prsnica z njimi ni pritrjena na hrbtenico. Tako ramenski pas prosto leži v telesu žabe.

Pas zadnjih okončin (medenični pas) vključuje ilium, ischium in sramne kosti, ki se zlijejo skupaj. Medenični pas je pritrjen na hrbtenico (križnico) skozi ilium.

ZGRADBA DVOŽIVK

koža. Koža vseh dvoživk je gola, brez lusk. Povrhnjica je bogata z večceličnimi žlezami (slika 68). Pomen kožnih žlez je raznolik. Zagotavljajo tekoči film na površini kože, brez katerega je izmenjava plinov med dihanjem kože nemogoča. Ta film do neke mere ščiti telo pred izsušitvijo. Sluz pomaga koagulirati tujke na površini telesa. Izločki nekaterih kožnih žlez imajo baktericidne lastnosti in ščitijo telo pred prodiranjem patogenih mikrobov skozi kožo. Strupene kožne žleze v veliki meri ščitijo dvoživke pred plenilci. Pogosto so strupene oblike svetlo obarvane,

riž. 68. Rez skozi kožo salamandra:
1 - štrleča skrivnost žleze; 2 - pigmentna plast 3 - žleze sluznice kože; 4 - strupena kožna žleza; 5 - prerezane krvne žile, 6 - povrhnjica; 7 - vlaknasta plast kože

opozarjanje plenilcev na nevarnost pri prijemanju plena. Ugotovljeno je bilo, da pri nekaterih brezrepih dvoživkah zgornja plast povrhnjice postane keratinizirana. Ta je najmočneje razvita pri krastačah, pri katerih predstavlja rožena plast na hrbtu približno 60 % celotne površine povrhnjice. Pri večini dvoživk šibka keratinizacija povrhnjice ne preprečuje prodiranja vode skozi kožo in, ko so v rezervoarju, dvoživke nenehno "pijejo vodo s kožo".

Okostje dvoživke v primerjavi z ribami ima številne spremembe. v aksialnem skeletu hrbtenica dvoživk v povezavi s polzemeljskim načinom življenja je bolj razčlenjen. Vključuje materničnega vratu, trupa, sakralnega in kavdalnega oddelkov (slika 69). Cervikalni del je predstavljen z enim vretencem, njegovo telo je majhno in ima dve sklepni votlini, s pomočjo katerih je vretenca artikulirana z lobanjo. Število vretenc trupa je različno. Najmanjše število jih je v anuranih (običajno 7), največje - v breznogih (več kot 100). Edino sakralno vretence (pri breznogih manjka) nosi dolge prečne izrastke, na katere so pritrjene iliumske kosti medenice. Repni del je najbolj značilno izražen pri caudatih, pri breznogih je zelo majhen, pri anuranih pa ga predstavlja kost - urostyle: med embrionalnim razvojem je položen v obliki niza posameznih vretenc, ki se nato združijo.

Oblika vretenc pri različnih predstavnikih v razredu dvoživk je zelo spremenljiva. Pri nižjih dvoživkah (brez nog, spodnjega repa) se zgodi amphicoelous v tem primeru se tetiva ohrani med vretenci za vse življenje. Anurani imajo vretenca procellar, tj. konkavno spredaj in ukrivljeno zadaj; pri

zgornji caudatus - opistocoelni, tj. ukrivljen spredaj in konkaven zadaj. Obstaja veliko možnosti za odstopanje od te lastnosti, na primer pri izjemno primitivni novozelandski žabi leopelma(Leopelma) vretenca so amfikoelna. Prava rebra se pri anuranih ne razvijejo, breznoge dvoživke imajo zelo kratka; caudates razvijejo kratka "zgornja" rebra.

Možganska lobanja. Možganska škatla v pomembnem delu ostane hrustančna za vse življenje (slika 70). To je posledica šibkega razvoja hondralnih in superponiranih osifikacij. Naslednje hondralne kosti se razvijejo v primarni možganski lobanji. V okcipitalnem predelu le dva stranske okcipitalne kosti mesta, ki ustrezajo glavni in zgornji okcipitalni kosti rib, ostanejo hrustančna. V predelu slušne kapsule ena majhna ušesna kost, medtem ko večina kapsule ostane hrustančne. V sprednjem delu očesne votline se razvije anuran cunei-vohalna kost, pri kaudatih je ta kost seznanjena. Vohalna kapsula je hrustančna.

Malo je tudi pokrovnih kosti. Streha lobanje je sestavljena iz temenske in čelne kosti, ki se pri anuranih združita v čelne parietalne kosti. Pred njimi so nosni kosti, pri breznogih se zraščajo s premaksilami. Na straneh zadnjega dela lobanje se nahajajo skvamozalne kosti, še posebej močno razvit pri breznogih. Dno lobanje je obrobljeno z velikim parasfenoid, pred njim pa so pari vomer kosti.

Kosti visceralnega okostja sodelujejo tudi pri oblikovanju dna lobanje - palatin in pterigoidna. Prvi so v bližini

riž. 69. Hrbtenica žabe skupaj z medeničnim pasom (s hrbtne strani):
JAZ- cervikalni predel(iz enega vretenca), II - odsek trupa; III - križnica, IV - urostil, 1 - trnasti odrastek 3. trupnega vretenca, 2 - prečni odrastek istega vretenca, 3 - sklepne površine na prvem vratnem vretencu.

riž. 70. Žaba lobanja:
I - pogled od zgoraj; II - ventralni pogled (lažne kosti na eni strani odstranjene). Oznaka kosti: 1 bočna okcipitalna, 2 - fronto-parietalna; 3 - nosni; 4 - intermaksilarni, 5 - sprednji; 6 - luskasta; 7 - parasfenoid (njegova leva polovica); 8 - lemež; 9 - palatin; 10 - pterigoid; 11 - klin-vohalni; 12 - maksilarno; 13 - štirikotni; 14 - luknja za izstop vidnega živca, 15 - luknja za trigeminalni živec

vomers, drugi - do skvamoznih kosti. Razvijajo se na spodnji površini palatinskega kvadratnega hrustanca. Funkcije zgornje čeljusti se izvajajo, kot pri koščenih ribah, premaksilarno(oz intermaksilarni) in maksilarni kosti.

Spodnjo čeljust predstavlja Meckelov hrustanec, ki je prekrit z zunanje strani. zobni in kotni kosti.

Lobanja dvoživke avtostilsko, tj. nebno-kvadratni hrustanec se neposredno prilepi na možgansko lobanjo. Zaradi avto-stila lobanje hioidni lok ne sodeluje pri pritrditvi čeljustnega aparata na lobanjo. Zgornji element tega loka - obeski (hiomandibularni) - se je spremenil v majhno kost - streme, ki se s svojim proksimalnim koncem naslanja na slušno kapsulo, z zunanjim (distalnim) koncem pa na bobnič. V povezavi s tvorbo votline srednjega ušesa se ta kost nahaja znotraj te votline in igra vlogo slušne koščice. Tako hiomandibular (suspenzija) zapusti sistem četrtega (hioidnega) visceralnega loka (slika 70).

Spodnji elementi hioidnega loka in škržnih lokov so spremenjeni v sublingvalna plošča in njeni rogovi. Ta plošča se nahaja med vejami spodnje čeljusti. Njeni sprednji rogovi

riž. 71. Žabji ramenski pas spredaj:
1 - prsnica; 2 - hrustančni sprednji in zadnji del prsnice; 3 - korakoid; 4 - klavikula leži na prokorakoidu; 5 - presternum; 6 - lopatica; 7 - sklepna votlina na lopatici za ramo (hrustanec je prekrit s pikami)

upognjeni navzgor in pokrivajo črevesno cev s strani, so pritrjeni na slušne kapsule. Spremembe v visceralnem skeletu spremlja izguba škržnih pokrovov.

Tako se lobanja dvoživk razlikuje od lobanje večine koščenih rib: 1) s šibkim razvojem hondralnih in kožnih okostenitev; 2) avtostil; 3) sprememba hioidnega in škržnega loka, delno spremenjenega v slušni, delno v hioidni aparat; 4) zmanjšanje škržnega pokrova.

Pasovi za okončine. Ramenski obroč ima obliko loka, vrh je obrnjen proti trebušni površini živali (slika 71). Vsaka polovica loka (leva in desna) je sestavljena iz naslednjih glavnih elementov. Predstavljen je zgornji (hrbtni) del lopatico s širokim supraskapularni hrustanec. Spodnji (trebušni) del vključuje korakoid in leži pred njim prokorakoid. Pri anuranih med presternumom in lopatico je tanka paličasta oblika ključnico. Našteti elementi pasu se konvergirajo na mestu pritrditve humerusa in tvorijo sklepno foso. Spredaj na stičišču levega in desnega korakoida je presternum, in zadaj - prsnica. Obe kosti se končata s hrustancem. Ramenski pas za razliko od koščenih rib leži prosto v debelini mišic in ni povezan z lobanjo. Zaradi odsotnosti ali nepopolne razvitosti prsnih reber dvoživke nimajo.

Medenični pas(slika 72) tvorijo trije seznanjeni elementi, ki se zbližujejo v predelu acetabuluma, ki ga tvorijo. dolga iliakalni kosti s svojimi proksimalnimi (sprednjimi) konci so pritrjene na prečne izrastke enega križnega vretenca. Naprej in navzdol sramne element pasu pri žabah ostane hrustančni. Za njim je sedalni kost. Ta razporeditev elementov medeničnega pasu je značilna za vse kopenske vretenčarje.

Okostje prostih udov tipičen za kopenske vretenčarje in bistveno drugačen od skeleta udov rib. Medtem ko so okončine rib preproste

riž. 72. Okostje žabe:
I - celotno okostje; II - vretenca od zgoraj; III - vretenca spredaj: 1 - vratno vretence; 2 - sakralni vretence; 3 - urostil; 4 - prsnica; 5 - hrustančni zadnji del prsnice; 6 - presternum; 7 - korakoid; 8 - prokorakoid; 9 - lopatica; 10 - suprascapular hrustanec; 11 - ilium; 12 - ischium; 13-sramni hrustanec; 14-humerus; 15 - podlaket (polmer + ulna); 16 - zapestje; 17 - metakarpus; 18 - rudimentarni I prst; 19 - II prst; 20 - V prst; 21 - stegno; 22 - spodnji del noge (velika in majhna golenica); 23 - tarzus; 24 - metatarzus; 25 - rudiment dodatnega prsta; 26-1 prst; 27 - telo vretenca; 28 - hrbtenični kanal; 29 - zgibna ploščad; 30 - trnasti proces; 31 - prečni proces

enočlenski vzvodi, ki se premikajo le glede na telo in ne nosijo mišic, so okončine kopenskih vretenčarjev veččlenski vzvodi z dovolj močnimi mišicami. V tem primeru se glede na telo premika ne samo celoten ud, ampak tudi posamezni elementi uda relativno drug na drugega.

V shemi je ud s petimi prsti sestavljen iz treh glavnih delov (slika 72).

jaz- ramo v sprednjem udu kolk- zadaj; ta del je vedno sestavljen iz ene kosti, ki je s proksimalnim koncem pritrjena na pas;

II- podlaket v sprednjem udu golen zadaj. V tipičnem primeru je oddelek sestavljen iz dveh vzporednih

kosti: podlaket - od ulnar in žarek, spodnji del noge - od golenica in mala golenica,

III- krtačo v prednji okončini in stopalu v zadnji; Oddelek sestavljajo trije pododdelki:

1) zapestje- v prednjem udu tarzus- zadaj; ta pododdelek je v tipičnem primeru predstavljen z 9-10 majhnimi kostmi, razporejenimi v treh vrstah;

2) metakarpus- v prednjem udu metatarzus- zadaj; v tipičnem primeru je pododdelek sestavljen iz 5 podolgovatih kosti, razporejenih v eni vrsti, kot v pahljači, od zapestja ali tarzusa;

3) falange štirih do petih prstov predstavljajo tako rekoč nadaljevanje metakarpusa ali metatarzusa in v vsakem vključujejo tri do pet vrst kosti.

Okostje okončin dvoživk z repom skoraj popolnoma ustreza zgornjemu diagramu. Pri žabah je nekaj odstopanj. Glavni so naslednji: oba elementa podlakti in spodnjega dela noge sta zraščena v eno kost, večina kosti karpusa in tarzusa je zraščena skupaj, pred prvim prstom zadnje okončine je zametek dodatni prst. Te lastnosti so sekundarne narave in so očitno povezane s prilagoditvijo žab na gibanje s skakanjem.

Mišični sistem se bistveno razlikuje od mišičnega sistema rib v dveh glavnih značilnostih, povezanih z gibanjem živali s pomočjo okončin s petimi prsti in v določeni meri na trdni podlagi. Prvič, na prostih okončinah se razvijejo močne in kompleksno organizirane mišice. Drugič, v povezavi s kompleksnimi gibi je muskulatura telesa bolj diferencirana in njena segmentacija, značilna za ribe, je pri dvoživkah motena. Metamerizem mišičnega sistema je bolj izrazit pri repatih in breznogih živalih. Pri anuranih pa ga je mogoče videti le na nekaj mestih na telesu v odraslih oblikah in v stanju ličink.

Prebavni organi. Ustna razpoka vodi v veliko orofaringealno votlino, ki se, zoži, prehaja v požiralnik. Odpre se v orofaringealno votlino choanae, evstahijev foramen(votlina srednjega ušesa) in laringealna razpoka. Tu se odpirajo tudi kanali, ki jih pri ribah ni. žleze slinavke. Njihova skrivnost služi za vlaženje bolusa hrane in ne vpliva kemično na hrano. Na dnu orofaringealne regije se nahaja pravi jezik ki ima lastno muskulaturo. Oblika jezika je raznolika. Pri nekaterih caudatih je fiksno pritrjena, pri drugih je videti kot goba, ki sedi na tankem peclju. Pri žabah je jezik na enem koncu pritrjen na dno ust, njegov prosti del pa je v mirnem stanju obrnjen navznoter. Vse dvoživke imajo jezik

izloča lepljivo snov in se uporablja za lovljenje malih živali. Malo dvoživk nima jezika.

Na predčeljustni in čeljustni kosti, na vomerju, pri nekaterih tudi na spodnji čeljusti zobje. Izgledajo kot majhni monotoni stožci, katerih vrhovi so nekoliko upognjeni nazaj. Nekatere vrste, na primer krastače, nimajo zob na čeljustnih kosteh. Pri požiranju, potiskanju bolusa hrane iz orofaringealnega predela v požiralnik pomagajo zrkla, ki so od te votline ločena le s tanko sluznico in se lahko s pomočjo posebnih mišic nekoliko potegnejo v orofarinks.

Kratek požiralnik se izliva v relativno slabo razmejeno želodec. Pravzaprav črevesje relativno dlje kot pri ribah. V sprednji zanki ( tanek) oddelek laže trebušna slinavka. Velika jetra imajo žolčnik, njen kanal se izliva v sprednji del tankega črevesa (dvanajstnik). Kanali trebušne slinavke se izlivajo tudi v žolčni kanal, ki nima samostojne komunikacije s črevesjem (slika 73). Drugi del črevesja debela- nerazločno ločen od tankega dela. Nasprotno, tretji naravnost oddelek je dobro ločen. Konča se kloaka.

riž. 73. Splošna lokacija drobovje žabje samice:
1 - požiralnik; 2 - želodec; 3 - režnja jeter; 4 - trebušna slinavka; 5 - tanko črevo; 6 - debelo (rektum) črevo; 7 - kloaka (odprta); 8 - prekat srca 9 - levi atrij; 10 - desni atrij; 11 - karotidna arterija (desno); 12 - levi aortni lok; 13 - pljučno-kožni lok (desno); 14 - posteriorna (spodnja) vena cava; 15 - trebušna vena; 16 - pljuča; 17 - leva ledvica (zadnji konec); 18 - desni jajčnik; 19 - levi jajcevod; 20 - usta (lijak); 21 - mehur; 22 - žolčnik; 23 - vranica; 24 - sprednja votla vena (desno)

Dihalni sistem dvoživke so raznolike. V odrasli dobi večina vrst diha skozi pljuča in skozi kožo. pljuča so parne vrečke s tankimi celičastimi stenami. Pri relativno majhni površini pljuč je vrednost zelo velika dihanje kože. Razmerje med površino pljuč in površino kože pri dvoživkah je 2:3 (medtem ko je pri sesalcih notranja površina pljuč 50-100-krat večja od površine kože). Pri zeleni žabi 51% kisika vstopi skozi kožo. Vloga kože pri izločanju ogljikovega dioksida iz telesa je pomembna: 86 % se ga izloči skozi kožo, 14 % pa skozi pljuča.

Kožno dihanje je velikega funkcionalnega pomena ne le v povezavi z nepopolnostjo pljuč, ampak tudi kot naprava, ki zagotavlja oksidacijo krvi, ko je žival dolgo časa v vodi, na primer med hibernacijo ali skrivanjem v vodi. rezervoar, ko ga zasledujejo plenilci na kopnem. V teh primerih se izvaja le kožno dihanje, desni atrij (kjer oksidirana kri kožne vene teče skozi votlo veno - glej spodaj) postane arterijski, levi pa venski.

Pri ameriških brezpljučnih močeradih in pri daljnovzhodnem močeradu so pljuča popolnoma atrofirana, izmenjava plinov pri njih v celoti poteka preko kože in ustne sluznice.

Sposobnost kože in pljuč za absorpcijo kisika (O 2) in sproščanje ogljikovega dioksida (CO 2) je pri dvoživkah odvisna od temperature okolja. Tabela 5 prikazuje podatke za zeleno žabo.

Kot je razvidno, pri temperaturi okolja +5°C skozi kožo vstopi 1,5-krat več kisika kot skozi pljuča. Nasprotno, pri temperaturi +25 °C skozi pljuča vstopi 2-krat več kisika kot skozi kožo. Drugače je pri izpustih CO 2 . S povišanjem temperature od +5 do +25 ° C se vrednost kože pri sproščanju ogljikovega dioksida poveča le 3,3-krat, pljuča pa 7-krat. Pri kateri koli temperaturi je vloga kože pri odstranjevanju CO2 opazno večja kot vloga pljuč.

Tabela 5

Odvisnost porabe O 2 in sproščanja CO 2 od okoljske temperature pri zeleni žabi
(po Prosserju, 1977)

Ličinke dvoživk dihajo s pomočjo razvejanih zunanjih škrg, ki nato pri veliki večini vrst izginejo, pri proteusu in sirenah pa ostanejo vse življenje. Amfiji v odrasli dobi imajo poleg pljuč tudi notranje škrge.

Zaradi odsotnosti prsnega koša je mehanizem pljučnega dihanja zelo svojevrsten. Vlogo črpalke opravlja orofaringealna votlina, katere dno se spusti (zrak se vpije z odprtimi nosnicami), nato pa se dvigne (zrak se potisne v pljuča z zaprtimi nosnicami). Zato je lobanja dvoživk na nizki višini izjemno široka: učinkovitost pljučnega dihanja je večja, večja je razdalja med vejami spodnje čeljusti. Na primer, največjo širino doseže pri krastačah, katerih keratinizirana koža ima majhno dihalno obremenitev.

Krvožilni sistem. srce vse dvoživke imajo tri komore, sestavljene iz dveh atrijski in enega ventrikla(Slika 74). Pri nižjih oblikah (breznogih in repnih) levi in desni atrij nista popolnoma ločena. Pri anuranih je septum med atrijem popoln, pri vseh dvoživkah pa oba atrija komunicirata s prekatom z eno skupno odprtino. Poleg teh glavnih delov srca obstaja venski sinus. Prejema vensko kri in komunicira z desnim atrijem. V bližini srca arterijski stožec, v katerega teče kri iz ventrikla. Arterijski stožec ima spiralni ventil sodeluje pri distribuciji krvi v tri pare žil, ki izhajajo iz nje. Srčni indeks (razmerje med maso srca in telesno težo v odstotkih) se spreminja in je odvisen od motorične aktivnosti živali. Torej, v razmeroma malo premikajočih se travnatih in zelenih žabah je 0,35-0,55%, v popolnoma kopenskih (razen v gnezditvenem obdobju) in aktivnih zelenih žabah pa 0,99%.

Pri višjih - brezrepih - dvoživkah izvirajo iz arterijskega stožca trije pari arterijskih lokov.

Prvi par (šteto od glave do repa) prenaša kri v glavo, to je - karotidne arterije. So homologni prvemu paru škržnih arterij pri ribah. Drugi par, ki prav tako sega od ventralne strani arterijskega stožca, je homologen drugemu paru ribjih škržnih žil in se imenuje sistemski aortni loki. Odhajajo od nje subklavialne arterije ki prenašajo kri v ramenski obroč in prednje okončine. Desni in levi sistemski lok, ki sta opisala polkrog, sta povezana in tvorita hrbtna aorta, ki se nahaja pod hrbtenico in vodi do arterij, ki vodijo do notranjih organov. Zadnji, tretji par, homologen četrtemu paru škržnih arterij rib, ne odhaja od ventralne, ampak od hrbtne strani arterijskega stožca. Prenaša kri v pljuča in je pljučne arterije. Iz vsakega pljuča

arterija zapusti žilo, ki prenaša vensko kri v kožo: ta kožne arterije.

Pri repatih dvoživkah, ki imajo pljuča, je razporeditev arterijskih žil v bistvu enaka. Toda za razliko od anuranov ohranijo par arterij, ki ustrezajo tretjemu paru škržnih žil, zato je skupno število parnih arterijskih debla v njih štiri in ne tri, kot pri anuranih. Poleg tega pljučne arterije vzdržujejo komunikacijo s sistemskimi aortnimi loki preko ti botalni kanali(glej sliko 77 na strani 137).

Pri repnih dvoživkah, pri katerih so škrge ohranjene vse življenje, je shema krvnega obtoka zelo podobna shemi rib in ličink višjih dvoživk. Imajo štiri pare arterijskih lokov, ki odstopajo od trebušne aorte. Karotidne arterije odstopajo od eferentnega dela prvega loka in ostanejo karotidnih kanalov. S pojavom pljuč nastanejo pljučne arterije, ki izhajajo iz četrtega arterijskega loka. Shema krvnega obtoka je v tem primeru skoraj enaka pljučna riba(glejte sliko 44 na strani 83).

Venski sistem nižjih dvoživk je podoben sistemu pljučnih rib. repna vena razdeljen na dvoje portalne vene ledvice. Od njih kri vstopi v neparno zadnja votla vena in v parih posteriorne kardinalne vene. Slednji se na ravni srca združijo s seznanjenimi jugularni, subklavialni in kožne žile in tvorijo Cuvierjeve kanale, ki pretakajo kri v venski sinus. Kri se zbira iz črevesja subintestinalni in trebušne vene, ki se združijo v obliko portalna vena jeter. Iz jeter kri vstopi v veno cavo skozi jetrno veno.

Pri anuranih kardinalne vene niso ohranjene in vsa kri iz predela trupa se na koncu zbere v zadnja votla vena teče v venski sinus. Kot v prejšnjem primeru obstajajo trebušne in aksilarne vene, ki tvorijo portalni obtočni sistem v jetrih. Zaradi pomanjkanja

riž. 74. Shema strukture odprtega srca žabe:
1 - desni atrij; 2 - levi atrij; 3 - prekat; 4 - zaklopka, ki zapira skupno odprtino, ki vodi od obeh atrijev do ventrikla; 5 - arterijski stožec; 6 - skupno arterijsko deblo; 7 - kožno-pljučna arterija; 8 - aortni lok; 9 - skupna karotidna arterija; 10 - karotidna žleza; 11 - arterijski stožec spiralnega ventila

kardinalne vene pri anuranih niso oblikovane in Cuvierjevi kanali. jugularne vene, ki se združi s subklavijo, v tem primeru tvori par sprednja votla vena, tekoče v venski sinus, ali sinusov. v zgornjo votlo veno in kožne žile ustrezne strani, ki prenašajo ne vensko, ampak arterijsko kri.

Pljučne vene prenaša kri neposredno v levi atrij. Venska kri (z precejšnjo primesjo oksidirane krvi, ki prihaja iz kožnih ven v sprednjo votlo veno) teče v venski sinus (sinus), od tam pa v desni atrij. Ko se atrija skrčita, se venska in arterijska kri izlijeta skozi odprtino, ki je skupna obema atrijema, v prekat. Na njegovo desno stran se prilega arterijski stožec, v katerega najprej vstopi več venske krvi, ki gre naprej v odprto odprtino kožno-pljučnih arterij. Odprtine preostalih arterijskih lokov so v tem času prekrite stožčasta arterijska zaklopka. Z nadaljnjim krčenjem ventrikla se tlak v arterijskem stožcu poveča, spiralna zaklopka se premakne in odprejo se odprtine sistemskih aortnih lokov, skozi katere priteče mešana kri iz osrednjega dela ventrikla. Nadaljnji premik spiralne zaklopke osvobodi ustje karotidnih arterij, kjer teče najbolj oksidirana kri, pri čemer arterijski stožec ostane zadnji z leve strani ventrikla. Ob vsem tem še vedno ni popolne ločitve arterijskega in venskega pretoka krvi.

Hitrost gibanja krvi (pomemben pokazatelj intenzivnosti metabolizma) pri dvoživkah je nizka. To posredno dokazuje hitrost pulza. Pri navadni žabi s telesno težo 50 g je enaka 40-50 utripov na minuto. Za primerjavo poudarjamo, da je pri ptici podobne velikosti ta indikator približno 500. Pri vodnih oblikah opazimo bradikardijo. Raven krvni pritisk nizke so tudi dvoživke. Pri caudatih je približno 22/12-30/25, pri brezrepih - 30/20. Za primerjavo: pri luskastih plazilcih je ta številka približno 80/60 (Prosser, 1978).

Živčni sistem. možgani(Slika 75) je značilna vrsta progresivnih značilnosti. To se izraža v razmeroma večji velikosti prednjih možganov kot pri ribah, v popolni ločitvi njegovih hemisfer in v dejstvu, da živčne celice vsebujejo ne le dno stranskih prekatov, temveč tudi njihove stranice in streha. Tako imajo dvoživke pravi možganski trezor - arhipalij, ki je med koščenimi ribami značilna le za pljučnice. srednji možgani relativno majhne velikosti. Mali možgani zelo majhna, pri nekaterih caudatih (pri Proteusu) pa je praktično

riž. 75. Žabji možgani:
I - zgoraj, II - spodaj; III - na strani; IV - v vzdolžnem prerezu; 1 - hemisfere prednjih možganov; 2 - vohalni reženj, 3 - vohalni živec; 4 - diencefalon; 5 - vidna kiazma; 6 - lijak, 7 - hipofiza, 8 - srednji možgani; 9 - mali možgani; 10 - medulla oblongata; 11 - četrti prekat, 12 - hrbtenjača 13 - tretji prekat; 14 - vodovodne instalacije Sylvian; 15 - živci glave

neviden. Šibek razvoj tega dela možganov je povezan z izjemno monotonimi, nezapletenimi gibi dvoživk. Dopolnjuje vse medula. Deset parov zapusti možgane glavo živci(1-X).

hrbtenični živci v repni in brezrepi obliki dobro definirani brahialni in ledveni pletež. dobro razvita simpatični živčni sistem, ki ga predstavljata predvsem dva živčna debla, ki se nahajata na straneh hrbtenice.

čutni organi dvoživke so bolj razvite od rib. Vohalni organi dvoživke predstavljajo parne vohalne kapsule, katerega notranja površina je obložena s vohalni epitelij. Z zunanjim okoljem komunicirajo s parnimi zunanjimi nosnicami; odhajajo iz vohalnih kapsul notranje nosnice (hoane), komunicirajo z orofaringealno votlino. Pri dvoživkah, tako kot pri vseh kopenskih vretenčarjih, ta sistem služi za zaznavanje vonjav in dihanje.

Organi stranske linije

organi okusa. Nahaja se v ustni votlini. Predpostavlja se, da žaba zaznava le grenko in slano.

organi vida. Oči dvoživk imajo številne značilnosti, povezane s polzemeljskim načinom življenja: 1) premikajoče se veke zaščititi oči pred izsušitvijo in onesnaženjem; hkrati je poleg zgornje in spodnje veke še tretja veka, oz migajoča membrana nahaja se v sprednjem kotu očesa; 2) da solzna žleza, katerega skrivnost opere zrklo; 3) konveksno (in ne ravno, kot ribe) roženica in lečast (ne okrogel kot riba) objektiv; obe zadnji značilnosti določata daljnovidni vid dvoživk (zanimivo je, da v vodi roženica dvoživk postane ravna); štiri) akomodacija vida dosežen, kot pri morskih psih, s premikom leče pod delovanjem ciliarne mišice. O barvnem vidu dvoživk ni podatkov.

slušni organ je veliko bolj zapleten kot ribji in je prilagojen zaznavanju zvočnih dražljajev v zraku. Najbolj polno je to izraženo pri brezrepih dvoživkah. Razen notranje uho, predstavljen kot pri ribah, membranski labirint, imajo tudi dvoživke srednje uho. Slednja je votlina, katere en konec se odpira v orofarinks, drugi pa pride do same površine glave in je prekrit s tanko membrano, imenovano bobnič. Ta votlina tvori zavoj, katerega vrh se nahaja na membranskem labirintu. Zgornji del imenujemo votlina od bobniča do membranskega labirinta timpanična votlina. Vsebuje paličasto kost - streme, ki na enem koncu sloni na ovalno okno notranje uho, drugi - v bobniču. Spodnji del votline srednjega ušesa, ki se odpira v orofarinks, se imenuje Evstahijeva cev.

Primerjalni anatomski in embriološki podatki kažejo, da je votlina srednjega ušesa homologna ribjemu iztrebku, tj. rudimentarna škržna reža, ki leži med čeljustjo in hioidnim lokom, slušna kostnica pa je homologna zgornjemu delu hioidnega loka - hiomandibular. Ta primer kaže, da je pomembno spremembo v organu mogoče doseči s spreminjanjem in spreminjanjem funkcij formacij, ki so prej obstajale v primitivnih oblikah.

Pri breznogih in kavdatih bobnič in bobnična votlina nista, vendar je slušna kostnica dobro razvita. Zmanjšanje srednjega ušesa pri teh skupinah je očitno sekundarni pojav.

Organi stranske linije značilnost ličink vseh dvoživk. V odraslem stanju se ohranijo le v vodnih oblikah repatih dvoživk in nekaj, tudi vodnih, brezrepih. Za razliko od rib se senzorične celice tega organa ne nahajajo v poglobljenem kanalu, ampak ležijo površinsko v koži.

organi izločanja(Slika 76) so razporejeni glede na vrsto njihove organizacije v hrustančnici. V embrionalnem stanju organ izločanja

služi pronefros, pri odraslih - mezonefros s svojo tipično izhodno potjo - volčji kanal. Sečevodi se odpirajo v kloako. Tukaj na višjem kopenske dvoživke odpre mehur. Po polnjenju se urin skozi isto odprtino izloči v kloako in nato izloči.

Število nefronov pri nižjih (repnih) dvoživkah je približno 500, pri višjih (brez repa) - okoli 2000. Tako opazno razliko očitno določa dejstvo, da je pri caudatih, ki so tesneje povezani z vodnimi telesi, tudi ekstrarenalna (skozi kožo in škrge) pot izločanja produktov presnove dušika. Pri kaudatih imajo za razliko od anuranov nefroni (ali vsaj del njih) nefrostome, tj. lijaki, ki jih povezujejo s telesno votlino (primitivna lastnost). Vaskularne pentlje v Bowmanovih kapsulah so dobro razvite, dvoživke pa izločajo veliko tekočega urina. Na primer, poudarjamo, da je pri žabah iz rodu Rana hitrost filtracije krvi približno 35 ml / (kg * h).

Glavni produkt presnove beljakovin pri dvoživkah je sečnina, ki ni zelo strupena, vendar zahteva izločanje velike količine vode iz telesa, v kateri se raztopi. Fiziološko je to povsem upravičeno, saj absorpcija vode v telesu dvoživk v veliki meri ne povzroča težav.

Povezavo med vrsto presnove beljakovin in okoljskimi razmerami dokazujeta tudi naslednja dva primera. Pri mladičih jeseni na kopnem je delež amoniaka v skupnih produktih presnove dušika 13%, med poletnim obstojem vode pa se poveča na 26%. Pri paglavcu je delež amoniaka 75 %, pri žabi, ki je izgubila rep in ima razvite noge, pa le 16 %.

Reproduktivni organi. Pri moških parni testisi nimajo neodvisnih izločilnih poti. vas deferens

riž. 76. genitourinarni sistemžabji samec:
1 - ledvica; 2 - sečevod; 3 - votlina kloake; 4 - urogenitalna odprtina; 5 - mehur; 6 - odprtina mehurja; 7 - testis; 8 - vas deferens, 9 - semenski vezikel; 10 - maščobno telo, 11 - nadledvična žleza

prehajajo skozi sprednji del ledvice in se izlivajo v volfov kanal, ki torej ne služi le kot sečevod, temveč tudi kot semenovod. Vsak volčji kanal pri samcih tvori podaljšek, preden se izlije v kloako - semenski vezikel V katerem je seme začasno rezervirano.

Nad testisi ležijo maščobna telesa- tvorbe nepravilnih oblik rumena barva. Služijo prehrani testisov in semenčic, ki se razvijajo v njih. Velikost maščobnih teles se spreminja glede na letne čase. Jeseni so super; spomladi, med intenzivno spermatogenezo, se njihova snov energijsko porabi in velikost maščobnih teles se močno zmanjša. Velika večina dvoživk nima kopulacijskih organov.

Samice se razvijajo v paru jajčnikih, nad njimi ležijo tudi debela telesa. Zrela jajčeca vstopijo v telesno votlino, od koder vstopijo v lijakaste podaljške parnih prostorov. ovidukti - müllerjevi kanali. Jajcevodi so dolge, močno zavite cevi, katerih zadnji del se odpira v kloako.

Iz zgoraj navedenega je razvidno, da sta tako kot pri hrustančnici tudi pri samcih dvoživk sečni in spolni kanal združeni in predstavljata en sam volčji kanal, pri samici pa kanal opravlja samo funkcijo sečevoda in reproduktivni produkti se izločajo skozi neodvisen spolni kanal - jajcevod ali mullerjev kanal.

Hrbtenica. In v aksialnem okostju dvoživk najdemo genetsko povezavo z ribami. Najbolj jasno se to vidi pri razvoju dvoživk. Hord zarodkov in ličink dvoživk je tako po strukturi kot po razvoju zelo blizu ribjemu. V nekaterih primerih je še vedno prisotna primarna diplospondilija, dvojnost lokov, ki je značilna za nižje ribe. Torej, pri Siredonu so zgornji hrustančni loki položeni dvojno, v spodnjih pa je vrzel, ki kaže na njihovo začetno dvojnost, sestavo lobanjskih in repnih lokov. V preostalem delu Urodele so položeni samo repni loki, iz ostankov lobanje pa je položen medvretenčni hrustanec, kot je opaziti pri Lepidosteusu, iz katerega se z oblikovanjem vrzeli v njem izrisuje artikulacija. Glede na obliko teles so vretenca dvoživk amfikoelna, opistocelna in prokoelna (sl. 233), hrbtenica je dobro razvita, popolnoma okostenela, hrustanec je pri odraslih redek. Oblika teles vretenc ustreza načinu gibanja v drugačnem okolju.

Vretence stegocefalov kažejo zelo veliko podobnost z vretenci starodavnih teleostomov; je bil med starejše predstavnike stegocefalnih vretenc, ki je bil sestavljen iz več elementov, ki so tvorili bikonkavna telesa (sl. 234). V redu Rhachitomi so bili v vsakem vretencu 4 pari teh elementov: basidorsale, basiventrale, interdorsale in interventrale; pri Embolomeriju so imela vretenca dvojno telo, kot pri kavdalnem delu Amije. Hrbtenica iz posamezne elemente v Tetrapodi, ki je popolnoma pristala, se seveda ni mogla ohraniti, ker je bila zanje prešibka. Segmentacija in s tem primarna diplospondilija sta se razvili, da bi olajšali upogibanje telesa pri premikanju skozi vodo. Pri kopenskih živalih se gibanje ne izvaja s pomočjo telesnih upogibov, zato je diplospondilija ne le nepotrebna, ampak tudi škodljiva. Zlivanje delov vretenc se je začelo že pri stegocefalih v redovih Stereospondyli (Labyrinthodontia), Branchiosauria (Phyllospondyli). Iz vretenc slednjega tipa se je razvila hrbtenica sodobnih dvoživk, razvoj je potekal po dveh različnih poteh pri kavdatih in anuranih. Druga vrsta tvorbe celotnega vretenca, ki je privedla do nastanka vretenc vrste plazilcev, vidimo pri predstavnikih stegocefalusa - Ceraterpetomorpha, čeprav slednji niso bili predniki plazilcev; podobnost je tu konvergentna.

Vretence dvoživk ima močno razvite prečne odrastke ter sprednje in zadnje sklepne odrastke - pred- in post-zigapofize, ki so med seboj povezani s pravimi sklepi - diartrozami. Rebra pri sodobnih dvoživkah so močno zmanjšana, včasih so rudimentarna ali celo popolnoma odsotna (pri Anuri), pri stegocefalih pa so bila bolj razvita. Pri Anuri so namesto reber le močno razviti prečni procesi. Rebra so pri Apodah in Urodelah bolj razvita, vendar so pri njih omejena le na telo, medtem ko so pri stegocefalusu razvita do polovice repa. Na proksimalnem koncu so rebra dvoživk razcepljena v obliki vilic in so povezana tako z zgornjim lokom kot z izrastkom, ki sega od telesa. Ta vrsta pritrditve reber se najprej pojavi pri dvoživkah, saj pri ribah artikulacija poteka le s spodnjim lokom, kasneje pa se ponovi pri višjih vretenčarjih.
Pri dvoživkah že obstaja nekaj disekcije hrbtenice na dele. Prvo obročasto vretence se zgiba z lobanjo s pomočjo dveh sklepnih votlin, ki ustrezata dvema sklepnima izrastkoma na slednji. Drugo vretence je normalno. Atlas in epistropheus, značilni za višje vretenčarje, še ni tukaj. Dvoživke imajo sakralno vretence, na katerega je povezan medenični pas, ki mu sledi repni del. Pri Anuri je slednji predstavljen z dolgo paličasto kostjo - urostilom (slika 235). Sledi segmentacije pri nekaterih dvoživkah (živčni forameni, osnovni prečni izrastki in osnovni zgornji loki) kažejo, da je urostil nastal iz zlitja 12 vretenc. Triasni Protobatrachus je imel vretence v repu.

Število vretenc pri dvoživkah je različno: Anura ima običajno 8 trupnih in 1 sakralno vretence, ki mu sledi urostil; pri Urodeli se število vretenc trupa giblje od 14 (Triturus) do 63 (Amplxiuma), repnih vretenc pa od 22 (Cryptobranchus) do 36 (Triturus); Apoda ima 200 do 300 vretenc, od tega 25-30 v repu.
Lobanja. Lobanja sodobnih dvoživk se bistveno razlikuje od lobanje rib, vendar jo zlahka povežemo s slednjo skozi stegocefalno lobanjo. Kot je navedeno zgoraj, je okcipitalni del lobanje kratek,
vretenca trupa niso del lobanje. Del lobanje, ki ga sestavljajo trabekule, je širok, lobanja je platibazalna kot pri lampugah in pri najstarejših ribah: "gapoidih", križokrilcih in pljučnicah. Lobanjska votlina sega daleč naprej med očesnima votlinama.
Palatinalni hrustanec je trdno povezan z lobanjo (avtostilična lobanja). Hyomandibulare se spremeni v slušno koščico - columella auris. Chondrocranium (sl. 236) je še vedno v veliki meri ohranjen pri sodobnih dvoživkah; kosti, ki nadomeščajo hrustanec, je malo na enak način, kot ga vidimo pri pljučnih ribah, kostnih halidih in križankah.
Značilnost lobanje dvoživk v primerjavi z ribami je tvorba v slušni kapsuli ovalnega okna (fenestra ovalis), prekritega z membrano, na katero se naslanja columella auris ali stapes.
Ličinke Anura imajo tudi svojevrstne labialne hrustance v lobanji, zgornje in spodnje, ki so morda homologne labialnim hrustancem morskih psov. Lobanja ličinke Anura je precej podobna lobanji lupine, vendar med njima ni genetske povezave (slika 237). Ta podobnost je v obeh primerih prilagoditev na nastanek sesalnih ust.

V hibranhialnem skeletu ličink dvoživk so poleg hioidnega loka položeni še štirje sprednji vejni loki. Iz petega se razvije skelet grla. Pri odraslih se hibranhialno okostje nekoliko zmanjša.
Tako se v hondrokraniumu in visceralnem aparatu razkrije povezava dvoživk z ribami, njihovimi predniki.
V lobanji sodobnih dvoživk je malo okostenitev, tako nadomestnih kot ovojnih. V tem pogledu se bistveno razlikujejo od rib. V okcipitalnem predelu sta le dve stranski okcipitalni kosti (exoccipitalia), od katerih ima vsaka sklepni tuberkel za artikulacijo lobanje s hrbtenico. V slušnem območju, ki tvori pomembne stranske izbokline za povezavo palatinskega kvadratnega odseka, se razvije samo ena sprednja slušna kost (prooticum) (sl. 238) in le včasih so sledovi zunanjega okcipitalnega (epiotikuma).

V orbitalnem območju brezrepe dvoživke razvijejo značilno neparno cingulatno kost (sphetbmoideum), ki pokriva lobanjsko votlino: pri repnih dvoživkah se v tem predelu razvijejo parne kosti (orbitosphenoidea), ki zasedajo le stranske stene lobanje. Vohalna, etmoidna regija ostane hrustančna. Od kožnih okostenitev so na strehi lobanje parne parietalne (parictalia) in čelne (frontalia) osifikacije; Pred čelnimi kostmi, nad nosnimi kapsulami, so seznanjene nosne kosti (nasalia), v repnih pa na straneh za slednjimi tudi predčelne kosti (praefrontalia) (slika 239). Od spodaj je lobanja prekrita s parasfenoidom (rarasphenoideum) in vomerjem (vomer). Zadnji par obdaja zadnje nosne odprtine (hoane). Nebno-kvadratni aparat pri anuranih se zadaj in v slušnem predelu ter spredaj v etmondalnem predelu zrašča z lobanjo, na sredini pa se v obliki prostega loka upogne okoli orbit. Pri repnem palatinu kvadratni hrustanec ne doseže etmoidne regije in se prosto konča. Le majhen predel, kvadratum, okosteni v nebno-kvadratnem hrustancu. Pri Anuri od tod odhaja tanek quadratojugale, ki zapira lok, ki ga tvorijo premaksilarne, maksilarne in quadratojugale. Na zunanji strani kvadrata se razvije pokrovna kost - para quadratum, homologna skvamozumu, in na loku, ki gre naprej - pterigoidna kost (pterygoideum), ki s sprednjim koncem doseže palatinsko kost (palatinum); v obliki pokrovnih okostenitev na zgornji čeljusti so intermaksilarne in čeljustne kosti (praemaxillaria in maxillaria).
V spodnji čeljusti na Meckelovem hrustancu se razvijejo: zobni (dentale), kožni sklepni (gonial) in lamelni (spleniale). Slednji je v Apodi in v vodni Urodeli. Spredaj lahko okosteni še en majhen element, mentomandibulare.

Visceralni skelet sodobnih dvoživk je sestavljen iz dobro razvitega podjezičnega loka, homolognega podjezičnemu loku rib, in 4-2 škržnih lokov. Ker ličinke, pa tudi repci, ki živijo v vodi, dihajo s škrgami, je njihov visceralni skelet dobro razvit, kar zelo jasno kaže na ribje prednike dvoživk. Od visceralnega skeleta je z metamorfozo popolnoma ohranjen le prvi ali hioidni lok, ki povezuje obe polovici kopule, kar vodi v nastanek skeleta visoko razvitega jezika. Pri kavdatih po metamorfozi ostanejo črte, ostanki dveh sprednjih lokov, medtem ko zadnji popolnoma izginejo. Anurani v odrasli dobi imajo le širok hioidni osificirajoči hrustanec - telo hioidne kosti (corpus hyoideum) in dva para "rogov", ki segata od njega, ki sta ostanka hioidnega in krakovnega loka (slika 240). V Apodi so ohranjeni ostanki podjezične kosti in 3-4 škržni loki. Larinks se razvije iz petega loka.

Lobanja stegocefalusa je bila veliko bolj podobna lobanji starih rib. Najprej je bilo v njem veliko več okostenelosti. V redu Embolomeri so bile 4 okcipitalne kosti, v slušni pa poleg prootikuma še opistotikum itd. Po drugi strani pa je imela lobanja primitivnih stegocefalov nekatere značilnosti, ki so jih približale plazilcem: bila je manj platibazalna kot tista. sodobnih dvoživk je okcipitalni primitivni stegocefalus vključeval več segmentov trupa, sprednji hrbtenični živci (n. hypoglossus) pa so izhajali skozi luknje v stranskih zatilnih kosteh, prišlo je do zakostenitve - epipterygoideum (= columella cranii), značilne za plazilce (med pterygoideum in lobanja) in transversum (med prvim in maxillare).
Stegocephalus je imel tudi veliko več ovojnih zakostenitev. Te kosti so se zbližale med seboj, bile so široke in so tvorile svod lobanje. Columella auris je že obstajala, saj se je razvila iz vzmetenja, sproščenega zaradi razvoja avtostila. Podobnost lobanje stegocefalusa z lobanjo Crossopterygii je izjemno velika in zato prepričljivo govori o njunem sorodstvu (sl. 241).

Glavna značilnost stegocefalne lobanje je njena stegalnost. Prekrivne kosti tvorijo močno streho lobanje, se spuščajo ob straneh okoli orbit in skozi temporalno regijo, vejico z mišicami čeljusti in kvadratom. Lobanja je popolnoma prekrita s kostmi; odprtine so samo za zunanje nosnice, za orbite in za parietalno oko. Groba plastika na kosteh kaže, da so kosti ležale zelo površinsko. To dokazuje tudi prisotnost kanalov bočne črte, ki se nahajajo na istih kosteh kot pri ribah (slika 242). Oblika lobanje pri različnih stegocefalih je bila zelo različna. Sodobne dvoživke so najbližje lobanji Branchiosauria (sl. 243), ki je imela velike orbite in znatno zmanjšano endohondralno okostenitev.

Stegocephali kažejo podobnosti s Crossopterygii tudi v strukturi spodnje čeljusti, bogate z osifikacijami, kot pri Crossopterygii.
Pri kasnejših oblikah stegocefalusa obstaja težnja po zmanjšanju integumentarne in endohondralne osifikacije, kar vodi (čeprav vmesne povezave nimamo) na lobanje sodobnih dvoživk.
Ugotovljeno je bilo, da imajo nekateri stegocefali škrge.
Zanimiv je razvoj slušnega aparata pri stegocefalih. Pri najstarejšem predstavniku Stegocephali Embolomeri, columella auris, ki izvira iz zgornjega dela hioidnega loka, ki je zaradi razvoja avtostilije izgubil funkcionalni pomen, se s svojim proksimalnim koncem preprosto naslanja na slušno kapsulo. Ho, že zgodaj v stegocefalusu se pojavi ovalno okno (fenestra ovalis), v katerega se zdaj naslanja kolumela. Verjetno je stegocefalus že imel bobnič, kar je mogoče soditi po obliki delov, ki obdajajo bobnično votlino. Ta votlina je nastala iz vrzeli med čeljustnim in hioidnim lokom. Od sodobnih dvoživk je najbolj primitivna naprava slušnega aparata Anura, kjer je kolumela predstavljena s palico kurišča, ki prosto štrli v bobnični votlini. Urodela nima niti bobniča niti paličaste kolumele. Pri Apodi je kratka kolumela členjena s kvadratom. To je vredno v povezavi s podvodnim in podzemnim načinom življenja.

Okončine in njihov pas. Največ je okončin tipa roke (cheiropterygium). funkcija kopenske, vključno z dvoživkami, po čemer se razlikujejo od rib. Okončine te vrste naj bi se razvile zaradi dejstva, da imajo parne okončine pri kopenskih živalih veliko večjo obremenitev kot delež plavuti rib: parne okončine pri kopenskih živalih nosijo celotno težo živalskega telesa in ga premikajo, česar živalim ni treba početi v vodi. Od tod potreba po razvoju sistema vzvodov in raztezanja okončin. Kopenski ud - cheiropterygium - se je razvil iz plavuti. To podpira predvsem embriologija, ki kaže, da se kopenski ud razvije v zarodku iz istega zametka, iz katerega se razvije plavut; začetne faze njihovega razvoja so podobne. Paleontologija, čeprav šibko, priča v prid temu mnenju: pri nekaterih fosilnih predstavnikih iz Crossopterygyii (Eustenopteron, Sauripterus) iz zgornjega devona vidimo v skeletu plavuti približek tipu kopenskega uda (sl. 244). Število žarkov te oblike plavuti, ki je služila kot začetna osnova za razvoj roke, je bilo očitno 7. To je bil ud, deloma blizu uda ganoidov, deloma selahijcev, delno od Dipnojev.

Ho, prava zemeljska okončina se ni mogla razviti takoj. Šlo je skozi dobro znano zgodovino, prva stopnja katere poznamo je stegocefalni ud. Njihovi udi so že bili sestavljeni iz tistih oddelkov, ki jih vidimo pri vseh kopenskih. Slednjo sestavljajo rama (humerus) v sprednjem delu in stegno (femur) v zadnji okončini, sledita ji podlaket ulne (ulna) in polmer (radius) ali spodnji del noge golenice (tibia) in mečnice (fibula). ) kosti. Prisotnost dveh kosti v podlakti in spodnjem delu noge prispeva k večji gibljivosti roke in stopala po oddelkih podlakti in spodnjega dela noge. Roka je sestavljena iz več kosti, zapestja (carpus), in sicer radiokarpalne (radiale), srednje (intermedium), komolčne (ulnare), ene ali dveh osrednjih (centralia) in več karpalnih (carpalia), kar ustreza številu prstov. . S slednjim so povezane radiantno razhajajoče kosti metakarpusa (metakarpalija), ki jim sledijo falange (falange) prstov. V zadnji okončini je stopalo (metatarzus) sestavljeno iz tarzalnih kosti, ki potekajo v istem vrstnem redu: tibiale, intermedium, fitulare, centralia, tarsal ia, metatarsalia in phalangae.
Okončine stegocefalusa so bile težke, grobo zgrajene, neprimerne za hitro potovanje. Nahajali so se prečno na os telesa, rama in stegno sta zasedla vodoravni položaj, tace so stale pod kotom. Potrebno je bilo veliko dela, da je telo držalo na določeni razdalji nad tlemi, kar pojasnjuje grobo obliko okončin, grebeni in izrastki, na katerih so služili kot pritrdilna točka za močne mišice. To velja enako za proste okončine in za pasove.

Ramenski obroč stegocefalusa je bil zelo podoben ramenskemu obroču primitivnih Osteichthyes, vedno je bil dovolj okostenel in je bil sestavljen iz lopatice (scapula), korakoida, prokorakoida (proci racoideum), nadlopatičnega hrustanca (niprascapulare), kleitruma (cleithrum) in ključnici (claviculae) (slika 246). Zadnji dve kosti sta nad glavo in sta naslonjeni na sprednji rob primarnega ramenskega obroča. Na srednji črti je bila pokrovna osifikacija - interklavikula (interclavicula), ki je očitno razširjena lestvica trebušne serije in ustreza episternumu (episternum) plazilcev.
Medenični pas stegocefalusa je bil sestavljen (sl. 246) iz hrustančnega polloka na vsaki strani, v katerem je mogoče razlikovati naslednje osifikacije: ilium (os ilem), povezan z enim sakralnim rebrom; sramna kost - (os pubis) in sednica (os ischium). Vse tri kosti so tvorile sklepno jamo (acetabulum). Pri najstarejših predstavnikih stegocefalusa (Eogyrinus, Cricotus) je bil ilium povezan z dolgimi, rahlo spremenjenimi sakralnimi rebri ne s pomočjo artikulacije, ampak ohlapno, s pomočjo mišic. Iz tega lahko sklepamo, da so prvi tetrapodi nastali v vodi.
V prostih okončinah primitivnih stegocefalov naj bi bilo število karpusnih elementov precejšnje: radiale, ulnare, intermedium, fundus centralia, pet distalnih kapralij in dodatna, tako imenovana kost v obliki kostnice (os pisiforme). Najstarejši stegocefali (Embolonieri) so imeli 5 prstov. Višji predstavniki razreda so pogosto imeli manj elementov.

Pri sodobnih dvoživkah pasovi okončin in okončine sami kažejo zmanjšanje in ne progresiven razvoj v primerjavi s stegocefalami (slika 247). Ramenski obroč Urodele je ličinke narave in je sestavljen iz hrustančne plošče na vsaki strani, sklepne jame za okončino, ki je razdeljena na korakoidni del in lopatični del. V korakoidnem delu je izoliran sprednji izrastek, imenovan prokorakoid (procoracoideum). Osifikacijo opazimo le v bližini sklepne jame. Korakoidne plošče se med seboj prekrivajo, povezane z ohlapnim vezivnim tkivom. Za njimi leži majhna hrustančna prsnica (prsnica). Pri anuri korakoid zakosteni in na prokorakoidnem hrustancu se razvije naložena kost, klavikula. Tudi lopatica okosteni, tako kot pri Urodeli ostane na vrhu supraskapularni hrustanec. Pri nekaterih Anurah se obe polovici ramenskega obroča še vedno prekrivata, kot pri Urodeli, pri drugih se združita na sredini. Na podlagi te značilnosti brezrepe dvoživke delimo na gibljivo-prsne in negibno-prsne (Arcifera in Firmisternia). Nekateri imajo prehodne značilnosti med eno in drugo vrsto. Pri ličinkah Anura je ramenski obroč gibljiv.
Apoda, ki nimajo okončin, nimajo niti ramenskega niti medeničnega obroča. Medenični pas caudatusa in anuranov v bistvu ponavlja tisto, kar je imel stegocephalus. Na vsaki strani telesa je predstavljena s ploščo. Desna in leva plošča se zlijeta vzdolž srednje črte. Anura medenica ima v povezavi s prilagajanjem skakanju zelo dolge ilijačne kosti, ki se posteriorno združijo z ishiopubičnimi kostmi v en navpični krog. Slednji nosi sklepno jamico za zadnje okončine. Pri Urodeli so iliakalne kosti ozke, njihova povezava s sakralnimi rebri je ohlapna, od sprednjega roba medenice vzdolž srednje trebušne črte sega naprej viličasto razvejan suprapubični hrustanec (epipubis). Epipubis je prisoten tudi pri nekaterih najbolj primitivnih Amirah (Ascaphus, Xenopus) (sl. 248).

Priporočamo branje

V War Thunder je obsežna posodobitev "Storm

Opis: War Thunder je vojaška MMO igra naslednje generacije, posvečena...

Titan Siege - dolgočasen hardcore

"Titan Siege" je obsežna spletna igra na temo skandinavske in starogrške ...

The Tempest v War Thunder, nova vozila, grafika, učinki in glasba

Ker sem navdušen ljubitelj videza nemških tankov, sem preživel veliko časa ...

Oddelek debla dvoživk. Dvoživke

Priporočamo branje

Iskanje po spletnem mestu