Simbioza se največkrat vzpostavi med vrstami. Oblike simbioze, njihove značilnosti

Simbioza v rastlinah. V rastlinah obstajata dve različici simbioze: mikoriza in nodule.

Mikoriza predstavlja zvezo predstavnika iz kraljestva gliv s korenino višje rastline. Mikorizna simbioza je najpogostejša na Zemlji. S pomočjo mikorize rastline porabijo večjo količino zemlje, iz nje pridobijo dodatna hranila in vlago. Nosilnost korenine rastline se poveča za 10.000-krat. Poleg tega se poveča tudi masa same korenine in bistveno zmanjša možnost okužbe rastline s patogenimi talnimi mikroorganizmi.

Nodule. Združevanje bakterij ali modrozelenih alg s korenino, značilno za nekatere rastlinske družine (stročnice).

Rastlinski sekundarni metaboliti igrajo pomembno vlogo v procesu prepoznavanja med gostiteljem in simbiontom. Najbolj raziskane spojine, odgovorne za nastanek vozličev, so flavonoidi, ki privabljajo bakterije in spodbujajo njihovo razmnoževanje.

Simbioza je dokaj razširjen pojav ne le pri rastlinah, ampak tudi pri živalih, tudi pri ljudeh. Rastline in živali medsebojno delujejo na različne načine kemične snovi. Alkaloidi, kardiotoksični steroidni glikozidi, grenčine - spojine, s katerimi je rastlina zaščitena pred uživanjem živali. Nekatere rastline, da bi se zaščitile, lahko sintetizirajo hormone žuželk - ekdizon, ki lahko škodljivo vpliva na gosenice metuljev. Pogosto obstaja tak pojav, ko določena snov privablja živali ene vrste k rastlini in odbija živali drugih vrst. Privabljanje žuželk z dišečimi snovmi cvetov, ki spodbujajo opraševanje, je klasičen primer medvrstnih interakcij.

FENOLNE SPOJINE

Fenolne spojine vključujejo snovi, ki v svoji molekuli vsebujejo benzenski obroč, ki nosi eno ali več hidroksilnih skupin.

Spojine, ki imajo dve ali več hidroksilnih skupin, imenujemo polifenoli.

Klasifikacija naravnih fenolov temelji na biogenetskem principu, po katerem so skupine razvrščene po naraščajoči kompleksnosti molekularne strukture.

KLASIFIKACIJA FENOLNIH SPOJIN

Simbioza je sobivanje vrst, ki koristijo druga drugi.

Mutualizem - soodvisno, obojestransko koristno sobivanje različni tipi.

Foreza je naključno, evolucijsko nefiksirano prenašanje enega organizma v drugega.

Komenzalizem - eden od organizmov uporablja hrano, ščiti drugega, ne da bi ga poškodoval.

< Синойтия – совместный дом (рак отшельник – нереида).

< Эпойтия – временное прикрепление одного организма к другому (прилипала – акула).

< Паройтия – параллельной существование двух видов, слабого около сильного (мальки рыб – медузы).

< Энтойтия – временное проживание организма одного вида в другом без причинения вреда.

Večkratno, naključno zaužitje ličink v prebavnem traktu.

Predhodna prilagoditev v drugem organizmu.

Povečanje števila virov energije.

Plenilstvo

Sprememba nagona za oviposition.

Habitat v prebavnem sistemu.

blago

votlina

Intradermalno

Cellular

Trajno - vse življenje (uši).

Začasno (komar).

Po načinu življenja:

svobodno živeče

2). Napačno - po naključju vstopite v živi organizem.

3). Izbirno - prostoživeče.

Izvor:

nalezljive

Invazivna

Glede na učinek na gostiteljski organizem:

Patogeni

Nepatogeno

Okolje 1. reda - gostiteljski organizem.

Okolje 2. reda - okolje, v katerem živi lastnik.

Simbiocenoza je celota vseh živih organizmov in gostiteljskega organizma.

Prenašalec je organizem, v katerem vztrajajo povzročitelji nalezljivih bolezni in se sproščajo v okolje.

Vrste gostiteljev:

Končni - organizem, v katerem živi spolno zrela oblika ali oseba, ki se spolno razmnožuje.

Dodatni - 2,3 in vsi naslednji vmesni gostitelji.

Načela interakcije:

Gostiteljsko telo se odzove z imunskim odzivom.

Glede na naravo povzročitelja:

Nalezljive (virusi, bakterije, glive).

Invazivne – živali.

Po distribuciji:

Vseprisoten.

Naravne žariščne - bolezni, ki so pogoste na določenem območju, z določenimi podnebnimi dejavniki in biogeocenozami. Patogeni krožijo od ene živali do druge.

Glede na način prenosa patogena:

Zračni način.

Alimentarno - skozi usta.

Perkutano - skozi kožo.

transovarialno

Transmisivno - preko nosilca.

Odvisno od gostiteljskega organizma:

Antroponoza

Zoonoze

Antropozoonoze

183. Vrsta praživali (Protozoa).

Praživali so zelo razširjeni po planetu in živijo v različnih okoljih. Mnoge praživali so se prilagodile na življenje v telesu drugih organizmov. To vključuje organizme, katerih telo je sestavljeno iz citoplazme in enega ali več jeder. Najpreprostejša celica je neodvisen posameznik, ki opravlja vse funkcije celovitega organizma. Večina praživali je mikroskopskih velikosti od 3 do 150 mikronov. Najpreprostejši deli telesa, ki opravljajo različne funkcije, se imenujejo organele. Obstajajo organele splošnega pomena, značilne za vse celice (mitohondrije, centrosome, ribosome itd.), In posebnega pomena, ki opravljajo vitalne funkcije nekaterih vrst enoceličnih organizmov. Organele gibanja - pseudopodije, flagele, cilije. Prebavni organeli – prebavne vakuole. Številne praživali imajo zunanji skelet, podoben lupini. Značilno je prehajanje kompleksnih razvojnih ciklov. Mnoge praživali tvorijo ciste v neugodnih pogojih. Ko ciste pridejo v ugodne pogoje, se spremenijo v vegetativno obliko. Prehrana poteka na različne načine. Nekateri pogoltnejo hrano s fagocitozo. Včasih se organske snovi absorbirajo osmotsko. Nekateri so sposobni fotosinteze.

Razred bičkov (Flagellata)

Razred sarkode (Sarcodina)

Razred Sporozoa (Sporozoa)

Razred Infuzorije (Infusoria)

Ustna ameba (Entamoeba gingivalis) - hrani se z bakterijami, levkociti, eritrociti.

Črevesna ameba (Entamoeba coli) – prehranjuje se z bakterijami, glivami in krvnimi celicami.

Dizenterična ameba (Entamoeba histolytica).

Povzročitelj amebiaze. V črevesju človeka se pojavlja v treh oblikah: 1) velika vegetativna (forma magna); 2) majhna vegetativna (forma minuta); 3) ciste. Funkcija ciste - prisotnost 4 jeder v njih. Velikost ciste je od 8 do 16 mikronov. Amoeba lahko vstopi v človeško črevo v fazi ciste. Tu se lupina ciste raztopi in iz nje izstopijo 4 majhne amebe (forma minuta). Njihov premer je 12-25 mikronov. Ta oblika živi v vsebini črevesja. Hrani se z bakterijami. Ne škoduje zdravju. Če pogoji niso naklonjeni prehodu v tkivno obliko, se ameba sprosti v zunanje okolje. Če so razmere ugodne za prehod v tkivno obliko (forma magna), se ameba poveča do 23 mikronov, včasih doseže 50 mikronov, in izloča encime, ki raztapljajo tkivne beljakovine. Amebe prodrejo v tkivo in tvorijo krvaveče razjede. Ko prodre v krvne žile, lahko vstopi v jetra in druge organe ter povzroči abscese. V obdobju oslabitve bolezni se forma magna preseli v črevesni lumen, kjer preide v forma minuto in nato v ciste. Včasih okužena oseba več let izloča ciste, ne da bi kazala znake bolezni. Ciste lahko onesnažijo vodo in hrano. Mehanski prenašalci cist so lahko muhe in ščurki.

Diagnoza temelji na ugotovitvi vegetativnih oblik in značilnih cist s 4 jedri v blatu.

Preprečevanje. Osebno - umijte roke, jagode, zelenjavo, zavrite vodo. Javnost – identifikacija in obravnava bolnikov. Vzgojno delo.

185. splošne značilnosti razred bičkov (Flagellata). Trypanosoma. Morfologija, razvojni cikel, načini okužbe človeka. Metode laboratorijske diagnostike, preventiva.

Trypanosoma gambiense.

Povzročitelj tripanosomiaze. Velikost od 13 do 39 mikronov. Telo je ukrivljeno, sploščeno v eni ravnini, zoženo na obeh koncih, opremljeno z enim bičkom in valovito membrano. Hrani se osmotsko.Razmnoževanje poteka z vzdolžno delitvijo.

Življenski krog. Povzročitelj tripanosomiaze se razvije s spremembo gostitelja. Prvi del je v prebavnem traktu muhe cece, drugi del pa v telesu vretenčarjev.

Ko muha sesa kri, tripanosomi vstopijo v njen želodec. Tu se razmnožujejo in gredo skozi vrsto stopenj. Ugriz muhe lahko okuži osebo. Za laboratorijsko diagnostiko se pregleda kri, bezgavke in cerebrospinalna tekočina.

Preprečevanje. Osebno - jemanje zdravil, ki lahko zaščitijo pred okužbo ob ugrizu muhe cece. Javno - uničenje nosilca.

Simbioza, ali sobivanje dveh organizmov, je eden najbolj zanimivih in še vedno v veliki meri skrivnostni pojavi v biologiji, čeprav ima preučevanje tega vprašanja skoraj stoletno zgodovino. Pojav simbioze je prvi odkril švicarski znanstvenik Schwendener leta 1877 pri preučevanju lišajev, ki so, kot se je izkazalo, kompleksni organizmi, sestavljeni iz alg in gliv. Izraz "simbioza" se je v znanstveni literaturi pojavil pozneje. Leta 1879 ga je predlagal De Bari.

V nizu simbioz ne zadnje mesto zasedajo simbioze s sodelovanjem alg. Alge so sposobne vstopati v simbiotska razmerja ne le med seboj, ampak tudi s predstavniki različnih sistematskih skupin organizmov tako živalskega kot rastlinskega kraljestva (bakterije, enocelične in večcelične živali, glive, mahovi, praproti, golosemenke in kritosemenke). Vendar je seznam takih alg zelo omejen. Od velike skupine modrozelenih alg lahko simbiozo z glivami (simbioza lišajev) vzpostavijo predstavniki največ 5-7 rodov, od katerih so nostoc (Nostoc), gleocaps (Gloeocapsa), scytonema (Scytonema) in stigonema ( Stigonema) so najpogostejši.

Analiza različnih simbioz je razkrila izjemno raznoliko naravo odnosa med partnerjema, različno stopnjo njihovega vpliva drug na drugega. Eden najpreprostejših primerov je naselitev nekaterih organizmov na površini drugih.

Kot veste, se imenujejo rastline, ki živijo na drugih organizmih, vendar se hranijo same epifiti. Epifiti vključujejo velika skupina alge. Še posebej pogosto epifiti alg na podvodnih rastlinah in vodnih pticah, ki jih včasih prekrijejo z gosto prevleko (slika 46). Pri epifitizaciji se med udeleženci vzpostavijo zelo krhki in kratkotrajni odnosi, ki pa jih že lahko štejemo za simbiotske. Ker epifitska alga in gostitelj precej slabo vplivata drug na drugega, velja epifitizem pri algah za najbolj primitivno obliko simbioze. Uvrščen je celo med "ravnodušne". Težko se je v celoti strinjati s tako trditvijo. Epifiti v resnici ne povzročajo neposredne škode organizmu, na katerega se vežejo, a posredno škodo vseeno povzročajo. Znano je na primer, da noge vodnih ptic, pajkov in hroščev, ki so preraščene z algami, postanejo manj gibljive, rastline pa so zaradi epifitov, ki so se naselili na njih, močno zasenčene in padejo v razmere, neugodne za fotosinteza. S pojavom obraščanja se pogosto srečujemo pri gojenju akvarijskih rastlin, ki jih lahko alge, ki živijo na njih, močno zatirajo.

Na žalost je bil pojav epifitizma z biološkega vidika zelo slabo raziskan. Možno je, da se med epifitom in njegovim gostiteljem vzpostavi veliko bolj zapleten odnos, kot si običajno predstavljamo.

Poleg površinske pritrditve lahko alge živijo v tkivih drugih organizmov - tako zunajcelično (v sluzi, medceličnih prostorih, redko v mrtvih celičnih membranah - slika 47) kot znotrajcelično (v vsebini živih nepoškodovanih celic - slika 48). ). Takšne alge po načinu življenja spadajo v skupino rastlin endofiti.

,

Zunajcelične in zlasti znotrajcelične alge zndofiti tvorijo kompleksnejše simbioze v primerjavi z zpifiti - endosimbioze. Zanje je značilna prisotnost bolj ali manj tesnih, trajnih in močnih vezi med partnerji. Simbioze je mogoče odkriti le s pomočjo posebnih citoloških študij.

Najštevilnejšo skupino sestavljajo simbioze enoceličnih zelenih in rumenozelenih alg z enoceličnimi živalmi (slika 48, 1). Te alge se imenujejo zooklorela oziroma zooksantela. Od večceličnih živali zelene in rumeno-zelene alge tvorijo simbioze s sladkovodnimi gobami, hidrami in drugimi (slika 48, 2). Modrozelene alge tvorijo s praživali in nekaterimi drugimi organizmi svojevrstno skupino endosimbioz, imenovano sincianoza; nastali morfološki kompleks dveh organizmov imenujemo cianoma, in modrozelene alge v njem - cianela(Slika 48, 3).

Primerjava različnih endosimbioz med seboj omogoča orisanje zaporednih korakov v zapletu morfološke in funkcionalne podrejenosti partnerjev. Tako nekatere endosimbioze obstajajo zelo kratek čas in nato razpadejo, kar je dokaz njihove primitivnosti. Primer tega so sluzaste kolonialne modrozelene alge (Woronichinia naegeliana). V skoraj 50 % primerov druge modrozelene alge (Lyngbya endophytica in Synechocystis endobiotica - slika 47.1) živijo v sluzi, ki obdaja sferične kolonije teh alg. Tam se intenzivno razmnožujejo, čeprav so izjemno blede, komaj opazne barve. To je verjetno posledica pojava v njih sposobnosti uporabe že pripravljenih organskih spojin, ki nastanejo v izobilju med razpadom sluzi.

Sčasoma intenzivna rast alg v gomoljni sluzi vodi najprej do zatiranja celic, nato pa do dezorganizacije in smrti celotne kolonije in posledično do simbioze kot celote.

Postavlja se vprašanje: kako alge prodrejo v tkiva in celice drugih organizmov? Nekateri organizmi imajo za to posebne prilagoditve. Torej, v majhni praproti Azolla (Azolla), ki plava v vodi, so na spodnji strani listov posebne votline z ozkimi izhodnimi odprtinami, skozi katere se sprošča sluz. V teh votlinah, ne glede na to, na kateri geografski točki globus Azola raste (v Ameriki, Aziji, Afriki ali Avstraliji), naselijo se kolonije strogo določene vrste modrozelenih alg - Anabena (Anabaena azollae). Sčasoma se votline zaprejo in pride do popolne izolacije alg, ki so prišle tja. Poskusi okužbe Azolle s predstavniki drugih rodov in celo vrst modrozelenih alg niso bili uspešni. To kaže, da se v procesu nastanka te simbioze med udeleženci vzpostavi precej specifična fiziološka soodvisnost. To ugotovitev potrjuje tudi dejstvo, da dušikove spojine, ki jih proizvaja Azolla, endosimbiotski osebki Anabene popolnoma asimilirajo, zaradi česar nimajo več funkcije fiksiranja atmosferskega dušika, ki je značilna za prostoživeče predstavnike. te modrozelene alge. Po drugi strani pa anabena dodatno oskrbuje gostiteljska tkiva s kisikom in drugimi produkti svoje vitalne dejavnosti.

Kljub specializaciji fizioloških procesov, ki obstajajo v teh simbiontih, nobeden od njih ni podvržen bistvenim spremembam v svoji organizaciji.

Vendar to ne velja za vse endosimbioze te vrste. Endosimbiotski način življenja alg najpogosteje vodi do delne ali popolne redukcije njihovih celičnih membran. Na primer, pri modrozelenih algah iz rodu Aphanocapsa, ki živijo v tkivih morske spužve Aplysilla, se zmanjšanje celične membrane izraža v zmanjšanju njene debeline. Zaradi tega se zmanjšajo zaščitne lastnosti lupine, poveča pa se njena prepustnost. Slednja kvaliteta nedvomno izboljšuje pogoje za transport snovi med celicami spužve in tam živeče alge.

Endosimbioze, povezane s kategorijo zunajcelično, tvorijo precej stabilne funkcionalne in morfološke komplekse. Ta trend je še močnejši za intracelularne endosimbioze. Mehanizem prodiranja alg v celice drugih organizmov, ne da bi jih poškodoval in motil normalno življenjsko aktivnost, ostaja neodkrit. Deloma so predpogoji za nastanek znotrajceličnih endosimbioz lahko položeni v ohranitev celic nekaterih organizmov holozojske vrste prehrane. Od vseh znanih vrst hrane holozoik velja za enega najstarejših.

V organizmih s holozoično vrsto prehrane ujeti plen, vključno z algami, vstopi neposredno v celico in se tam prebavi. Vendar posameznim ujetim osebkom, verjetno zaradi spleta ugodnih okoliščin, včasih uspe ne le ostati nedotaknjen znotraj gostiteljskih celic, temveč se tudi prilagoditi novim, nenavadnim življenjskim razmeram in se tam začeti razmnoževati. Posledično se med organizmi vzpostavi nova vrsta odnosa - simbiotski. Verjetno tako prodrejo osebki gibljive enocelične alge Euglena (Euglena gracilis) v epitelijske celice zadnjega črevesa ličink nekaterih vrst kačjih pastirjev. Celice euglene ostanejo zelene skozi celotno obdobje sobivanja. Res je, da izgubijo svojo mobilnost, vendar se nikoli ne zacistijo. Očitno se na enak način posamezniki enoceličnih zelenih alg Carteria (Carteria) naselijo v epidermalne celice zavitega ciliarnika (Convoluta roscoffensis). Kot se je izkazalo, pod vplivom simbiotičnega življenjskega sloga celice karterije, čeprav so podvržene zelo pomembnim spremembam (membrana je popolnoma zmanjšana, celice pa so obdane le s tanko plazemsko membrano - plazmalemo, stigma izgine , notranja organizacija bičkov je poenostavljena), vendar ne prenehajo s fotosintezo. Po drugi strani pa črv pridobi sposobnost prehranjevanja z odpadnimi produkti alg, ki nastanejo med fotosintezo. Zlasti lahko živi 4-5 tednov, ne da bi prejel hrano od zunaj. Ko pa se proces fotosinteze ustavi (na primer, če poskus izvajamo v temi), poginejo tako alge kot črv. Poleg tega ličinke črvov, prikrajšane za celice alg, ne morejo voditi neodvisnega obstoja. Umetna okužba z algami ne uspe.

Znotrajcelične simbioze se nedvomno lažje vzpostavijo s tistimi organizmi, katerih celice v celotnem življenjskem ciklu ali vsaj v eni od njegovih stopenj nimajo togega ovoja. Prodiranje simbionta v celice s trdimi lupinami je možno le pod pogojem njihovega delnega ali popolnega uničenja. Slednje se lahko zgodi pod delovanjem specifičnih encimov, ki jih proizvaja organizem, ko vstopi v simbiotsko razmerje. Stroga specializacija organizmov, ki vstopajo v simbiozo, opažena v številnih primerih, je verjetno posledica te okoliščine. Žal so bili doslej vsi poskusi, da bi odkrili vsaj sled tovrstnih encimov, neuspešni.

Nekatere znotrajcelične simbioze, kot se dogajajo pri ličinkah kačjih pastirjev, občasno razpadajo in se obnavljajo; drugi pa se nenehno ohranjajo iz generacije v generacijo, saj se v teh primerih med udeleženci vzpostavijo močne in trajne vezi. Zadnja skupina endosimbioze bi očitno lahko nastale zaradi izgube te faze v življenski krog gostiteljskega organizma, ki je bil ugoden za prodor simbionta v njegove celice. Od tega trenutka se očitno začne tesen odnos. živeti skupaj dva organizma. V takih primerih prehod na simbiotski način obstoja neizogibno spremljajo številne prilagoditvene spremembe v obeh organizmih. Včasih so te spremembe morfološko nepomembne in je simbionta mogoče prepoznati (na primer nostok v geosifonu, slika 48.3), včasih pa so tako pomembne, da simbiotske alge ni mogoče identificirati z nobeno od prostoživečih alg.

Torej, v vakuolah ene od vrst ciliiranega paramecijskega ciliata (Paramecium bursaria) je vedno prisotna enocelična zelena alga. Po morfologiji in vedenjskih značilnostih jo lahko le pogojno pripišemo protokolarnim algam iz rodu Chlorella (Ghlorella). Ugotovljeno je bilo, da se celice alg delijo neodvisno od delitve paramecija. Vsaka od novonastalih hčerinskih celic (avtospor) alge se takoj zapre v posebno vakuolo in se v tej obliki naprej porazdeli med hčerinske migetalce.

V številnih primerih se med simbionti razvijejo tako tesni soodvisni odnosi, da zunaj simbioze ne morejo več živeti. Očitno nepovratno izgubijo sposobnost samostojne proizvodnje številnih snovi, ki prihajajo v končni obliki iz alg, ki so simbiotske z njimi. Resničnost takšne domneve je bila v celoti potrjena v poskusih s hidro, ki, kot se je izkazalo, prejema maltozo v pravi količini iz celice tamkajšnje simbiotične zelene alge, katere sistematična pripadnost ni bila natančno ugotovljena.

Včasih nerazpadajoče endosimbioze vodijo do nastanka takšnega kompleksa, katerega simbiotska narava se razkrije z velikimi težavami. To se je zgodilo z dvema algama - cianoforo in glaucocystisom.

Leta 1924 je bila za znanost opisana nova alga, imenovana paradoksna cianofora (Cyanophora paradoxa, tabele 5, 7). Poznejša podrobna študija tega organizma je pokazala, da je cianofora simbioza brezbarvne enocelične alge kriptomonade (oddelek Pyrrophyta) in modrozelene alge (cyanella) iz rodu Chroococcus (Chroococcus, oddelek Cyanophyta), ki se v njem naseljuje znotrajcelično. Celice slednjega se pod vplivom simbiotskega načina življenja tako spremenijo, da izgubijo značilen videz. To se izraža predvsem v močni redukciji celične membrane.

Zmanjša se ne samo v debelini, ampak tudi v številu plasti, ki so vanj vključene: namesto štirislojne, običajno značilne za prostoživeče modrozelene alge, postane dvoslojna.

Še večje preobrazbe doživijo cianele, ki so del glavkocistis (Glaucocystis nostochinearum), zelo svojevrstne enocelične alge, opisane konec prejšnjega stoletja. Njegov sistemski položaj za dolgo časa ni bilo mogoče natančno določiti. Na podlagi njegove modrozelene obarvanosti je bil najprej uvrščen v razdelek Cyanophyta. Kasneje je identifikacija številnih značilnosti, ki so popolnoma nenavadne za modrozelene alge (prisotnost morfološko oblikovanega jedra, obarvana telesca, razmnoževanje s pomočjo avtospor), omogočila pripis tega organizma zelenim algam (oddelek Chlorophyta) . Šele v tridesetih letih tega stoletja je bilo dokončno ugotovljeno, da je glaucocystis izjemno svojevrstna oblika endosimbioze razbarvane enocelične alge, ki je blizu rodu Oocystis, in paličaste modrozelene alge, ki je pri nas doživela tako močne transformacije, da mogoče natančno ugotoviti sistematična pripadnost ni mogoča. Prav tako je lahko kateri koli spremenjeni predstavnik iz številnih rodov enoceličnih paličastih modrozelenih alg. V tovrstnih simbiozah je glaucocystis doslej edini primer vzpostavitve tako tesnega odnosa med partnerjema. Modrozelene alge (cyanella) se nahajajo v celicah glaucocystis bodisi po vrstnem redu v obliki dveh skupin bodisi naključno, naključno.

Cyanella in prostoživeče modrozelene alge se po fini organiziranosti med seboj ne razlikujejo. Omeniti velja, da v cianeli ni rezervnih vključkov hranila ki ga predstavljajo različne presnovne granule. Očitno ni potrebe po tem, saj cianele dobijo potrebne snovi neposredno iz gostiteljske celice. Hkrati cianela oskrbuje gostiteljske celice z nekaterimi produkti, ki jih proizvajajo med fotosintezo. To dokazuje prisotnost škrobnih zrn v citoplazmi brezbarvnih celic gostiteljskega organizma. Ta pojav je zelo nenavaden, saj je pri vseh zelenih rastlinah, ki vsebujejo klorofil, edino mesto, kjer se nahajajo škrobna zrna, plastid (kloroplast). V pogojih simbioze njeni udeleženci verjetno dosežejo največjo specializacijo, zaradi česar simbiotične modrozelene alge prevzamejo funkcije kloroplastov, vendar jih ne postanejo. Slednje je podprto s pomembno razliko v organizaciji cianelov in plastidov. V celicah brezbarvnega simbionta glaucocystisa je izgubljena sposobnost samostojnega oblikovanja škroba, ki se tam tvori očitno z neposredno udeležbo cianele.

Elektronska mikroskopska študija cianele, ki je del glaucocystis, je pokazala močno stopnjo redukcije celične membrane v njih. Tu je ohranjen v obliki komaj opazne konture, ki jo je mogoče zaznati le, če je fiksacija in obdelava materiala kakovostna. Podrobnejša študija cianele je pokazala, da so obdane le s tanko (100 ± 10A) membrano, imenovano plazmalema. Takšna stopnja zmanjšanja celičnega pokrova je edinstven pojav med modrozelenimi algami, ki vstopajo v simbiozo.

Iz zgornjih značilnosti cianele je razvidno, da niso nič drugega kot celice modrozelenih alg, brez rezervnih snovi in ​​celičnih membran.

Delitev cianele, pa tudi celic prostoživečih modrozelenih alg, poteka s zožitvijo na polovico. Je avtonomen in ni omejen na obdobje razmnoževanja gostiteljske celice. Vsaka njena hčerinska celica običajno vsebuje več cianelov. Tako je zagotovljena kontinuiteta simbioze. Za razliko od organelov je porazdelitev cianelov med hčerinskimi celicami gostitelja naključna, zato je njihovo število tam zelo različno. Nobenega dvoma ni, da same delitve in narave divergence cianele v hčerinske celice ne uravnava lastnik, kar bi bilo povsem naravno, če bi se spremenile v organele, temveč sama cianela, ki je ohranila vse lastnosti celic. celice. Toda tudi v pogojih tako visoko razvite simbioze, katere primer je glaucocystis, oba partnerja še vedno ohranjata svoje individualne lastnosti in avtonomijo. To dokazuje njihova sposobnost ločevanja obstoja zunaj gostiteljskih celic. V posebej izbranem hranilnem mediju se izolirani simbionti obnašajo kot samostojni organizmi. Tam ne le uspešno rastejo in se razvijajo, ampak se tudi množijo.

Med simbiozami, ki nastanejo s sodelovanjem alg, je najbolj zanimiva simbioza alg z glivami, poznana kot simbioza lišajev. Kot rezultat te simbioze je nastala posebna skupina rastlinskih organizmov, imenovana lišaji. Več podrobnosti je na voljo v ustreznem delu tega zvezka.

Ne da bi se spuščali v podroben opis simbioze lišajev, je treba opozoriti na njeno izvirnost. V tej simbiozi nastane takšna biološka enotnost dveh organizmov, ki vodi do pojava tretjega, ki je bistveno drugačen od njih. Hkrati vsak partner ohrani značilnosti skupine organizmov, ki ji pripada, in nobeden od njih ni nagnjen k preobrazbi v sestavni del drugo.

Doslej so lišaji edini strogo dokazan primer nastanka enega popolnoma novega organizma od dveh. To dejstvo je služilo kot spodbuda za iskanje sintetičnih oblik v najrazličnejših sistematskih skupinah rastlin in živali. Vendar so se doslej vsa prizadevanja v tej smeri izkazala za neuspešna. Kljub temu se je domneva o možnosti obstoja sintetičnih oblik organizmov izkazala za tako mamljivo, da se v biologiji pojavi nov trend. V nasprotju z običajnimi, trdno uveljavljenimi pogledi biologov na nastanek organizmov kot prehod od enostavnega k kompleksnemu z diferenciacijo, se pojavlja nova ideja o nastanku kompleksnega organizma iz enostavnejših s sintezo. Nekateri biologi so rastlinsko celico začeli obravnavati ne kot produkt postopne diferenciacije protoplasta, temveč kot simbiotski kompleks, sintetiziran iz več preprostih organizmov. Te ideje so nastale in se najbolj razvile v delih naših domačih znanstvenikov.

Prvič prevzem pomembne vloge formativna simbioza(tj. simbioza, ki vodi v nastanek novih oblik) v evoluciji organizmov je izrazil akademik A. S. Famintsin leta 1907. Nadaljnji razvoj teh misli je K. S. Merežkovski leta 1909 oblikoval hipotezo o simbiogenem izvoru organizmov in jo poimenoval teorija o simbiogeneza. V prihodnosti je pridobila veliko popularnost med biologi. V dvajsetih letih 20. stoletja jo je podprl in razvijal slavni sovjetski botanik B. M. Kozo-Poljanski. Danes je te ideje, že na novi stopnji razvoja biologije, obudila ameriška raziskovalka Sagan-Margulis v svoji hipotezi o nastanku evkariontskih celic. V skladu s to hipotezo so celični organeli, kot so mitohondriji, bazalna telesa bičkov in plastidi evkariontskih celic, nastali iz prokariontskih celic modrozelenih alg in bakterij, ki so simbiotske v njih. Kot glavni argument so navedene nekatere podobnosti v sestavi, zgradbi in obnašanju naštetih organelov in prokariontov. Nedvomno si ta dejstva zaslužijo največjo pozornost. Vendar pa ne zadoščajo za utemeljitev hipoteze o simbiogenezi, saj se podobnosti, kot je znano, lahko pojavijo v strukturah ali organizmih različnega izvora in zaradi vzporednosti v evoluciji. Torej je sistem stigme biček pri zlatih, rumeno-zelenih in rjavih algah glede na videz in funkcije zelo spominjajo na palice mrežnice živali, čeprav celoten proces njihovega nastanka in potek ontogenetskega razvoja kaže, da ne more biti govora o skupnem izvoru teh formacij.

Preučevanje simbiotskih organizmov v elektronskem mikroskopu kaže, da tudi v tako visoko razviti simbiozi, kot je glaucocystis, partnerja ohranita svoje individualne lastnosti in avtonomijo. Analiza simbioze alg z razni organizmi razkriva določeno smer v razvoju odnosov med partnerji, predvsem v smeri maksimalne specializacije funkcij in strukturnih sprememb, ki jih ta okoliščina povzroča, hkrati pa jih ohranja kot neodvisne organizme; to je v nasprotju z določili hipoteze o simbiogenezi. Vse to kaže, da je trenutno hipoteza simbiogeneze na stopnji razvoja, ko logične konstrukcije očitno prevladajo nad dejstvi.

Seveda lahko simbioza povzroči nastanek novih organizmov, kar potrjuje pojav tako svojevrstne skupine rastlin, kot so lišaji. Vloge simbioze v evoluciji ni mogoče zanikati. In vendar je očitno, da to ni edini in ne glavni način oblikovanja novih oblik življenja. Po eni strani dejstvo obstoja lišajev vodi do tega zaključka, saj tvorijo izjemno specializirano in izolirano skupino organizmov, ki predstavljajo slepo vejo filogenetskega razvoja. Po drugi strani pa se zdaj nabira veliko dejanskega gradiva o fini organizaciji celice. Omogoča rekonstrukcijo slike verjetne izolacije in zapletenosti organizacije nekaterih celičnih organelov v algah. Mimogrede, ravno odsotnost takih dejstev je nekoč spodbudila nastanek hipoteze o simbiogenezi.

Biološka enciklopedija

Zelene alge Ulva (Ulva lactuca) Alge (lat. Algae) heterogene okoljska skupina pretežno fototrofni enocelični, kolonialni ali večcelični organizmi, ki živijo praviloma v vodno okolje, v sistematični ... ... Wikipediji

SPLOŠNE ZNAČILNOSTI Koelenterati so najnižje organizirani med pravimi mnogoceličnimi živalmi. Telo koelenteratov je sestavljeno iz dveh plasti celic ektoderma in endoderma, med katerima je več ali manj ... ... Biološka enciklopedija

Življenje rastline, tako kot življenja katerega koli drugega živega organizma, je zapleten sklop medsebojno povezanih procesov; najpomembnejši med njimi je, kot je znano, metabolizem z okolju. Okolje je vir, iz katerega ... ... Biološka enciklopedija - Najbolj velika skupina gobice. To so pretežno mehke elastične oblike. Njihov skelet tvorijo enoosne iglice. V eni ali drugi količini je vedno spongin, s pomočjo katerega se igle zlepijo v snope ali vlakna ... Biološka enciklopedija

Veda, ki preučuje organizme v morjih in oceanih. Morska biologija je obsežna disciplina, ki vključuje številna področja, zato se sam izraz razume na različne načine, odvisno od tega, kdo ga uporablja. Morskega biologa lahko imenujemo specialist, ... ... Enciklopedija Collier

Pri čemer ima vsaj eden od njih korist zase.

Simbiont Organizem, ki sodeluje v simbiozi.

V naravi najdemo veliko različnih primerov obojestransko koristna simbioza(vzajemnost). Od želodčnih in črevesnih bakterij, brez katerih bi bila prebava nemogoča, do rastlin (primer so nekatere orhideje, katerih cvetni prah lahko širi le ena, določene vrstežuželke). Takšna razmerja so vedno uspešna, ko povečajo možnosti obeh partnerjev za preživetje. Dejanja, ki se izvajajo med simbiozo, ali proizvedene snovi so bistvene in nenadomestljive za partnerja. V splošnem smislu je taka simbioza - vmesni med interakcijo in fuzijo.

Ta teorija zlahka razloži obstoj dvoslojne membrane. Notranja plast izvira iz membrane zajete celice, zunanja plast pa je del membrane zajete celice, ovita okoli tuje celice. Dobro je tudi znano, da prisotnost mitohondrijske DNK ni nič drugega kot ostanki DNK tuje celice. Torej so bili številni organeli evkariontske celice na začetku svojega obstoja ločeni organizmi, pred približno milijardo let pa so združili svoja prizadevanja za ustvarjanje celic nove vrste. Zato so lastna telesa ponazoritev enega najstarejših partnerstev v naravi.

Ne smemo pozabiti, da simbioza ni le sožitje različnih vrst živih organizmov. Na začetku evolucije je bila simbioza motor, ki je enocelične organizme iste vrste združil v en večcelični organizem (kolonijo) in postal osnova za pestrost sodobne flore in favne.

Primeri simbioze

• Endofiti živijo znotraj rastline, se hranijo z njenimi snovmi, pri tem pa sproščajo spojine, ki spodbujajo rast gostiteljskega organizma.
• Prenos rastlinskih semen s strani živali, ki jedo plodove in izločajo

Poleg hibridogeneze v naravi obstaja takšen način združevanja heterogenih organizmov z nastankom novih, pri katerih ne pride do zlitja genomov prvotnih oblik. Posledično nastanejo organizmi kentavra, klasičen primer tega so lišaji.

Zamisel o dvojni naravi teh rastlin je prvič izrazil švicarski botanik S. Schwendener (Schwendener, 1869). V začetku 1880-ih je dobil popolno potrditev. Dokazano je, da so lišaji produkt evolucijske povezanosti gliv in alg, tj. izkazalo se je, da celoten oddelek rastlinskega kraljestva ni nastal z razhajanjem, temveč z obratnim procesom - združitvijo prej popolnoma neodvisnih organizmov.

Vendar, kot je pokazal L.N. Khakhtna (1973, 1975, 1979), zasluge pri preučevanju tega neverjetnega pojava, ki je prizadel številne sodobnike, pripadajo v veliko večji meri ruskim botanikom, ki so v številnih trenutkih celo nekoliko prehiteli svojega švicarskega kolega.

Leta 1867 je A.S. Famintsyn in O.V. Baranetsky objavil na nemški(Famintsin, Baranetsky) poročilo o poskusih, pri katerih jim je uspelo ločiti gonidije (enocelične zelene alge) lišaja od njegove brezbarvne steljke. Gonidije so bile sposobne samostojnega obstoja v kulturi, tako kot njihovi prostoživeči dvojniki so tvorile trose in so bile po strukturi zelo podobne tistim iz rodu Cystococcus. Avtorji zaradi znanstvene natančnosti še niso razglasili dvokomponentne narave lišaja, vzdržali so se sprejemanja te ideje tudi, ko jo je izrazil Schwendener, vendar je odkritje, ki so ga naredili, pravzaprav že pomenilo pozitivno rešitev tega vprašanja.

Andrej Sergejevič Famincin (1835-1918)

Po 40 letih je A.S. Famintsyn se je obrnil k problemu vloge simbioze v evoluciji in v seriji člankov (1907a, 1907b, 1912a, 1912b in kasneje) poskušal predstaviti simbiozo kot pomemben dejavnik oblikovanja, ki dopolnjuje delo divergentne speciacije. Zanimivo je, da je zdaj Famintsyn (1907) želel pokazati, da je načelo, ki je povzročilo nastanek lišajev, mogoče razširiti tudi na rastlinsko celico kot strukturno enoto.

Malo prej je podobno hipotezo, ne glede na Faminzo, postavil botanik Kazanske univerze K.S. Merežkovski (Mereschkovsky, 1905), brat pesnika D.S. Merežkovskega. Tako se je rodil nauk o simbiotskem izvoru celice zelenih rastlin, ki je po tem, ko je Merežkovski leta 1909 uvedel danes splošno sprejet izraz "simbiogeneza" (symbiogenesis), postal znan kot nauk o simbiogenezi. V prevodu iz grščine ta beseda pomeni "nastanek na podlagi skupnega življenja".

Po mnenju obeh avtorjev te fantastične hipoteze izvirajo tako jedro kot kloroplasti (kromatoforji) s klorofilom, ki jih vsebuje, in centrosomi – skratka vsi takrat znani organeli rastlinske celice – iz bakterij in alg, ki so nekoč prodrle v od zunaj brezbarven amebi (ali bičku podoben) živalski organizem in postali njegovi stalni simbionti. Ob tem so bili za potrditev hipoteze še posebej pomembni kloroplasti s svojo veliko avtonomijo in, kot so bili prepričani avtorji, kontinuiteto teh plastidov v nizu celičnih generacij; pomembna je bila njihova podobnost s sodobnimi prostoživečimi enoceličnimi algami.

Famintsyn je verjel, da kloroplasti izvirajo iz oblik, kot sta klorela in ksantela. Merezhkovsky je vodil njihovo genealogijo iz primitivnih modrozelenih (cianov). Obenem sta oba kategorično zavračala tradicionalne ideje o njihovem nastanku vsakič znova z diferenciacijo celične plazme.

Povedati je treba, da je šel Merežkovski v svojem razmišljanju dlje od Famincina. Prepričan je bil (Merezhkovsky, 1909), da vsa živa bitja temeljijo na dveh globoko različnih plazmah - mikoidni, ki jo sestavljajo bakterije, modrozelene alge in večina gliv, ter ameboidni, ki sestavlja tkiva živali in rastlin. Organizmi, sestavljeni iz mikoidne plazme (Merezhkovsky jih je imenoval mikoidi), pripadajo najstarejšemu kraljestvu na Zemlji. Kot rezultat simbioze najpreprostejših nejedrnih ameboidnih bitij (monerjev) s primarnimi mikoidi - bakterijami biokoki - so nastali primarni enocelični organizmi - amebe in flagelati. Bakterije so tvorile jedro celice. Nato se je po zaslugi simbiogeneze zgodil nov »ustvarjalni akt«: modrozelene alge so vdrle v primarno amebo in bičkovce ter se spremenile v kloroplaste. Tako so celice vseh višjih rastlin nastale z dvojno simbiozo.

Do konca tridesetih let 20. stoletja. zanimanje za problematiko simbiogeneze, ki je bila doslej tako aktivno obravnavana v domači in tuji znanosti, močno upade in se kmalu popolnoma pozabi. To je predvsem posledica dveh razlogov. Z izčrpanjem možnosti svetlobnega mikroskopa pri preučevanju celične mikrostrukture so nadaljnje razprave postale neuspešne in vsi poskusi (vključno s Famintsynom) gojenja zrn klorofila, ekstrahiranih iz rastlinske celice, v umetnih medijih so se izkazali za jalove.

Toda iz teoretičnih konstrukcij Merežkovskega se je vsaj ena ideja - o dveh plazmah - izkazala za preroško. Od leta 1960 se v glavah vse bolj krepi ideja o globokem breznu, ki ločuje nejedrne (natančneje, predjedrne) organizme, ki so bakterije, in jedrne, kamor sodijo vsi ostali. citologi in mikrobiologi. Temeljne razlike med njima so se, kot se je izkazalo, razširile tudi na ultrastrukture, vključno z oblikami zvijanja DNA (Kearns, 1967). Posledično se je izkazalo, da so razlike med jedrskimi in nejedrskimi kraljestvi globlje in temeljnejše kot med tradicionalnimi živalskimi in rastlinskimi kraljestvi in ​​da je povsem smiselno vsa živa bitja razdeliti na dve nadkraljestvi - prokarionte in evkarionte. (Takhtadzhyan, 1973). Zanimivo je, da so meje teh nadkraljevstev (z izjemo gliv) sovpadale s porazdelitvijo organizmov med obema vrstama plazme po Merežkovskem.

Napredek pri proučevanju celičnih ultrastruktur v šestdesetih letih prejšnjega stoletja, ki je postal mogoč zaradi novih raziskovalnih metod (elektronska mikroskopija, centrifugiranje, izboljšanje biokemijskih, citofizioloških in drugih metod), je ustvaril osnovo za oživitev hipoteze Famintsyn-Merežkovskega na novem trgu. raven. Posodobljeno hipotezo o simbiogenetskem izvoru evkariontske celice je postavila mlada biologinja z bostonske univerze Lynn Sagan-Margulis (Sagan, 1967; Margulis, 1970 in kasneje). Ne da bi omenila svoje ruske predhodnike, je razvila številne predloge, ki so zelo blizu idejam Merežkovskega.

Lynn Margulis (rojena leta 1938)

L. Margulis se je zdaj oprl na vrsto veliko bolj zanesljivih dejstev, ki pričajo o avtonomiji celičnih organelov, njihovi podobnosti med seboj, pa tudi s cianidi in bakterijami. Ugotovljeno je bilo, da so plastidi in mitohondriji sposobni avtoreprodukcije in niso vedno sinhronizirani z mitotskim ciklom celice. Vsebujejo lasten genetski aparat, ki je v veliki meri neodvisen od jedrske DNK, pri čemer ekstranuklearna DNK predstavlja od 5 do 40 % celotne celične DNK. Ugotovljeno je bilo tudi, da je DNK organelov vseh doslej raziskanih evkariontskih organizmov zložena v obliki obročev, kot je to opaziti pri vseh bakterijah in enoceličnih modrozelenih algah, medtem ko jedrska DNK evkariontov tvori linearno razporejene kromosome (Kearns ,

1967). V skladu z genetskimi razlikami imajo plastidi in mitohondriji tudi svoj visoko avtonomen aparat za sintezo beljakovin (Filippovich, Svetailo, Aliev, 1970).

Po drugi strani pa so se kloroplasti po istih in številnih drugih lastnostih izkazali za podobne modrozelenim algam (Taylor, 1970; Pakhomova, 1972, 1974), mitohondriji pa bakterijam (Nass, 1969; Rudin in Wilkie, 1970).

riž. 13. Shema simbiotskega izvora evkariontske celice po Margulisu (iz: Takhtadzhyan, 1973)

Na podlagi teh podatkov je Margulis (Margulis, 1970) predlagal naslednji model za simbiotski izvor evkariontske celice (slika 13). Prednik vseh oblik življenja, iz katerega se je pred nič manj kot 3,3 milijarde let začel organski razvoj na Zemlji, je bil majhen heterotrofni ameboidni prokariontski organizem, ki še ni bil sposoben dihati kisika. Ti hipotetični predpotopni organizmi so brez ubijanja požrli manjše aerobne bakterije, ki so se v telesu gostitelja spremenile v mitohondrije (prva stopnja simbiogeneze). Nastali večji organizmi, podobni mikoplazmi, so pridobili zelo mobilne bakterije, podobne spirohetam, in postali bičkovi obliki. Bakterije, podobne spiroheti, so prispevale k nastanku pravega jedra, bičkovih in mitotičnih aparatov - nastali so najpreprostejši evkariontski organizmi, ki so povzročili kraljestva živali in gliv (druga stopnja simbiogeneze). Nazadnje, zadnja stopnja v evoluciji evkariontske celice je bila povezava s fotosintetiki, kot so primitivni cianidi, ki so se spremenili v fotosintetske plastide in odprli pot njihovim gostiteljem, da pridobijo avtotrofno vrsto prehrane (tretja stopnja simbiogeneze). Ta zadnja stopnja je povzročila celotno steblo rastlin. Tako so vsi evkarionti po Margulisu vsaj dvogenomski organizmi.

Simbiogenetska hipoteza o nastanku evkariontov je dobila široko podporo in razširjenost tako na Zahodu (Raven R.N.; Schnepf E., Brown R.M.; glej povzetek: Cavalier-Smith, 1995) kot v Rusiji (Takhtadzhyan A.L.; Genkel P.A. Yablokov in A. G. Yusufov, glej pregled: Kusakin, Drozdov, 1994). V svoji zadnji knjigi o evoluciji je N.N. Vorontsov je izjavil, da sprejema "hipotezo simbiogeneze kot najbolj verjetno" (Vorontsov, 1999, str. 496). Ob tem upravičeno dodaja, da je zaporedje stopenj simbiogeneze lahko drugačno, vsekakor pa evolucijski razvoj ne more biti monofiletski. Vendar pa obstajajo raziskovalci, ki se ne strinjajo z Margulisom. Menijo, da mitohondriji in kloroplasti niso nastali iz bakterij, temveč so od njih le prejeli številne gene (Gogarten, 1995).

Tako kot v primeru hibridogeneze in poliploidije, ko do nastanka novih oblik pride zaradi zlitja in podvajanja genomov, je nastanek novih taksonov skozi simbiogenezo povezan s prostorsko integracijo dveh ali več genomov znotraj enega organizma (njegovega celice), tj. se izvaja s sintezogenezo, neposredno nasprotno od divergence. Tukaj ni prostora za kakršne koli procese mikroevolucije. To je povsem makroevolucijski (natančneje megaevolucijski) proces.

Razprava o problemu simbiogeneze in vsa najnovejša odkritja molekularne biologije, na katerih temelji, so mnoge raziskovalce spodbudila k prestrukturiranju splošnega filogenetskega sistema organskega sveta, namreč njegovih najvišjih ravni, ki so predmet megasistematike. Značilen trend v zadnjem času je bilo povečanje števila njegovih višjih oddelkov - super-kraljestev, kraljestev, pod-kraljestev in vrst (oddelkov). Torej, v splošnem sistemu A.L. Takhtadzhyan (1973), ki je splošno priznana, dve kraljestvi, štiri kraljestva in devet podkraljestev. O.G. Kusakin in A.L. Drozdov (1994) je predlagal sistem, sestavljen iz 22 kraljestev in 132 tipov. Zanimanje za razmerje volumnov višjih taksonov ostaja še danes.