Kako naravna selekcija usmerja tok. Povzetek: Evolucija in naravna selekcija

Naravna selekcija je glavni evolucijski proces, zaradi katerega se v populaciji povečuje število osebkov z največjo sposobnostjo (najugodnejšimi lastnostmi), medtem ko se število osebkov z neugodnimi lastnostmi zmanjšuje.

Naravna selekcija je usmerjevalni dejavnik v evolucijskem procesu, gonilo evolucije.

Smer naravne selekcije se imenuje selekcijski vektor.

Obstaja veliko pristopov k opredelitvi pojma "naravna selekcija".

Z vidika klasične sintetične teorije evolucije:

Naravna selekcija je skupek bioloških procesov, ki zagotavljajo diferencirano reprodukcijo genetske informacije v populacijah.

Rezultati naravne selekcije:

1. Ohranjanje genetske strukture populacije

2. Sprememba genetske strukture populacije

3. Pojav novih variant že obstoječih funkcij

4. Pojav bistveno novih funkcij

5. Nastanek novih vrst

6. Progresivna narava biološke evolucije.

V procesu naravne selekcije se določijo mutacije, ki povečajo sposobnost organizmov. Naravni izbor se pogosto imenuje "samoumeven" mehanizem, ker izhaja iz preprostih dejstev, kot so:

1. Organizmi proizvedejo več potomcev, kot jih lahko preživijo;

2. V populaciji teh organizmov obstaja dednost. spremenljivost;

3. Organizmi z različnimi genetskimi lastnostmi imajo različno stopnjo preživetja in sposobnost razmnoževanja.

Takšni pogoji ustvarjajo tekmovanje med organizmi za preživetje in razmnoževanje in so minimalni potrebni pogoji za evolucijo skozi naravno selekcijo. Tako je večja verjetnost, da jih bodo organizmi s podedovanimi lastnostmi, ki jim dajejo konkurenčno prednost, prenesli na svoje potomce kot organizmi s podedovanimi lastnostmi, ki jih ne.

Osrednji pojem koncepta naravne selekcije je prilagodljivost organizmov. Fitnes je opredeljen kot sposobnost organizma za preživetje in razmnoževanje, ki določa velikost njegovega genetskega prispevka k naslednji generaciji. Vendar pri ugotavljanju sposobnosti ni glavno skupno število potomcev, temveč število potomcev z danim genotipom (relativna sposobnost). Na primer, če so potomci uspešnega in hitro razmnoževalnega organizma šibki in se ne razmnožujejo dobro, bo genetski prispevek in s tem ustrezno sposobnost tega organizma nizka.

28 . Mehanizmi medvrstne izolacije
Koncept vrste pomeni obstoj medvrstne reproduktivne izolacije - to je takšne izolacije, ki preprečuje križanje osebkov, ki pripadajo različnim vrstam. Reproduktivna izolacija ne zagotavlja samo sobivanja številnih sorodnih vrst, temveč tudi njihovo evolucijsko neodvisnost.

Razlikovati med primarno in sekundarno izolacijo. Primarna izolacija poteka brez sodelovanja naravne selekcije; ta oblika izolacije je naključna in nepredvidljiva. Sekundarna izolacija nastane pod vplivom kompleksa elementarnih evolucijskih dejavnikov; ta oblika izolacije se pojavi naravno in je predvidljiva.

Najenostavnejša oblika medvrstne izolacije je prostorsko, oz geografski izolacija. Vrste se ne morejo križati, ker so populacije različnih vrst med seboj prostorsko izolirane. Glede na stopnjo prostorske izolacije ločimo alopatrične, sosednje-simpatrične in biotsko-simpatrične populacije.

Biotsko-simpatrične populacije se lahko med seboj križajo in tvorijo medvrstne hibride. Toda zaradi nenehnega nastajanja hibridov in njihovih povratnih križanj s starševskimi oblikami morajo čiste vrste prej ali slej popolnoma izginiti. Vendar se v resnici to ne zgodi, kar kaže na obstoj različnih mehanizmov, ki učinkovito preprečujejo medvrstno hibridizacijo v naravnih razmerah, ki so nastale s sodelovanjem posebnih oblik naravne selekcije, znanih kot "Wallaceovi procesi". (Zato so najbolj uspešna ekološkogeografska križanja med vrstami, ki se v naravnih razmerah ne stikajo.)

Običajno ločimo tri skupine izolacijskih mehanizmov: precopulatory, prezigotic in postzigotic. Hkrati se predzigotski in postzigotski izolacijski mehanizmi pogosto združujejo pod splošnim imenom "postkopulacijski mehanizmi".

Razlikovati sled. mehanizmi medvrstne reproduktivne izolacije: 1. Predkopulacijski mehanizmi – preprečujejo kopulacijo (parjenje pri živalih oz. opraševanje pri rastlinah). V tem primeru ne pride do eliminacije niti očetovskih niti materinih gamet (in ustreznih genov). 2. Prezigotski mehanizmi – preprečujejo oploditev. V tem primeru pride do izločanja očetovskih gamet (genov), vendar se materinske gamete (geni) ohranijo. Prezigotska izolacija je lahko primarna ali sekundarna. 3. Postzigotski mehanizmi – preprečujejo prenos genov starševske vrste na naslednje generacije preko hibridov.

29 . biološka raznovrstnost. Ravni intraspecifične biotske raznovrstnosti
Biološka raznovrstnost - obstoj številnih vrst rastlin in živali - je nepogrešljiv pogoj za preživetje človeka. Konvencija Združenih narodov o biološki raznovrstnosti (1992), h kateri je pristopilo 190 držav, je namenjena zaščiti in ohranjanju raznolikih živalskih in rastlinskih vrst ter njihovih habitatov. Konvencija zavezuje države k ohranjanju biotske raznovrstnosti, zagotavljanju njenega trajnostnega razvoja in zagotavlja pravično in pravično porazdelitev koristi od uporabe genskih virov. Njen Kartagenski protokol

Ki je začela veljati leta 2003 in je namenjena zagotavljanju varne uporabe gensko spremenjenih organizmov, je zdaj podpisalo 143 držav. Biološka raznovrstnost se nanaša na vse "številne različne žive organizme, spremenljivost med njimi in ekološke komplekse, katerih del so, kar vključuje raznovrstnost znotraj vrst, med vrstami in ekosistemi"; hkrati pa je treba razlikovati med globalno in lokalno raznolikostjo. Biološka raznovrstnost je eden najpomembnejših bioloških virov (biološki vir je »genski material, organizmi ali njihovi deli ali ekosistemi, ki se uporabljajo ali so potencialno uporabni za človeštvo, vključno z naravnim ravnovesjem znotraj in med ekosistemi«).

Obstajajo naslednje vrste biološke raznovrstnosti: alfa, beta, gama in genska raznovrstnost. α-diverziteto razumemo kot vrstno pestrost, β-diverziteto pa pestrost združb na določenem ozemlju; γ-diverziteta je integralni indikator, ki vključuje α- in β-diverziteto. Vendar te vrste biotske raznovrstnosti temeljijo na genetski (znotrajvrstni, znotrajpopulacijski) raznolikosti.

Imenuje se prisotnost dveh ali več alelov (in s tem genotipov) v populaciji genetski polimorfizem. Pogojno velja, da mora biti pogostost najredkejšega alela v polimorfizmu vsaj 1% (0,01). Obstoj genetskega polimorfizma je predpogoj za ohranjanje biotske raznovrstnosti.

Ideje o potrebi po ohranitvi genetskega polimorfizma v naravnih populacijah so bile oblikovane že v dvajsetih letih prejšnjega stoletja. naši ugledni rojaki. Nikolaj Ivanovič Vavilov je ustvaril doktrino izvornega materiala, utemeljil potrebo po ustvarjanju skladišč svetovnega genskega sklada gojenih rastlin. Aleksander Sergejevič Serebrovski je ustvaril samo doktrino genskega bazena. Koncept "genofonda" je vključeval genetsko raznovrstnost vrste, ki se je razvila v procesu njenega razvoja ali selekcije in je zagotovila njene prilagoditvene in produktivne sposobnosti. Sergej Sergejevič Četverikov je postavil temelje za študij in metode za oceno genetske heterogenosti populacij divjih rastlinskih in živalskih vrst.

30. Problemi ohranjanja vrstnega polimorfizma na različnih stopnjah speciacije
Naključna fiksacija sprva redkih selektivno nevtralnih alelov je možna kot posledica odnašanja genov le v zelo majhnih populacijah. Vendar pa so v takšnih populacijah naključno fiksirani selektivno nevtralni aleli drugih genov, kar naj bi bistveno zmanjšalo stopnjo genetskega polimorfizma. Ugotovljeno je bilo, da so imeli ledeniki pomemben vpliv na populacijsko strukturo nekaterih vrst rib, kot je pacifiški losos. v večini primerov je za populacije sodobnih vrst značilna visoka stopnja genetskega polimorfizma. resnični mehanizmi nastanka postkopulacijske izolacije so veliko bolj zapleteni od zgoraj obravnavanih.

Glede na stopnjo znotrajvrstne pestrosti ločimo dve skrajni skupini vrst: z visoko in nizko stopnjo znotrajvrstnega polimorfizma. Prva skupina so politipske evribiontske vrste s širokim spektrom in kompleksno znotrajvrstno strukturo, z visoko stopnjo znotrajpopulacijske in medpopulacijske variabilnosti. Druga skupina so endemiti z nizko stopnjo variabilnosti. Očitno ima prva skupina vrst velik evolucijski potencial; lahko povzroči številne nove vrste (in kasneje taksone višjega ranga). Za drugo skupino je značilen nizek evolucijski potencial; verjetnost, da bodo iz nje nastale nove vrste (in še več taksonov višjega ranga), je precej manjša.

31. Biološki napredek in njegovi kriteriji. biološka stabilizacija. Biološka regresija in njeni vzroki.
Biološki napredek označuje posamezne skupine organizmov na določenih stopnjah razvoja organskega sveta.

Merila za biološki napredek:

1. Povečanje števila posameznikov v obravnavani skupini.

2. Razširitev obsega.

3. Intenzivna oblika in speciacija.

Posledično se opazi vstop v novo adaptivno območje s kasnejšim adaptivnim sevanjem, torej distribucijo v različni pogoji habitat. Trenutno so kritosemenke, žuželke, ptice in sesalci v stanju biološkega napredka.

Obstajajo trije glavni načini za doseganje biološkega napredka: arogeneza, alogeneza in katageneza, ki se naravno zamenjujejo.

arogeneza- proces povečevanja splošne ravni organiziranosti.

Kriteriji arogeneze (morfofiziološki napredek):

a) sistemski– izboljšanje sistemov homeostaze in homeoreze;

b) energija– povečanje učinkovitosti. organizem, v določenem primeru - povečanje stopnje metabolizma (ptice, sesalci);

v) informativni- povečanje količine informacij: genetskih (povečanje količine DNK v celici) in epigenetskih (spomin, učenje).

Posledica napredka je splošni biološki napredek povezana z vstopom v novo prilagoditveno območje.

Aromorfoze so velike predprilagoditev, ki organizmom vnaprej zagotavljajo možnost življenja v novih razmerah. Zaradi aromorfoz je širok adaptivno sevanje. Prilagodljivo sevanje je razvejanje debla prednikov skupine organizmov v ločene veje v teku adaptivne evolucije.

Alogeneza je proces pojavljanja posebnih prilagoditev v določenih življenjskih razmerah, ki jih ne spremlja povečanje splošne ravni organizacije. Kot rezultat alogeneze nastanejo alomorfoze, telomorfoze in hipermorfoze.

Alomorfoze so anatomske in morfološke prilagoditve, ki zagotavljajo prilagodljivost določenim življenjskim razmeram.

Telomorfoze so povezane s prehodom iz splošnega okolja v zasebno, bolj omejeno.

Hipermorfoze so hipertrofirana znamenja. Primer gigantizma.

Uvod

1. Ch.Darwin - utemeljitelj teorije evolucije

2. Vzroki in oblike "boja za obstoj" v divjadi

3. Teorija naravne selekcije, oblike naravne selekcije

4. Vloga dedne variabilnosti v evoluciji vrst

Zaključek

UVOD

Prvič je bil izraz "evolucija" (iz latinščine evolutio - uvajanje) uporabljen v enem od embrioloških del švicarskega naravoslovca Charlesa Bonneta leta 1762. Trenutno evolucijo razumemo kot nepovraten proces spreminjanja sistema, ki se zgodi v času, zaradi česar nekaj nastane novo, heterogeno, stoji na višji stopnji razvoja.

Proces evolucije zadeva številne pojave, ki se pojavljajo v naravi. Na primer, astronom govori o razvoju planetarnih sistemov in zvezd, geolog govori o razvoju Zemlje, biolog govori o razvoju živih bitij. Hkrati se izraz "evolucija" pogosto uporablja za pojave, ki niso neposredno povezani z naravo v ožjem pomenu besede. Na primer, govoriti o evoluciji javnih sistemov, pogledi, morebitni stroji ali materiali itd.

Pojem evolucija dobi poseben pomen v naravoslovju, kjer preučujemo predvsem biološko evolucijo. Biološka evolucija je nepovraten in v določeni meri usmerjen zgodovinski razvoj divjih živali, ki ga spremljajo spremembe v genetski sestavi populacij, nastanek prilagoditev, nastanek in izumrtje vrst, transformacije biogeocenoz in biosfere kot celote. Z drugimi besedami, biološko evolucijo je treba razumeti kot proces prilagajanja zgodovinski razvojživih oblik na vseh ravneh organizacije živega.

Teorijo evolucije je razvil C. Darwin (1809-1882) in jo predstavil v knjigi "Izvor vrst s pomočjo naravne selekcije ali ohranitev priljubljenih pasem v boju za življenje" (1859).

1. CH.DARWIN - UTEMELJITELJ TEORIJE EVOLUCIJE

Charles Darwin se je rodil 12. februarja 1809. v zdravnikovi družini. Med študijem na univerzah v Edinburghu in Cambridgeu je Darwin pridobil temeljito znanje o zoologiji, botaniki in geologiji ter spretnosti in okus za terensko raziskovanje.

Pomembno vlogo pri oblikovanju njegovega znanstvenega pogleda je imela knjiga izjemnega angleškega geologa Charlesa Lyella "Principi geologije". Lyell je trdil, da se je sodobna podoba Zemlje postopoma oblikovala pod vplivom istih naravnih sil, ki delujejo v tem času. Darwin je poznal evolucijske ideje Erazma Darwina, Lamarcka in drugih zgodnjih evolucionistov, vendar se mu niso zdele prepričljive.

Odločilni preobrat v njegovi usodi je bilo potovanje okoli sveta z ladjo Beagle (1832-1837). Opazovanja med tem potovanjem so služila kot temelj za nastanek teorije evolucije. Po besedah ​​samega Darwina je med tem potovanjem nanj naredil največji vtis: »1) odkritje velikanskih fosilnih živali, ki so bile pokrite z oklepom, podobnim lupini sodobnih armadilosov; 2) dejstvo, da ko se premikate po celini Južna Amerika sorodne živalske vrste se zamenjujejo; 3) dejstvo, da se tesno povezane vrste različnih otokov galapaškega arhipelaga med seboj nekoliko razlikujejo. Očitno je bilo, da je takšna dejstva, pa tudi mnoga druga, mogoče pojasniti le na podlagi predpostavke, da se je vrsta postopoma spreminjala, in ta problem me je začel preganjati.

Darwin po vrnitvi s potovanja začne razmišljati o problemu izvora vrst. Upošteva različne ideje, vključno z idejo Lamarcka, in jih zavrača, saj nobena od njih ne razlaga dejstev o neverjetni prilagodljivosti živali in rastlin njihovim življenjskim razmeram. Kar se je zgodnjim evolucionistom zdelo vnaprej določeno in samoumevno, se zdi Darwinu najbolj pomembno vprašanje. Zbira podatke o variabilnosti živali in rastlin v naravi in ​​v pogojih udomačitve. Mnogo let pozneje je Darwin ob spominu na to, kako je nastala njegova teorija, zapisal: »Kmalu sem spoznal, da je selekcija temelj človekovega uspeha pri ustvarjanju koristnih živalskih in rastlinskih ras. Vendar mi je nekaj časa ostalo uganka, kako bi lahko selekcijo uporabili za organizme, ki živijo v naravnih razmerah. Ravno v tistem času so v Angliji živahno razpravljali o idejah angleškega znanstvenika T. Malthusa o eksponentnem povečevanju števila prebivalstva. »Oktobra 1838 sem prebral Malthusovo knjigo O prebivalstvu,« nadaljuje Darwin, »in ker sem bil z dolgotrajnim opazovanjem načina življenja živali in rastlin dobro pripravljen oceniti pomen potekajočega boja za obstoj. povsod me je takoj prešinila misel, da je treba v takih razmerah ugodne spremembe težiti k ohranjanju, neugodne pa k uničenju. Rezultat tega naj bi bil nastanek novih vrst.

Torej je ideja o izvoru vrst z naravno selekcijo prišla k Darwinu leta 1838. 20 let je delal na tem. Leta 1856 je po nasvetu Lyella začel pripravljati svoje delo za objavo. Leta 1858 je mladi angleški znanstvenik Alfred Wallace poslal Darwinu rokopis svojega članka "O težnji sort, da neskončno odstopajo od prvotnega tipa." Ta članek je vseboval razlago ideje o izvoru vrst z naravno selekcijo. Darwin je bil pripravljen zavrniti objavo svojega dela, vendar sta njegova prijatelja, geolog Ch.Lyell in botanik G.Hooker, ki sta že dolgo vedela za Darwinovo idejo in se seznanila s predhodnimi osnutki njegove knjige, prepričala znanstvenika, da sta obe deli morajo biti objavljeni hkrati.

Leta 1859 je izšla Darwinova knjiga Izvor vrst z naravno selekcijo ali ohranitev ugodnih ras v boju za življenje, ki je po uspehu presegla vsa pričakovanja. Njegova ideja evolucije je naletela na strastno podporo nekaterih znanstvenikov in ostro kritiko drugih. To in naslednja dela Darwina "Spremembe živali in rastlin med udomačevanjem", "Izvor človeka in spolna selekcija", "Izražanje čustev pri človeku in živalih" so bila prevedena v številne jezike takoj po objavi. Omeniti velja, da je bil ruski prevod Darwinove knjige "Spremembe živali in rastlin pri udomačevanju" objavljen prej kot izvirno besedilo. Izjemni ruski paleontolog V. O. Kovalevsky je to knjigo prevedel iz založniških dokazov, ki mu jih je posredoval Darwin, in jo izdal v ločenih izdajah.

Darwinova evolucijska teorija je celovit nauk o zgodovinskem razvoju organskega sveta. Zajema široko paleto problemov, med katerimi so najpomembnejši dokazi o evoluciji, prepoznavanje gonilnih sil evolucije, določanje poti in vzorcev evolucijskega procesa itd.

Bistvo evolucijskega učenja je v naslednjih osnovnih določbah:

1. Vseh vrst živih bitij, ki naseljujejo Zemljo, ni nikoli nekdo ustvaril.

2. Organske oblike, ki so nastale naravno, so se počasi in postopoma spreminjale in izboljševale v skladu z okoljskimi razmerami.

3. Preoblikovanje vrst v naravi temelji na lastnostih organizmov, kot sta dednost in spremenljivost, pa tudi naravna selekcija, ki se v naravi nenehno pojavlja. Naravna selekcija se izvaja s kompleksno interakcijo organizmov med seboj in z dejavniki nežive narave; to razmerje je Darwin imenoval boj za obstoj.

4. Posledica evolucije je prilagodljivost organizmov na razmere njihovega življenjskega prostora in pestrost vrst v naravi.

2. VZROKI IN OBLIKE "BOJA ZA OBSTOJ"

"Boj za obstoj" je koncept, s katerim je Charles Darwin označil celoto odnosov med posamezniki in različnimi okoljskimi dejavniki. Ta razmerja določajo uspeh ali neuspeh določenega posameznika pri preživetju in zapuščanju potomstva. Vsa živa bitja imajo potencial za proizvodnjo velikega števila sebi lastnih vrst. Na primer, potomci, ki jih lahko poleti pusti ena vodna bolha (sladkovodni rak), dosežejo astronomsko velikost, več kot 10 30 osebkov, kar presega maso Zemlje. Vendar neomejene rasti števila živih organizmov dejansko nikoli ne opazimo. Kaj je razlog za ta pojav? Večina posameznikov umre na različnih stopnjah razvoja in za seboj ne pusti potomcev. Razlogov, ki omejujejo rast števila živali, je veliko: to so naravni in podnebni dejavniki ter boj z osebki svoje in drugih vrst.

Slika 1 - Akcija boja za obstoj

Znano je, da je smrt intenzivnejša, čim večja je reprodukcija osebkov določenega tipa. Beluga, na primer, med drstenjem izleže približno milijon iker in le zelo majhen del jih doseže zrelo rast. Rastline proizvedejo tudi ogromno semen, vendar jih v naravnih razmerah le zanemarljiv del povzroči nove rastline. Neskladje med možnostjo vrste za neomejeno razmnoževanje in omejenimi viri - glavni razlog boj za obstoj. Smrt potomcev se pojavi iz različnih razlogov. Lahko je selektivna in naključna (pri poplavah, človekovih posegih v naravo, gozdnih požarih itd.).

Slika 2 - Oblike boja za obstoj

Intraspecifični boj. Odločilnega pomena za evolucijske preobrazbe je intenzivnost razmnoževanja in selektivna smrt osebkov, ki so slabo prilagojeni spreminjajočim se okoljskim razmeram. Ne bi smeli misliti, da mora posameznik, ki ima nezaželeno lastnost, zagotovo umreti. Preprosto obstaja velika verjetnost, da bo za seboj pustil manj potomcev ali pa jih sploh ne bo pustil, medtem ko se bo normalen posameznik razmnožil. Zato najmočnejši vedno preživijo in se razmnožujejo. To je glavni mehanizem naravne selekcije. Selektivna smrt nekaterih in preživetje drugih posameznikov sta neločljiva povezani pojavi. Prav v tako preprosti in na prvi pogled očitni trditvi se skriva genialnost Darwinove ideje o naravni selekciji, tj. pri razmnoževanju bolj prilagojenih osebkov, ki zmagujejo v boju za obstoj. Boj posameznikov znotraj iste vrste je najrazličnejše narave.

Posamezniki ne tekmujejo le za vire hrane, vlage, sonca in ozemlja, ampak včasih stopijo v neposreden boj.

Pri dvodomnih živalih se samci in samice razlikujejo predvsem po zgradbi reproduktivnih organov. Vendar se razlike pogosto razširijo na zunanje znake in vedenje. Spomnite se petelinje svetle obleke iz perja, velikega glavnika, ostrog na nogah, ogromnega petja. Fazanski samci so v primerjavi s precej skromnejšimi kokošmi zelo lepi. Pri samcih mrožev še posebej močno rastejo zobje zgornjih čeljusti - okli. Zunanje razlike v strukturi spolov se imenujejo spolni dimorfizem in so posledica njihove vloge pri spolni selekciji. Spolna selekcija je tekmovanje med samci za možnost razmnoževanja. Temu služijo petje, demonstrativno vedenje, dvorjenje in pogosto tudi spopadi med samci.

Spolni dimorfizem in spolna selekcija sta precej razširjena v živalskem kraljestvu, vse do primatov. To obliko selekcije je treba obravnavati kot poseben primer intraspecifične naravne selekcije.

Odnosi med posamezniki znotraj vrste niso omejeni na boj in tekmovanje. Obstaja tudi medsebojna pomoč. Medsebojna pomoč posameznikov, razmejitev posameznih ozemelj - vse to zmanjšuje ostrino intraspecifičnih interakcij.

Medsebojna pomoč se najbolj jasno kaže v družinski in skupinski organizaciji živali. Ko močni in veliki posamezniki ščitijo mladiče in samice, ščitijo svoje ozemlje in plen ter tako prispevajo k uspehu celotne skupine ali družine kot celote, pogosto tudi za ceno svojega življenja. Razmnoževanje in odmiranje osebkov dobi selektiven značaj zaradi tekmovanja genetsko heterogenih osebkov znotraj določene populacije, zato je notranji boj najpomembnejši vzrok naravne selekcije. Glavni motor evolucijskih preobrazb je naravna selekcija najbolj prilagojenih organizmov, ki nastanejo kot posledica boja za obstoj.

Medvrstni boj . Pod medvrstnim bojem je treba razumeti boj posameznikov različnih vrst. Medvrstni boj je še posebej pereč v primerih, ko se soočijo vrste, ki živijo v podobnih ekoloških razmerah in uporabljajo iste vire hrane. Zaradi medvrstnega boja je bodisi ena od nasprotujočih si vrst izrinjena, ali pa so vrste prisiljene v drugačne razmere znotraj enega območja ali na koncu njihova teritorialna ločitev.

Kot ponazoritev posledic boja med sorodnimi vrstami lahko služita dve vrsti skalnega oreha. Na tistih mestih, kjer se areali teh vrst prekrivajo, tj. ptice obeh vrst živijo na isti teoriji, dolžina kljuna in sposobnost pridobivanja hrane se od njih bistveno razlikujeta. V neprekrivajočih se habitatih orehovk ni razlik v dolžini kljunov in v načinu pridobivanja hrane. Medvrstni boj tako vodi v ekološko in geografsko ločitev vrst.

3. Boj proti neugodnim razmeram anorganske narave povečuje tudi znotrajvrstno tekmovanje, saj posamezniki iste vrste tekmujejo za hrano, svetlobo, toploto in druge pogoje obstoja. Ni naključje, da naj bi se puščavska rastlina borila proti suši. V tundri so drevesa predstavljena s pritlikavimi oblikami, čeprav ne doživljajo konkurence drugih rastlin. Najbolj sposobni posamezniki se izkažejo za zmagovalce v boju (imajo učinkovitejše fiziološke procese in metabolizem). Če so biološke značilnosti podedovane, bo to na koncu pripeljalo do izboljšanja prilagoditev vrste na okolje.

3. TEORIJA NARAVNE SELEKCIJE

OBLIKE NARAVNE SELEKCIJE

Selekcija poteka neprekinjeno v neskončnem nizu zaporednih generacij in ohranja predvsem tiste oblike, ki so za dane razmere primernejše. Naravna selekcija in eliminacija nekaterih osebkov vrste sta neločljivo povezana in sta nujen pogoj za razvoj vrste v naravi.

Shema delovanja naravne selekcije v sistemu vrst po Darwinu je naslednja:

1) Variabilnost je lastna kateri koli skupini živali in rastlin, organizmi pa se med seboj razlikujejo v mnogih pogledih;

2) Število organizmov vsake vrste, ki se rodijo na svet, presega število tistih, ki lahko najdejo hrano in preživijo. Ker pa je številčnost vsake vrste v naravnih razmerah konstantna, je treba domnevati, da večina potomcev propade. Če bi vsi potomci katere koli vrste preživeli in se namnožili, bi zelo kmalu izpodrinili vse druge vrste na zemeljski obli;

3) Ker se rodi več posameznikov, kot jih lahko preživi, ​​poteka boj za obstoj, tekmovanje za hrano in življenjski prostor. To je lahko aktiven boj na življenje in smrt ali manj očitno, a nič manj učinkovito tekmovanje, kot na primer za rastline v sušnem ali hladnem obdobju;

4) Med številnimi spremembami, ki jih opažamo pri živih bitjih, nekatere olajšajo preživetje v boju za obstoj, druge pa vodijo v to, da njihovi lastniki umrejo. Koncept "preživetja najmočnejšega" je jedro teorije naravne selekcije;

5) Preživeli posamezniki povzročijo naslednjo generacijo in tako se "uspešne" spremembe prenesejo na naslednje generacije. Posledično je vsaka naslednja generacija bolj prilagojena okolju; ko se okolje spreminja, prihaja do nadaljnjih prilagoditev. Če naravna selekcija deluje že več let, se lahko izkaže, da so zadnji potomci tako drugačni od svojih prednikov, da bi jih bilo priporočljivo izločiti kot samostojno vrsto.

Lahko se tudi zgodi, da bodo nekateri člani določene skupine posameznikov pridobili nekatere spremembe in se na okolje prilagodili na en način, medtem ko bodo drugi njeni člani z drugačnim nizom sprememb prilagojeni na drugačen način; na ta način lahko iz ene vrste prednikov nastaneta dve ali več vrst, če so takšne skupine izolirane.

Izbira vožnje. Naravna selekcija vedno vodi do povečanja povprečne sposobnosti populacij. Spremembe zunanjih pogojev lahko povzročijo spremembe v fitnesu posameznih genotipov. Kot odgovor na te spremembe naravna selekcija, ki uporablja ogromno genetske raznolikosti za številne različne lastnosti, vodi do pomembnih premikov v genetski strukturi populacije. Če se zunanje okolje nenehno spreminja v določeni smeri, potem naravna selekcija spremeni genetsko strukturo populacije tako, da ostane njena sposobnost v teh spreminjajočih se razmerah največja. V tem primeru se spremenijo frekvence posameznih alelov v populaciji. Spreminjajo se tudi povprečne vrednosti adaptivnih lastnosti v populacijah. V vrsti generacij je mogoče zaslediti njihov postopni premik v določeno smer. Ta oblika selekcije se imenuje pogonska selekcija.

Klasičen primer izbire motiva je razvoj barve pri brezovem molju. Barva kril tega metulja posnema barvo lubja dreves, pokritih z lišaji, na katerih preživi dnevne ure. Očitno se je taka zaščitna obarvanost oblikovala v mnogih generacijah prejšnje evolucije. Z začetkom industrijske revolucije v Angliji pa je ta naprava začela izgubljati svoj pomen. Onesnaženost ozračja je povzročila množično odmiranje lišajev in temnenje drevesnih debel. Svetli metulji na temnem ozadju so postali zlahka vidni pticam. Od sredine 19. stoletja so se v populacijah brezovega molja začele pojavljati mutirane temne (melanistične) oblike metuljev. Njihova pogostost se je hitro povečala. Do konca 19. stoletja so bile nekatere mestne populacije vešče skoraj v celoti sestavljene iz temnih oblik, medtem ko so v ruralnih populacijah še vedno prevladovale svetle oblike. Ta pojav so poimenovali industrijski melanizem. . Znanstveniki so ugotovili, da na onesnaženih območjih ptice bolj verjetno jedo svetle oblike, na čistih območjih pa temne. Uvedba omejitev glede onesnaženosti ozračja v petdesetih letih prejšnjega stoletja je povzročila, da je naravna selekcija ponovno spremenila smer in pogostost temnih oblik v urbanem prebivalstvu je začela upadati. Danes so skoraj tako redki kot pred industrijsko revolucijo.

Pogonska selekcija usklajuje genetsko sestavo populacij s spremembami v zunanjem okolju, tako da je povprečna sposobnost populacij največja. Na otoku Trinidad ribe guppy živijo v različnih vodnih telesih. Mnogi od tistih, ki živijo v spodnjem toku rek in v ribnikih, poginejo v zobeh plenilskih rib. V zgornjem toku je življenje gupijev veliko mirnejše - plenilcev je malo. Te razlike v okoljskih razmerah so pripeljale do dejstva, da so se "top" in "grassroots" gupiji razvili v različnih smereh. »Grassroots«, ki so pod stalno grožnjo iztrebljanja, se začnejo vse bolj množiti zgodnja starost in proizvaja veliko zelo majhnih mladic. Možnost preživetja vsakega od njih je zelo majhna, vendar jih je veliko in nekateri imajo čas, da se razmnožijo. "Konji" kasneje dosežejo puberteto, njihova plodnost je manjša, vendar so potomci večji. Ko so raziskovalci prenesli "grassroots" gupije v nenaseljene rezervoarje v zgornjem toku rek, so opazili postopno spremembo v vrsti razvoja rib. 11 let po selitvi so se precej povečali, kasneje so vstopili v vzrejo in dali manj, a večje potomce.

Hitrost spreminjanja frekvenc alelov v populaciji in povprečne vrednosti lastnosti pod vplivom selekcije niso odvisne le od intenzivnosti selekcije, temveč tudi od genetske strukture lastnosti, ki se izbirajo. Selekcija proti recesivnim mutacijam je veliko manj učinkovita kot proti dominantnim. Pri heterozigotu se recesivni alel ne pojavi v fenotipu in se zato izmika selekciji. Z uporabo Hardy-Weinbergove enačbe lahko ocenimo stopnjo spremembe frekvence recesivnega alela v populaciji glede na intenzivnost selekcije in začetno frekvenčno razmerje. Nižja kot je frekvenca alela, počasnejša je njegova eliminacija. Da bi zmanjšali pogostost recesivne letalnosti z 0,1 na 0,05, je potrebnih le 10 generacij; 100 generacij - za zmanjšanje z 0,01 na 0,005 in 1000 generacij - z 0,001 na 0,0005.

Gonilna oblika naravne selekcije igra odločilno vlogo pri prilagajanju živih organizmov na zunanje pogoje, ki se spreminjajo skozi čas. Zagotavlja tudi široko razširjenost življenja, njegov prodor v vse možne ekološke niše. Zmotno pa je misliti, da v stabilnih pogojih obstoja naravna selekcija preneha. V takih pogojih še naprej deluje v obliki stabilizacijske selekcije.

stabilizacijski izbor. Stabilizirajoča selekcija ohranja stanje populacije, ki zagotavlja njeno maksimalno sposobnost v stalnih pogojih obstoja. V vsaki generaciji se odstranijo posamezniki, ki glede na prilagoditvene lastnosti odstopajo od povprečne optimalne vrednosti.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali posamezniki z največjo plodnostjo največ prispevati k genskemu skladu naslednje generacije. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično se posamezniki s povprečno plodnostjo izkažejo za najbolj prilagojene.

Izbor v korist povprečja je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko in zelo visoko porodno težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s srednjo težo. Upoštevanje velikosti kril ptic, ki so poginile po neurju, je pokazalo, da jih je večina imela premajhna ali prevelika krila. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Kaj je razlog za nenehno pojavljanje slabo prilagojenih oblik v stalnih pogojih obstoja? Zakaj naravna selekcija ne more enkrat za vselej očistiti populacije nezaželenih izmikajočih se oblik? Razlog ni samo in ne toliko v nenehnem nastajanju vedno novih in novih mutacij. Razlog je v tem, da so heterozigotni genotipi pogosto najprimernejši. Pri križanju se nenehno delijo in v njihovih potomcih se pojavijo homozigotni potomci z zmanjšano sposobnostjo. Ta pojav imenujemo uravnotežen polimorfizem.

spolna selekcija. Pri samcih mnogih vrst najdemo izrazite sekundarne spolne značilnosti, ki se na prvi pogled zdijo neprilagojene: pavji rep, svetlo perje rajskih ptic in papig, škrlatni glavniki petelin, očarljive barve tropskih rib, pesmi ptičev in žab itd. Mnoge od teh lastnosti otežujejo življenje njihovim nosilcem, zaradi česar so zlahka vidni plenilcem. Zdi se, da ti znaki ne dajejo nobenih prednosti svojim nosilcem v boju za obstoj, vendar so v naravi zelo razširjeni. Kakšno vlogo je imela naravna selekcija pri njihovem nastanku in širjenju?

Znano je, da je preživetje organizmov pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. Charles Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. To obliko selekcije je prvič omenil v Izvoru vrst, pozneje pa jo je podrobno analiziral v knjigi Poreklo človeka in spolna selekcija. Verjel je, da »te oblike selekcije ne določa boj za obstoj v razmerju organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč rivalstvo med posamezniki istega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola."

Spolna selekcija je naravna selekcija za uspešno razmnoževanje. Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih nosilcev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo pri uspehu vzreje, bistveno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje. Samec, ki živi kratek čas, vendar ga imajo samice všeč in zato proizvede veliko potomcev, ima veliko večjo kumulativno sposobnost kot tisti, ki živi dolgo, vendar pusti malo potomcev. Pri mnogih živalskih vrstah velika večina samcev sploh ne sodeluje pri razmnoževanju. V vsaki generaciji se med samci pojavi ostra konkurenca za samice. To tekmovanje je lahko neposredno in se kaže v obliki boja za ozemlja ali turnirskih bojev. Lahko se pojavi tudi v posredni obliki in je določena z izbiro samic. V primerih, ko samice izberejo samce, se moška tekmovalnost kaže v razkazovanju njihovega razkošnega videza ali zapletenega dvorjenja. Samice izberejo tiste samce, ki so jim najbolj všeč. Praviloma so to najsvetlejši samci. Toda zakaj imajo ženske rade svetle moške?

Pripravljenost samice je odvisna od tega, kako objektivno zna oceniti potencialno sposobnost bodočega očeta svojih otrok. Izbrati mora samca, katerega sinovi bodo zelo prilagodljivi in ​​privlačni samicam.

Predlagani sta bili dve glavni hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika izbire samic nekoliko drugačna. Če so svetli samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, potem je vredno izbrati bistrega očeta za svoje bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali gene svetle barve in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vedno bolj povečuje. Proces se povečuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja. Predstavljajte si situacijo, ko samice izberejo samce z daljšim repom. Samci z dolgim ​​repom proizvedejo več potomcev kot samci s kratkim in srednjim repom. Iz generacije v generacijo se dolžina repa povečuje, saj samice ne izbirajo samcev z določeno velikostjo repa, ampak z velikostjo, ki je večja od povprečja. Na koncu rep doseže takšno dolžino, da je njegova škoda za sposobnost preživetja samca uravnotežena z njegovo privlačnostjo v očeh samic.

Pri razlagi teh hipotez smo skušali razumeti logiko delovanja ptičjih samic. Morda se zdi, da od njih pričakujemo preveč, da so jim tako zapleteni fitnes izračuni težko dostopni. Pravzaprav samice pri izbiri samcev niso nič bolj in nič manj logične kot pri vseh ostalih vedenjih. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre do napajalnika, ker je žejna. Ko čebela delavka piči plenilca, ki napada panj, ne računa, koliko s to samopožrtvovalnostjo poveča kumulativno kondicijo svojih sester – sledi nagonu. Na enak način samice, ki izberejo svetle samce, sledijo svojim instinktom - rade imajo svetle repe. Vsi tisti, ki so nagonsko spodbudili drugačno vedenje, vsi niso pustili potomstva. Tako nismo razpravljali o logiki samic, temveč o logiki boja za obstoj in naravne selekcije – slepega in samodejnega procesa, ki je nenehno iz generacije v generacijo oblikoval vso tisto neverjetno raznolikost oblik, barv in nagonov, ki jih imamo. opazovati v svetu divjih živali..

4. VLOGA DEDNE VARIABILNOSTI V EVOLUCJI VRST IN NJENIH OBLIK

AT evolucijska teorija Darwin, je predpogoj za evolucijo dedna variabilnost, gibali evolucije pa boj za obstoj in naravna selekcija. Pri ustvarjanju evolucijske teorije se Ch.Darwin vedno znova sklicuje na rezultate vzrejne prakse. Pokazal je, da pestrost sort in pasem temelji na variabilnosti. Variabilnost je proces nastajanja razlik v potomcih v primerjavi s predniki, ki določajo raznolikost osebkov znotraj sorte ali pasme. Darwin meni, da so vzroki za variabilnost vpliv okoljskih dejavnikov na organizme (neposredne in posredne), pa tudi narava samih organizmov (saj se vsak posebej odziva na vpliv zunanjega okolja).Spremenljivost služi kot osnova za nastanek novih značilnosti v zgradbi in funkcijah organizmov, dednost pa določa te znake. Darwin je pri analizi oblik variabilnosti med njimi izpostavil tri: določeno, nedoločeno in korelativno.

Določena ali skupinska variabilnost je variabilnost, ki nastane pod vplivom okoljskega dejavnika, ki deluje enako na vse osebke sorte ali pasme in se spreminja v določeni smeri. Primeri takšne variabilnosti so povečanje telesne teže pri živalskih osebkih ob dobri krmi, sprememba dlake pod vplivom podnebja ipd. Določena variabilnost je množična, zajema celotno generacijo in se pri vsakem posamezniku izraža na podoben način. . Ni dedno, to je, da se pri potomcih spremenjene skupine pod drugimi pogoji lastnosti, ki so jih pridobili starši, ne podedujejo.

Nedoločena ali individualna variabilnost se pri vsakem posamezniku kaže specifično, t.j. edinstven, individualne narave. Povezana je z razlikami v posameznikih iste sorte ali pasme v podobnih pogojih. Ta oblika variabilnosti je nedoločena, to pomeni, da se lastnost pod enakimi pogoji lahko spreminja v različnih smereh. Na primer, pri eni sorti rastlin se pojavijo primerki z različnimi barvami cvetov, različno intenzivnostjo barve cvetnih listov itd. Razloga za ta pojav Darwin ni poznal. Nedoločena variabilnost je dedna, to je, da se stabilno prenaša na potomce. To je njegov pomen za evolucijo.

Pri korelativni ali korelativni variabilnosti sprememba katerega koli organa povzroči spremembe drugih organov. Na primer, psi s slabo razvito dlako imajo običajno nerazvite zobe, golobi s pernatimi nogami imajo med prsti mrežo, golobi z dolgim ​​kljunom imajo običajno dolge noge, bele mačke z modrimi očmi so običajno gluhe itd. Od dejavnikov korelativne variabilnosti , Darwin naredi pomemben zaključek: oseba, ki izbere katero koli značilnost strukture, skoraj "verjetno bo nenamerno spremenila druge dele telesa na podlagi skrivnostnih zakonov korelacije."

Po določitvi oblik variabilnosti je Darwin prišel do zaključka, da so za evolucijski proces pomembne le dedne spremembe, saj se le te lahko kopičijo iz generacije v generacijo. Po Darwinu sta glavna dejavnika evolucije kulturnih oblik dedna variabilnost in človeška selekcija (Darwin je tako selekcijo imenoval umetna). Variabilnost je nujen pogoj za umetno selekcijo, vendar ne določa nastajanja novih pasem in sort.

ZAKLJUČEK

Tako je Darwin prvič v zgodovini biologije zgradil teorijo evolucije. To je imelo velik metodološki pomen in je omogočilo ne le jasno in prepričljivo utemeljitev ideje o organski evoluciji za sodobnike, temveč tudi preizkus veljavnosti same teorije evolucije. To je bila odločilna faza ene največjih konceptualnih revolucij v naravoslovju. Najpomembnejša stvar v tej revoluciji je bila zamenjava teološke ideje evolucije kot koncepta prvobitne smotrnosti z modelom naravne selekcije. Kljub ostrim kritikam je Darwinova teorija hitro pridobila priznanje zaradi dejstva, da je koncept zgodovinskega razvoja divjih živali boljši od ideje o nespremenljivosti vrst, pojasnjuje opažena dejstva. Za utemeljitev svoje teorije je Darwin za razliko od svojih predhodnikov črpal iz ogromne količine njemu dostopnih dejstev z različnih področij. Poudarek biotskih odnosov in njihove populacijsko-evolucijske interpretacije je bila najpomembnejša novost Darwinovega koncepta evolucije in daje pravico sklepati, da je Darwin ustvaril lasten koncept boja za obstoj, ki se bistveno razlikuje od idej njegovih predhodnikov. evolucije organskega sveta je bila prva teorija razvoja, ki jo je ustvaril »naravnozgodovinski materializem v globinah naravoslovja, prva uporaba načela razvoja na samostojnem področju naravoslovja«. To je splošni znanstveni pomen darvinizma.

Darwinova zasluga je v tem, da je razkril gibalne sile organske evolucije. Nadaljnji razvoj biologije je poglobil in dopolnil njegove ideje, ki so služile kot osnova sodobnega darvinizma. V vseh bioloških disciplinah je danes vodilno mesto zgodovinska metoda raziskovanja, ki omogoča preučevanje specifičnih poti evolucije organizmov in prodiranje globoko v bistvo bioloških pojavov. Evolucijska teorija Charlesa Darwina je našla široko uporabo v sodobni sintetični teoriji, kjer je edini vodilni dejavnik evolucije naravna selekcija, material za katero so mutacije. Zgodovinska analiza Darwinove teorije neizogibno poraja nove metodološke probleme znanosti, ki lahko postanejo predmet posebne študije. Rešitev teh problemov pomeni širitev polja znanja in posledično znanstveni napredek na mnogih področjih: tako v biologiji, medicini kot v psihologiji, na katero ni imela nič manj vpliva evolucijska teorija Charlesa Darwina kot na naravoslovje. znanosti.

Seznam uporabljene literature

1. Alekseev V.A. Osnove darvinizma (zgodovinski in teoretični uvod). - M., 1964.

2. Velisov E.A. Charles Darwin. Življenje, dejavnost in delo utemeljitelja evolucijskega nauka. - M., 1959.

3. Danilova V.S., Kozhevnikov N.N. Osnovni pojmi naravoslovja. – M.: Aspect Press, 2000. – 256 str.

4. Dvoryansky F.A. darvinizem. - M.: MGU, 1964. - 234 str.

5. Lemeza N.A., Kamlyuk L.V., Lisov N.D. Priročnik za kandidate na univerzah. – M.: Rolf, Iris-press, 1998. – 496 str.

6. Mamontov S.G. Biologija: vodnik za kandidate na univerzah. -M .: Višja šola, 1992. - 245 str.

7. Ruzavin G.I. Koncepti moderno naravoslovje: Predavanje. - M .: Projekt, 2002. - 336 str.

8. Sadokhin A.P. Koncepti sodobnega naravoslovja. - M., 2005.

9. Slopov E.F. Koncepti sodobnega naravoslovja. – M.: Vlados, 1999. – 232 str.

10. Smygina S.I. Koncepti sodobnega naravoslovja. - Rostov n / D., 1997.

GAPOU VO "Nikologorsk agrarno-industrijski kolidž".

Naravna selekcija je glavna gonilna sila evolucije.

Učitelj biologije

E.A. Kirgizova

CILJI

• Oblikovati pojme o različnih oblikah naravne selekcije.
• Oblikovati pri študentih sposobnost medsebojne primerjave različnih oblik naravne selekcije in njihovega pravilnega prepoznavanja po bistvenih značilnostih.
• Utrditi znanje o naravni selekciji kot glavnem in vodilnem gibalu evolucijskega procesa.

UČNI NAČRT

• Koncept naravne selekcije.
• Oblike naravne selekcije.
• Ustvarjalna vloga naravne selekcije.
• Spolna selekcija kot stabilizacijska oblika naravne selekcije.
• Primerjava naravne in umetne selekcije.

RAZLOŽITE POJME

• Boj za obstoj.

• Intraspecifični boj za obstoj.

• Medvrstni boj za obstoj.

• Boj proti neugodnim razmeram

okolju.

Boj za obstoj

- to je zapleteno in raznoliko odnosi osebkov znotraj vrste, med vrsto in okoljskimi razmerami.

• Intraspecifični boj Pojavlja se med posamezniki iste vrste.

To je najtežji in najostrejši od vseh vrst.

Tekmovanje med plenilci za plen, rivalstvo za ozemlje, za samice, za življenjski prostor, za gnezdišča.

• Medvrstni boj- vodi do evolucije obeh medsebojno delujočih vrst, do razvoja medsebojnih prilagoditev v njih. Krepi in poslabša intraspecifični boj.

To je enostranska uporaba ene vrste s strani druge.

• Boj proti neugodnim okoljskim razmeram- zmagovalci so najsposobnejši posamezniki (z učinkovitim metabolizmom in fiziološkimi procesi).

To so rastline in živali puščav, skrajnega severa.

Boj za obstoj

Intraspecifična

Izpodrivanje ene vrste z drugo iz habitata

Odnos med plenilcem in plenom

Tekmovanje za

viri

vodo in hrano

Tekmovanje v gnezdenju ptic

Medvrstni

Poiščite korelacije med pojmi in risbami

Intraspecifični boj, medvrstni boj, boj z neugodnimi okoljskimi razmerami.

PODAJ ODGOVORE NA VPRAŠANJA

1. Kakšen je smisel boja za obstoj?

- pri oblikovanju kondicije v organizmih.

2. Kakšen je rezultat boja za obstoj?

- naravna selekcija.

3. Kaj mislite, kaj je naravna selekcija?

Naravna selekcija -

preživetje najmočnejših organizmov.

PODAJ ODGOVORE NA VPRAŠANJA

4. Kaj povzroča prilagojeno

posamezniki?

- kot rezultat delovanja boja za obstoj in

naravna selekcija.

5. Kaj naredi spremenljivost

bolj pomembno?

- dedna variabilnost.

Osnova za uspeh evolucije je

razdelilnik organizmi.

NARAVNA SELEKCIJA

Charles Robert Darwin

(Eng. Charles Robert Darwin; 1809-1882) - angleški naravoslovec in popotnik.

• selektivno preživetje in razmnoževanje najmočnejših organizmov

(C.Darwin)

• proces, pri katerem najsposobnejši posamezniki vsake vrste večinoma preživijo in pustijo potomce, manj sposobni pa umrejo

Naravno okolje s svojimi pogoji

3. Izbirni dejavnik

1. Obvezen predpogoj

2. Značaj

dedna variabilnost

Režija

(vedno usmerjeno v večjo prilagodljivost okolju)

ZNAČILNOSTI NARAVNE SELEKCIJE

Povečanje raznolikosti oblik organizmov; zaporedno zapletanje organizacije v teku progresivnega razvoja; izumrtje manj prilagojenih vrst

6. Posledica

4.Genetska entiteta

5.Rezultat

Nenaključno ohranjanje določenih genotipov v populaciji in njihovo selektivno sodelovanje pri prenosu genov v naslednjo generacijo

Preoblikovanje genskega sklada prebivalstva, oblikovanje kondicije

USTVARJALNA VLOGA NARAVNE SELEKCIJE

E naravna selekcija je sposobna namensko iz generacije v generacijo izbirati posameznike, ki so bolj prilagojeni razmeram okolja. Z izbiro uporabnih lastnosti naravna selekcija ustvari nove vrste.

NARAVNA SELEKCIJA

vzrok: boj za obstoj.

Material: dedna variabilnost

Učinkovitost: več kot je različnih mutacij v populaciji (večja kot je heterozigotnost populacije), večja je učinkovitost naravne selekcije, hitreje poteka evolucija.

MEHANIZEM EVOLUCIJE

(po teoriji Ch. Darwina)

Evolucija- proces zgodovinskega razvoja žive narave, ki temelji na spremenljivosti, dednosti in naravnem izboru.

NARAVNA SELEKCIJA

dedna variabilnost

(mutacije, kombinacijska variabilnost)

Populacijska heterogenost

(pojav posameznikov z različnimi znaki)

Boj za obstoj (v različnih pojavnih oblikah)

"Zmaga" najmočnejših posameznikov s pomembnimi ugodnimi lastnostmi

"Poraz" najmanj prilagojenih posameznikov z neugodnimi znaki

Preživetje in pretežno sodelovanje pri razmnoževanju

Brez možnosti zaploditve

Selektivna eliminacija

Izločitev iz vzreje

Neugodne lastnosti se ne prenašajo na potomce

Ugodne lastnosti se prenašajo na potomce

OBLIKE NARAVNE SELEKCIJE

Naravno

izbor

Premikanje

(režirano)

stabiliziranje

moteče

(trganje)

Izbirni pritisk

IZBIRA VOŽNJE

A-D - zaporedne spremembe hitrosti reakcije pod pritiskom gonilne sile naravne selekcije

IZBIRA VOŽNJE

Privede do uničenja osebkov s staro reakcijsko normo in oblikovanja populacije osebkov z novimi lastnostmi. Poteka v počasi spreminjajočih se habitatnih razmerah. Nastale dedne spremembe so koristne.

Industrijski melanizem pri molju

Metulji, ki živijo na brezovih deblih, so imeli svetlo barvo. Med njimi so se občasno pojavile temno obarvane oblike, ki so jih uničile ptice. Zaradi razvoja industrije in onesnaženosti zraka so debla breze pridobila sivkast odtenek. Posledično so svetle metulje ptice uničile, temno obarvane pa ohranile. Čez nekaj časa so vsi metulji populacije postali temno obarvani.

Industrijski melanizem se imenuje variabilnost zaradi intenzivnega razvoja industrije in degradacije okolja.

IZBIRA VOŽNJE

Preoblikuje vrste v spreminjajočih se okoljskih razmerah. Zagotavlja široko razširjenost življenja, njegov prodor v vse možne ekološke niše. V stabilnih pogojih obstoja se naravna selekcija ne ustavi, ampak še naprej deluje v obliki stabilizacijske selekcije.

Filogenetska serija konja

Razvoj odpornosti na pesticide

Povečanje velikosti konjskega telesa

Izbirni pritisk

Izbirni pritisk

STABILIZACIJSKA IZBIRA

Začetna variabilnost znakov.

Obstaja zoženje reakcijske norme.

STABILIZACIJSKA IZBIRA

• V nizko spremenljivih (konstantnih) okoljskih razmerah se poveča število posameznikov s povprečno hitrostjo reakcije. Iz generacije v generacijo se izločajo ekstremne oblike in fiksirajo organizmi z določeno stopnjo reakcije (ohranjanje povprečne fenotipske norme)

STABILIZACIJSKA IZBIRA

• Ohranja posameznike z normo reakcije, vzpostavljeno v danih pogojih, in odpravlja vsa odstopanja od nje.
• Deluje v okolju, ki se ne spreminja za dolgo časa.

Reliktne vrste

Tuatara

STABILIZACIJSKA IZBIRA

GINKO (Ginko biloba), edina preživela vrsta obsežnega reda ginkov, ki je cvetela v mezozoiku.

Edini sodobni predstavnik je G. biloba (G. biloba) - drevo visoko 30-40 m, debelo do 1 m, z razširjeno krono; dvodomna.

Najdemo ga na nekaj območjih vzhodne Azije.

Ime rastline v japonščini pomeni "srebrna marelica".

Reliktne vrste

STABILIZACIJSKA IZBIRA

Snapdragon.

Cvetove rastlin snapdragon oprašujejo čmrlji. Velikost cvetov ustreza velikosti telesa čmrljev. Vse rastline, ki imajo prevelike ali premajhne cvetove, se ne oprašijo in ne tvorijo semen, to pomeni, da jih s stabilizacijsko selekcijo izločimo.

PRIMERJAVA IZBIRNIH OBLIC

STABILIZIRANJE

PREMIKANJE

1. Stalnost zunanjega okolja

1. Sprememba okoljskih razmer

2. Nevtralizacija mutacij z izbiro kombinacij, v katerih se nevtralizirajo njihovi škodljivi učinki

2. Odpiranje meje volatilnosti

3. Izboljšanje genotipa s konstantnim fenotipom.

3. Izbor nevtralizirajočih mutacij in njihovih kombinacij

4. Oblikovanje mobilizacijske rezerve dedne variabilnosti

4. Nastanek novih genotipov in fenotipov

PRIMERJAVA IZBIRNIH OBLIC

STABILIZIRANJE

PREMIKANJE

• Odstranjuje odstopanja od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme, ki zagotavljajo stabilen razvoj organizmov in oblikovanje optimalnih fenotipov na podlagi različnih genotipov.
• Zagotavlja stabilno delovanje organizmov v širokem razponu nihanj zunanjih pogojev, ki jih vrsta pozna.

• Ima odločilno vlogo pri prilagajanju živih organizmov na spreminjajoče se zunanje razmere skozi čas.
• Zagotavlja široko razširjenost življenja, njegov prodor v vse možne ekološke niše.
• V stabilnih pogojih obstoja naravna selekcija še naprej deluje v obliki stabilizacijske selekcije.

MOTEČA IZBIRA

(trganje)

Izbirni pritisk

Opazovano

vrzel reakcijske norme (posamezniki s povprečno vrednostjo so premaknjeni)

MOTEČA IZBIRA

(trganje)

Čas cvetenja in zorenja semen v travniškem klopotcu se je raztegnil skoraj vse poletje, večina rastlin pa cveti in obrodi sredi poletja. Na senožetnih travnikih imajo prednost tiste rastline, ki imajo čas, da odcvetijo in dajo seme pred košnjo, in tiste, ki dajo seme konec poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Različica naravne selekcije v populaciji živali ali rastlin, ki vodi do nastanka dveh ali več novih oblik iz ene izvirne.

MOTEČA IZBIRA

(trganje)

• Včasih se razmere zunanjega okolja nenadoma spremenijo, tako da prevladajo ekstremne oblike. Število skrajnih oblik hitro narašča, kar lahko ob udeležbi izolacije privede do preobrazbe vrste. Ta izbor je usmerjen proti vmesnim oblikam.

Na primer, v odsotnosti hrane, potrebne za rastoče mladoletne ostriže, tj. do konca prvega leta življenja hranijo z mladicami ostriža lastne generacije). V takšnem stanju v akumulaciji že vrsto let, kot posledica D. o. oblikovale se bodo dedno določene rase »velikanov« in »pritlikavcev«.

MOTEČA IZBIRA

(trganje)

Ta oblika selekcije se izvaja, kadar imata dve ali več genetsko različnih oblik prednost v različnih pogojih, na primer v različnih letnih časih.

Primer prevladujočega preživetja v zimski sezoni »rdečih« in poleti »črnih« oblik dvopikčaste pikapolonice je dobro raziskan.

NARAVNA SELEKCIJA

STABILIZIRANJE

NORMA ZNAMENJA

NE SPREMENI,

PA ŠTEVILO POSAMEZNIKOV

POVEČUJE

PREMIKANJE

DELOVANJE OD ZNOTRAJ

V DVEH ALI VEČ

NAVODILA

AKTIVNO

SAMO V ENEM

NAVODILA

ZAMENJATI

NORM

PODPIS

RAZTRGANJE

AKTIVNO OD ZUNAJ

OKREPI

FITNES

DVA

IN ŠE VEČ NOVIH

NORMA ZNAMENJA

SPOLNA IZBIRA

oblika naravne selekcije pri nekaterih živalskih vrstah, ki temelji na tekmovanju enega spola za parjenje s posamezniki drugega spola.

»Ta oblika selekcije ni določena z bojem za obstoj v odnosih organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč z rivalstvom med posamezniki istega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola. "

(C.Darwin)

Polimorfizem

spolni dimorfizem

sekundarne spolne značilnosti

skupek lastnosti ali značilnosti, ki razlikujejo en spol od drugega (z izjemo spolnih žlez, ki so primarne spolne značilnosti).

Polimorfizem je obstoj znotraj ene vrste več jasno morfološko različnih oblik.

Polimorfizem pri dvodomnih živalih - prisotnost posameznikov različnega videza znotraj istega spola.

Sezonski polimorfizem- kot nekakšen ekološki.

Videz žuželke je odvisen od sezone.

V populaciji metuljev nočnih metuljev spomladanske generacije odlikuje rdečkasto rdeča barva kril z značilno razporeditvijo temnih lis. Hkrati poletno generacijo sestavljajo posamezniki z rjavimi krili. Ta pojav je posledica dejstva, da spomladanski čas, pri nižjih temperaturah se v telesu metulja proizvaja manj temnega pigmenta, ki je odgovoren za barvo kril.

Opaženi pri družabnih žuželkah spolni polimorfizem povezana z delitvijo funkcij različnih osebkov v družini ali koloniji (na primer maternica in delovni posamezniki pri čebelah).

Kontrolno-generalizacijski test

1. Izhodiščni material za naravno selekcijo je

A) boj za obstoj B) mutacijska variabilnost

C) sprememba življenjskega prostora organizmov D) prilagodljivost organizmov na okolje

2. Evolucijska teorija Charlesa Darwina temelji na doktrini

A) divergenca B) naravna selekcija C) degeneracija D) umetna selekcija

3. Selekcija, zaradi katere se ohranijo posamezniki s povprečno manifestacijo lastnosti in se izločijo posamezniki z odstopanji od norme, se imenuje

A) vožnja B) metodična C) spontana D) stabilizacijska

4. Ustvarjalna narava naravne selekcije v evoluciji se kaže v

A) povečana konkurenca med vrstami

B) slabitev tekmovalnosti med populacijami

C) povečana tekmovalnost med posamezniki iste vrste

D) nastanek novih vrst

5. Učinkovitost naravne selekcije se zmanjšuje z

A) krepitev intraspecifičnega boja B) sprememba norme reakcije

C) oslabitev mutacijskega procesa D) okrepitev mutacijskega procesa

Kontrolno-generalizacijski test

6. Kaj vodi krepitev mutacijskega procesa v naravni populaciji?

A) povečanje učinkovitosti naravne selekcije

B) povečanje intenzivnosti kroženja snovi

B) povečanje števila osebkov

D) izboljšanje samoregulacije

7. Delovanje naravne selekcije vodi do

A) mutacijska variabilnost B) ohranjanje lastnosti, uporabnih za ljudi

C) naključno križanje D) nastanek novih vrst

8. Rezultat evolucije je

A) dedna variabilnost B) boj za obstoj

C) raznolikost vrst D) aromorfoza

9. Zahvaljujoč kakšni obliki selekcije so loparji preživeli v naravi?

A) metodično B) vožnjo C) stabilizacijo D) trganje

10. Glavni rezultat evolucije je

A) prilagodljivost organizmov na okolje

B) populacijska nihanja

C) zmanjšanje števila populacij vrst

D) boj za obstoj med posamezniki iste vrste

Odgovori na kontrolno-zbirni test

Indikatorji

umetna selekcija

Začetni material za izbiro

Izbirni dejavnik

Naravna selekcija

Pot ugodnih sprememb

Narava dejanja

Rezultat izbora

Izbirni obrazci

Indikatorji

Začetni material za izbiro

umetna selekcija

Izbirni dejavnik

Naravna selekcija

Človek

Pot ugodnih sprememb

Posamezni znaki telesa

Izbrani, postanite produktivni

Pot neugodnih sprememb

Okoljske razmere

Ostati, kopičiti, biti podedovan

Izbrano, zavrženo, uničeno

Narava dejanja

Ustvarjalno - usmerjeno kopičenje znakov v korist osebe

Rezultat izbora

Uničen v boju za obstoj

Nove sorte rastlin, pasme živali, sevi mikroorganizmov

Izbirni obrazci

Ustvarjalno - izbor prilagojenih lastnosti v korist posameznika, populacije, vrste, kar vodi v nastanek novih oblik.

Množično, individualno, nezavedno, metodično

Nove vrste

Motiv, stabilizacija, moteč, spolni

DOMAČA NALOGA

• §3.4, str. 136 - 139 učbenik za študente. izobraževati. srednje institucije. prof. izobraževanje "Splošna biologija" V.M. Konstantinov.

• § 47, str. 166 - 169 učbenik "Splošna biologija" D.K. Beljajev.

• Izpolni tabelo "Primerjalne značilnosti umetne in naravne selekcije"

VIRI INFORMACIJ

• Splošna biologija: učbenik za študente. izobraževati. zavodov sred.prof. izobraževanje / V.M. Konstantinov, A.G. Rezanov, E.O. Fadeev; izd. V.M. Konstantinova.- M.: Založniški center "Akademija", 2010.
• Splošna biologija: Proc. Za 10-11 celic. Splošna izobrazba ustanove / D.K. Belyaev, P.M. Borodin, N. N. Vorontsov in drugi; Ed. D.K. Belyaeva, G.M. Dymshits. - M .: Razsvetljenje, 2005. - 304 str.
• Lerner G.I. Pouk biologije. Splošna biologija. 10, 11 razredov. Testi, vprašanja, naloge: Učbenik. – M.: Eksmo, 2005. – 352 str.
• I.F. Iškina Biologija. Učni načrti. 11. razred / ur. D.K. Belyaeva, A.O. Ruvinski. - Volgograd, 2002. - 120 str.
• Petunin O.V. Pouk biologije v 11. razredu. Podrobno načrtovanje - Yaroslavl: Academy of Development, Academy Holding, 2003. - 304 str.

VIRI INFORMACIJ

1. pogl. Darwin

http://images.francetop.net/uploads/charles%20darwin_22044.jpg

2. Hatterija http://www.infoniac.ru/upload/medialibrary/4d1/4d1bcf404cd0d2b318284ea3631c96c1.jpg

3. Snapdragon

http://img0.liveinternet.ru/images/attach/c/5/87/832/87832648_9.jpg

4. Brezov molj

http://zagony.ru/uploads/posts/2011-08/thumbs/1313568467_015.jpg

http://www.warrenphotographic.co.uk/photography/cats/11321.jpg

http://permian.files.wordpress.com/2007/02/ginkgo-tuileries.jpg

6. Polimorfizem pri čebelah

http://i-pchela.ru/images/stories/family/sem.jpg

7. Ant

http://www.pchelandiya.net/uploads/posts/2011-11/1322639656_x_eabc9ab21.jpg

8. Polimorfizem modre šarenice

http://hnu.docdat.com/pars_docs/refs/174/173704/img4.jpg

9. Sezonski polimorfizem

http://www.pesticidy.ru/ps-content/dictionary/pictures/165_content_page.jpg

10. Oblike naravne selekcije

http://ucheba-legko.ru/lections/viewlection/biologiya/11_klass/evolyutsiya/mehanizmyi_evolyutsionnogo_protsessa/lec_formyi_estestvennogo_otbora

http://mediasubs.ru/group/uploads/se/sekretyi-ryibnoj-lovli/image2/jEyLThjZj.jpg

Razprava o pojavih in procesih variabilnosti in dednosti kaže, da so ti dejavniki velikega evolucijskega pomena. Vendar ne vodijo. Naravna selekcija igra pomembno vlogo v evoluciji.

Dedna variabilnost sama po sebi ne določa "usode" njenih nosilcev. Kot primer navajamo naslednja dejstva. Polarna lisica (Alopex) se pojavlja v dveh dednih oblikah. Nekateri posamezniki imajo dedno določeno sposobnost, da do zime pridobijo belo volno. Takšne lisice se imenujejo bele. Druge lisice te sposobnosti nimajo. To so tako imenovane modre lisice.

Izkazalo se je, da druga oblika prevladuje nad prvo v tej kakovosti, to je, da se sposobnost pobeljenja pozimi izkaže za recesivno lastnost, ohranjanje temne barve pozimi pa je prevladujoče. Ta dejstva ne določajo evolucije polarne lisice.

V razmerah celinske tundre in na otokih, povezanih z ledom s celino, prevladuje bela lisica, ki predstavlja 96-97% celotnega števila. Modre lisice so pri nas relativno redke. Nasprotno, na Komandirskih otokih prevladuje modra lisica. Predlagana je bila naslednja razlaga teh odnosov (Paramonov, 1929). V celinski tundri prevladuje stalna snežna odeja in viri hrane so zelo omejeni. Zato obstaja močna konkurenca za hrano tako med arktičnimi lisicami kot med slednjimi in drugimi plenilci, ki prodirajo v tundro (lisica, volk, na meji s krivim gozdom - rosomah). V teh pogojih daje bela zaščitna obarvanost očitne prednosti, kar je razlog za prevlado bele lisice v celinski tundri. Drugi odnosi so na Komandirskih otokih (Beringovo morje), kjer prevladuje modra lisica. Tu ni neprekinjene in tako dolgotrajne snežne odeje, hrane je v izobilju, medvrstna konkurenca pa je šibkejša. Očitno te razlike v okoljskih razmerah določajo tudi številčna razmerja med obema oblikama polarne lisice, ne glede na dominantnost ali recesivnost njune obarvanosti. Evolucija polarne lisice torej ni odvisna le od dednih dejavnikov, temveč v veliko večji meri od njenega odnosa do okolja, torej od boja za obstoj in posledično naravne selekcije. Ta dejavnik, ki je odločilnega evolucijskega pomena, je treba obravnavati podrobneje.

Boj za obstoj

Naravna selekcija je kompleksen dejavnik, ki izhaja neposredno iz odnosa med organizmom ter njegovim biotskim in abiotskim okoljem. Oblika teh odnosov temelji na dejstvu, da je organizem neodvisen sistem, okolje pa drug sistem. Oba sistema se razvijata po povsem različnih zakonitostih in vsak organizem se mora soočati z vedno nihajočimi in spreminjajočimi se okoljskimi razmerami. Hitrosti teh nihanj in sprememb so vedno veliko višje od hitrosti sprememb v organizmu, smeri sprememb v okolju in variabilnosti organizmov pa so neodvisne druga od druge.

Zato vsak organizem vedno le relativno ustreza razmeram okolja, katerega sestavni del je sam. Od tu izhaja tista oblika odnosa organizmov do okolja, ki jo je Darwin imenoval boj za obstoj. Telo se res mora soočiti s fizikalnimi in kemičnimi okoljskimi dejavniki. Tako je boj za obstoj, kot je poudarjal Engels, normalno stanje in neizogiben znak obstoja vsake žive oblike.

Vendar zgoraj povedano še z ničemer ne določa evolucijskega pomena boja za obstoj in iz opisanih odnosov ne izhajajo njegove posledice, ki so zanimale Darwina, namreč naravna selekcija. Če si predstavljamo katero koli posamezno živo obliko, ki obstaja v danih razmerah in se bori za obstoj s fizikalnimi in kemičnimi dejavniki okolja, potem iz takšnih odnosov ne bodo nastale nobene evolucijske posledice. Nastanejo samo zato, ker v resnici v danem okolju vedno obstaja določeno število biološko neenakih živih oblik.

Biološka neenakost, kot je bilo že pojasnjeno, izhaja iz variabilnosti in njenih posledic - genotipske heterogenosti, zaradi česar različni posamezniki v različni meri ustrezajo okolju. Zato je uspeh vsakega izmed njih v življenjski borbi drugačen. Tu nastopi neizogibna smrt »manj prilagojenih« in preživetje »bolj prilagojenih« ter posledično evolucijski napredek živih oblik.

Primarnega pomena torej ni odnos vsake posamezne žive oblike do okolja, temveč uspeh ali neuspeh v življenjskem boju v primerjavi z uspehom ali neuspehom v njem drugih posameznikov, ki so vedno biološko neenaki, t.j. , ki imajo različne možnosti preživetja. Seveda se med posamezniki pojavlja tekmovanje, kot da bi »tekmovanje« v boju za življenje.

Glavne oblike boja za obstoj

Konkurenca je v dveh glavnih oblikah.

Razlikovati je treba med posredno konkurenco, ko se posamezniki neposredno ne bojujejo med seboj, ampak z različno uspešnostjo uporabljajo ista sredstva za preživetje ali se upirajo neugodnim razmeram, in neposredno konkurenco, ko dve obliki aktivno trčita druga ob drugo.

Za pojasnilo posredno boj, uporabimo naslednji primer. Beketova (1896). Od dveh zajcev, piše Beketov, ki ju zasleduje pes hrt, bo zmagal tisti, ki bo hitrejši in bo zapustil hrta, toda z vidika darvinistov so se zajci, ki so bežali pred preganjanjem, bojevali med seboj v smislu, da so se je izkazalo za biološko neenakovredno glede na drug dejavnik okolja - zasledujočega plenilca. Med njima je torej obstajala posredna konkurenca. Slednje je zelo pogosta oblika boja za obstoj.

Vzemimo drug primer. Bizoni že dolgo živijo v Beloveški pušči. Kasneje so v puščanske gozdove pripeljali jelene, ki so se tu razmnožili v velikem številu. Jeleni radi jedo listje in lubje mladih dreves. Zaradi tega so v veliki meri uničili listnato mladje, na istih mestih, kjer je bilo to zadnje, pa se je pojavilo mladje iglavcev. S tem se je spremenila splošna pokrajina Gozda. Na mestih, kjer je nekoč rasel listnat gozd, je bilo veliko vlage, potokov in izvirov; z uničenjem gostih listavcev se je zmanjšala količina vlage, potokov in izvirov. Sprememba pokrajine je vplivala na splošno stanje črede bizonov. Najprej so bizoni izgubili lesno hrano, ki jo radi jedo. Drugič, uničenje listavcev je bizonom odvzelo udobna zavetišča med telitvijo in v vročem delu dneva. Tretjič, izsuševanje rezervoarjev je zmanjšalo število napajališč. Zato je koncentracija bizonov med namakanjem v nekaj vodnih telesih povzročila veliko razširjenost fasciolioze (Fasciola hepatica – jetrna dirota) in pogostejši pogin živali, predvsem mladih. Zaradi opisanih razmerij se je populacija bizonske črede začela zmanjševati (Kulagin, 1919). Bizoni so bili »poraženi v boju za obstoj«. Povsem očitno je, da je oblika tekmovanja med jeleni in bizoni posredna.

V primerih opazimo nekoliko drugačna razmerja naravnost tekmovanje, ko na primer ena vrsta aktivno izriva drugo. Na primer, po Formozovu (Paramonov, 1929) lisica nadomešča arktično lisico povsod na polotoku Kola. V Avstraliji divji pes dingo izpodriva lokalne mesojede vrečarje. V Kanadi kojoti, ki so vstopili sem, izrinjajo lisice. Dergunov (1928) je med gnezdenjem opazil hudo konkurenco zaradi duplin med vetruško, račko in kavko, ki je obe izpodrinila. V stepskem pasu Evrope in Azije je sokol selec zamenjal sokola, čeprav za slednjega obstajajo primerna gnezdišča. Podobna razmerja opazimo med rastlinami. Avtor teh vrstic je skupaj s S. N. Yaguzhinsky izvedel (na biološki postaji Bolshevskaya v bližini Moskve) naslednji poskus. Mesto, poraslo z divjimi žiti, smo očistili in posejali s semeni kulturnih rastlin. Približno 30 metrov od tega območja je bila parcela, posejana z deteljo. Naslednje leto na poskusnem mestu ni ostala niti ena gojena rastlina. Vendar se travnata ruša ni obnovila, kljub temu, da je bila sama ploščad vrezana vanjo. Izkazalo se je, da je vse prekrito z deteljo, čeprav je detelja rasla na razdalji 30 metrov od nje. Seveda so na rastišču padla semena tako detelj kot žit, vendar je detelja nadomestila žita. Oster kvadrat deteljice je izstopal na ozadju zelenega žita.

Če torej lahko razlikujemo med obema navedenima oblikama konkurence, potem moramo upoštevati, da se v naravnem okolju neposredna in posredna konkurenca prepletata in je njuno ločevanje pogojno.

Tudi v klasičnih primerih neposredne tekmovalnosti v življenju so vanjo vedno vtkani elementi posredne tekmovalnosti, ki se izražajo v različnih stopnjah prilagajanja konkurenčnih oblik danim razmeram v okolju. Kot primer, ki potrjuje povedano, razmislite o razmerju med dvema vrstama podgan - pasjukom (Rattus norvegicus) in črno podgano (Rattus rattus). V začetku 18. stoletja je črna podgana prevladovala v Evropi. Vendar se zdi, da je okoli leta 1827 pasyuk prišel v Evropo in se hitro razširil v evropski Rusiji. Okoli leta 1730 so pasjuk z ladjo pripeljali iz Vzhodne Indije v Anglijo, od tam pa je prodrl na celino zahodne Evrope. Odnosi med temi vrstami so običajno določeni z neposredno konkurenco. Pasyuk aktivno izpodriva črno podgano tako, da jo napade. Njegovo superiornost po Braunerju (1906) določajo naslednji razlogi.

1. Pasyuk je večji in močnejši. Je nekoliko višja in daljša od črne podgane. Njegove noge so debelejše, hrbet je širši. Pasjukove kosti so močnejše, pritrdilne točke mišic so bolj izrazite, kar kaže na večji razvoj mišic.

2. Pasyuk dobro plava in ostane na vodi 3-4 krat dlje kot črna podgana.

3. Pasyuki so vedno napadalna stran in so zelo agresivni, medtem ko se črna podgana samo brani. Znani so primeri napadov Pasjukova tudi na ljudi.

4. Pasjuki imajo močno razvit čredni nagon in v spopadih s črno podgano si med seboj pomagajo, medtem ko se črne podgane pogosto borijo same.

Tako številne prednosti določajo izid boja, ki ima, kot je razvidno iz zgoraj navedenega, značaj neposredne konkurence med temi vrstami. Zaradi tega se je območje razširjenosti črne podgane močno zmanjšalo in v evropskem delu ZSSR razdelilo na štiri izolirana območja (Kuznjecov). To zmanjšanje in razdrobljenost območja je dokaz depresivnega stanja vrste.

Vendar teh odnosov ni mogoče posploševati. Tako so po Braunerju (1906) in Gamaleyi (1903) v pristanišču v Odesi ugotovili naslednja razmerja: 93,3% je predstavljalo 24.116 sežganih pasjukov podgan, indijskih (črna podvrsta) - le 3 primerke. Vendar pa je bilo na ladjah tuje plovbe in kavkaških ladij, ki so prispele v pristanišče Odesa, razmerje drugačno: od 735 kosov egipčanskih (črnih) - 76%; tipični črnci - 15,5%, rdeči (črna podvrsta) - 55 kosov, pasyukov - samo dva primerka. Pasjuki, poudarja Gamaleja, so bili le v pristanišču v Odesi. Brauner poudarja, da se zdi, da v Egiptu pasjuk ne bo tako zlahka izpodrinil črne podgane (njene sorte, to je egipčanske podgane) kot v Evropi. Dejansko sta na primer na severnoafriški obali prisotni obe vrsti in podatki o podganah na parnikih (glej zgoraj) pozitivno kažejo, da ima tekmovanje med obema vrstama v pogojih afriške obale drugačen rezultat. Celo Trussard (1905) je poročal, da na afriški obali črna podgana prodre na jug v puščavsko območje, kjer ni pasyuki. Torej, če v Evropi prevladujejo pasyuki, potem je v Afriki razmerje drugačno.

Ta dejstva kažejo, da izida tekmovanja ne določajo samo fizične prednosti ene vrste pred drugo, ampak je odvisen tudi od drugih dejavnikov – prilagodljivosti okolju v širšem pomenu besede. Tako se posredna in neposredna konkurenca praviloma prepletata v eno celoto in se lahko precej pogojno razlikujeta.

Pri tem je treba poudariti, da ima v boju za obstoj nedvomno povsem določen pomen tudi »maltuzijanski« faktor, torej prenaseljenost. Čeprav ni glavni dejavnik, je zaradi prenaseljenosti boj za obstoj intenzivnejši. Njegova intenzivnost se močno poveča. To trditev je mogoče zlahka dokazati z naslednjimi dejstvi. Če na primer vrsta vstopi v nove habitate ali jo sem prinese človek, potem v številnih primerih opazimo, da se začne močno razmnoževati in hitro naraščati v številu. Opazovanja kažejo, da so ti pojavi povezani z odsotnostjo tekmecev in sovražnikov v novih habitatih, kar je zmanjšalo številčnost te vrste v nekdanjem habitatu.

Kot vidimo, se posredni in neposredni boj za obstoj prepletata v kompleksno celoto. Zato je vulgarno razumevanje tega kot neposrednega boja v obliki neposrednih fizičnih bojev med organizmi najbolj oddaljeno od pravega pomena tega izraza. Nasprotno, boj za obstoj je treba razumeti v najširšem smislu, to je kot obliko neposrednih in posrednih odnosov posameznega organizma do biotskih in abiotskih dejavnikov okolja, ki izhajajo iz relativnosti prilagodljivosti vsakega živega. na kakršne koli razmere in sestavine okolja, pa tudi zaradi prenaseljenosti in konkurence, ki določata iztrebljanje neprimernih in preživetje primernih.

Zapleteni odnosi v boju za obstoj

Zgornji primeri so obravnavali neposredne odnose med dvema vrstama. V resnici so ti odnosi veliko bolj zapleteni. Vsaka vrsta živi na določenem območju, ki ima najprej določene fizikalno-kemijske, podnebne in krajinske značilnosti. Povprečne temperature, ki prevladujejo na tem območju, količina padavin, število jasnih dni na leto, narava in stopnja osončenosti, prevladujoči vetrovi, kemična sestava prsti, njena fizična struktura, barva in oblika zemlje površina, njen relief, odsotnost ali bogastvo vodni bazeni- vsi ti in drugi dejavniki skupaj so del značilnosti določenega tipa habitata oziroma postaje.

Postaje so na primer stepa solončak, stepa pernate trave, kamnita puščava, peščena puščava, gozdna stepa, listopadni gozd, mešani (tajga) gozd, iglasti gozd, tundra. Za majhne vodne ali celo mikroskopske organizme bodo postaje na primer: školjčni pesek, goščave elodeje, goščave zosterja, talni detritus, muljasto dno, odprti vodni prostori, površina podvodnih skal itd.

Že ti primeri kažejo, da postaje ne nastajajo le pod vplivom fizikalno-kemijskih dejavnikov, ampak da pri njihovem nastajanju sodelujejo tudi organizmi (npr. postaja listnatega gozda). Toda tudi živalski organizmi dajejo postajam svoj pečat in njihova dejavnost določa tudi njihov značaj. Vsi organizmi, ki naseljujejo določeno postajo, so v kompleksnih odnosih in so prilagojeni njenim razmeram.

Celota življenjskih oblik določene postaje, ki so v soodvisnih in soodvisnih odnosih, sestavlja zgodovinsko vzpostavljen ekološki sistem življenjskih oblik (vrst) oziroma biocenozo.

Slika prikazuje kompleksne "prehranjevalne verige", ki povezujejo življenjske oblike prerijske biocenoze. Puščice gredo od plena do plenilca. Sprememba števila ene od življenjskih oblik povzroči številne spremembe v biocenozi. Če so volkovi na primer iztrebili bizone, potem začnejo jesti miši in postanejo tekmeci kojota, ki preide na prevladujoče hranjenje z vevericami. Zmanjšanje števila zemeljskih veveric vodi do povečanja števila žuželk - dejavnik, ki vpliva na vegetacijo in je hkrati ugoden za žužkojede oblike itd.

Iz povedanega je razvidno, da na življenjske oblike neposredno ali posredno vplivajo spremembe v biocenozi. Lahko je razumeti, da lahko izguba enega od članov biocenoze povzroči korenite spremembe v njem. Pravzaprav se to zgodi tako. Biocenoza se sčasoma spremeni v svoji sestavi in ​​se razvije v novo biocenozo. To spremembo sestave biocenoze imenujemo sukcesija. Sukcesija odlično kaže prisotnost boja za obstoj v biocenozi in njen vpliv na sestavo vrst.

Poglejmo si nekaj primerov. Sistematično odganjanje živine na določene pašnike vodi v razvoj zakola. V žitni stepi je njegova prva stopnja uničenje odmrle rastlinske stelje, ki se kopiči iz leta v leto, in izpostavljenost tal. Takšne pleše zasedajo letne rastline tujega elementa. Zaradi poslabšanja vodoprepustnosti z zakolom zbitih tal se zmanjša rast trav. Na drugi stopnji se opazno zmanjša število perjanic in tyrsy, bilnica se začasno obdrži, prevladujoče oblike pa postanejo pelin, kamilica in čebulna tankokraka. Kasneje perjanice in pirhi popolnoma izginejo, bilnica se zmanjša v številu, prevlada pa preide na čemaž itd. Na splošno trdo travnato vegetacijo nadomestijo bolj sočne polpuščavske suholjubke. Ta sprememba je ugodna za stepske glodalce, katerih število se na območjih klanja povečuje. Po drugi strani pa zakol vpliva na entomofavno (žuželke). Pojavijo se geofilne (zemeljsko ljubeče) oblike, značilne za puščavske postaje, na primer stepsko konico nadomesti prusik itd. (Formozov). Kot lahko vidite, je pod vplivom enega dejavnika - zakola goveda - prišlo do popolnega nasledstva, spremenila se je celotna sestava biocenoze. Zaradi novega hidrološkega režima tal so nekdanje rastlinske oblike postale neprimerne za nove razmere, zamenjale pa so jih druge oblike, kar je povzročilo številne spremembe v favni. Nekatere oblike nadomestijo druge.

Izjemna značilnost teh odnosov je dejstvo, da se določena biocenoza, ki se razvija, pripravlja na zamenjavo z drugimi. Tako na primer odlaganje rastlinskih ostankov na travnatem močvirju vodi do povečanja površine močvirja. Namesto votline se oblikuje konveksen relief. Dotok vode se zmanjša, na mestu travnatega (šašnega) močvirja pa se razvije sfagnum z redko višjo vegetacijo, ki jo predstavlja močvirna ševčerija (Scheuchzeria palustris). Ta kompleks (Sphagnum + Scheuchzeria) se zgosti in ustvarijo se ugodni pogoji za pritrditev tretje oblike - bombažne trave (Eriophorum yaginatum). Hkrati se izkaže, da pokrov sphagnuma predstavlja druga vrsta (namesto Sph. srednje - Sph. Inseni). Nadaljnji dvig sphagnumove preproge spodbuja nastanek bora. Tako si vsaka biocenoza pripravi lastno smrt (Sukačev, 1922).

Pojav sukcesij kaže na pojav boja za obstoj v biocenozi.

Nihanje števila vrst, kot manifestacija boja za obstoj

Drugo pomembno dejstvo, ki priča o boju za obstoj, je nihanje števila vrst v letnih ciklih.

To dejstvo je bilo preučeno v zvezi s številnimi oblikami - škodljivimi glodavci, komercialno favno itd.

Slika prikazuje, da leta številčne depresije zamenjajo leta številčne rasti, nihanja v številu pa so približno ritmična. Poglejmo si ta pojav »valov življenja«, ki je tesno povezan z bojem za obstoj.

a. Vzroki za ritmična nihanja števila. Ugotovljeno je bilo, da je ritem številčnih nihanj pri različnih vrstah drugačen. Na primer, za mišje podobne glodalce je v povprečju deset let (Vinogradov, 1934), za polarne lisice 2-4 leta, za veverice v severnih gozdovih Evrazije in Amerike 8-11 let itd. številčni depresiji sledijo leta vzpona. Očitno so razlogi za naravo ritma delno odvisni od posebnih značilnosti vsake biološke vrste. Tako S. A. Severtsov (1941) navaja, da je za vsako vrsto značilen določen tipičen koeficient individualne umrljivosti. Ker je plodnost vsake vrste v povprečju značilna zanjo, izhaja iz tega posebna krivulja naraščanja številčnosti. Nižja kot je stopnja rasti proizvajalcev, počasneje se povečuje število (Severtsov, 1941). Posledično pride do povečanja števila (razmnoževanja) v zvezi z vsako vrsto do določene mere naravno. Traja nekaj časa, v katerem se gostota populacije vrste postopoma povečuje, maksimum te gostote pa spet za različne oblike drugačen. Torej, za miši je 5 mil. kosov na kvadratni miljo, zajce pa 1000 na kvadratni meter. milje (Severcov, 1941). Ob doseganju večje gostote naseljenosti nastopi delovanje številnih neugodnih izločilnih dejavnikov. Hkrati imajo različne oblike različno kombinacijo izločevalnih dejavnikov, ki nanje najbolj vplivajo. Za glodalce so najpomembnejše epizootije, ki nastanejo zaradi tesnega stika osebkov med množičnim razmnoževanjem. Pri kopitarjih so velikega pomena epizootije in podnebne depresije. Vendar pa ima na primer za bizone poslabšanje podnebnih razmer majhen učinek (odpornost proti njim), epizootije pa imajo, nasprotno, veliko izločilno vrednost. Nasprotno, divji prašiči ne trpijo zaradi epizootij itd. (Severtsov, 1941). Posledično je s te strani jasno vidna vrstna specifičnost kot razlog za ritmičnost nihanj. Navedeno potrjuje tudi dejstvo, da je pri vsejedih oblikah (evrifage) ritem populacijskega nihanja manj izrazit kot pri oblikah, vezanih na enolično hrano (stenofage). Na primer, pri vsejedih lisicah variabilnost prehranjevalnih pogojev ne povzroča ostrih nihanj števila (Naumov, 1938). Nasprotno, za veverico je bistven pridelek semena iglavcev (Formozov, Naumov in Kiris, 1934), nihanja v njegovi številčnosti pa so pomembna.

Na koncu poudarimo, da ima vsaka vrsta določen biotski potencial, pod katerim Chapman (1928) razume dedno določeno stopnjo odpornosti vrste v boju za obstoj, ki jo določata sposobnost razmnoževanja in možnost preživetja v nihajočem okolju. pogoji.

Tako za vsako vrsto gotovo obstaja približno pravilen ritem številčnega nihanja, ki ga določa njen biotski potencial.

Vendar pomena tega dejavnika ne smemo precenjevati. »Notranji« vzroki ritmičnosti številčnih nihanj, ki se pojavljajo pri primerjavi različnih vrst, so pokriti z »zunanjimi« vzroki, to je ekološkimi razmerami znotraj vsake posamezne vrste. Na primer, pri lisicah, ki živijo v gozdu, nihanja v številu niso velika, v stepskih in puščavskih območjih pa so bolj opazna (Naumov, 1938). Za veverico je ritem številčnih nihanj v razmerah severnih gozdov Evrazije in Amerike, kot je navedeno, 8-11 let, v srednjih širinah 7 let, v južnih delih njenega območja pa 5 let (Naumov , 1938).

Ti podatki dokazujejo, da je v različnih pogojih boj za obstoj različno intenziven in da ga ne določajo samo "notranje" značilnosti vrste. Za žuželke na splošno ni bilo mogoče določiti pravilnih ritmov številčnih nihanj, kot je razvidno iz naslednjih podatkov za obrobje Moskve (Kulagin, 1932).

Navsezadnje je vprašanje v vseh primerih pokrito z odnosom med vrsto in okoljem.

b. Elementi biotskega potenciala vrste. Kot je bilo poudarjeno, je biotski potencial vrste kompleksna celota, sestavljena iz potenciala za razmnoževanje in potenciala za preživetje. Oglejmo si te elemente biotskega potenciala ločeno.

Vzrejni potencial odvisno predvsem od plodnosti vrste. Slednja je določena s številom mladičev v leglu in številom legel na leto. Ti dejavniki vodijo do velikega povečanja števila potomcev. Na primer, stopnja razmnoževanja vrabca je takšna, da bi ob predpostavki, da so vsi potomci preživeli, en par vrabcev v desetih letih dal populacijo 257.716.983.696 osebkov. Potomci enega para vinskih mušic, ki vsako leto v povprečju proizvedejo 30 sklopk s 40 jajčeci, bi v enem letu prekrili celotno zemljo s plastjo debeline milijon milj. V enakih pogojih bi en osebek hmeljeve uši poleti dal potomce 1022 osebkov. Ena samica črva gama lahko teoretično čez poletje proizvede 125.000 gosenic itd.

Vendar gnezditveni potencial vrste ni odvisen samo od plodnosti. Zelo pomembna je tudi starost prvega ploda samice. Kot poudarja S. A. Severtsov (1941), se bo ob enakem številu mladičev hitreje množila vrsta, pri kateri samice spolno dozorijo prej in je čas med dvema rojstvoma krajši.

Poleg tega je zelo pomembna življenjska doba posameznikov vrste, ki je v povprečju značilna za vsako vrsto (S. A. Severtsov, 1941). Ne da bi se podrobneje ukvarjali s tem vprašanjem, bomo le poudarili, da imajo vrste z zelo nizko plodnostjo kljub temu lahko visok gnezditveni potencial, če je zanje značilna dolga individualna življenjska doba. Klasičen primer tega rodu bi bila Darwinova sklicevanja na razmnoževanje slonov. Kljub izjemni počasnosti njihovega razmnoževanja pa teoretični izračuni kažejo, »da bi lahko v obdobju 740–750 let iz enega para dobili približno devetnajst milijonov živih slonov« (Darwin). Na koncu je treba poudariti, da je razmnoževalni potencial odvisen tudi od pogojev za razvoj potomcev in še posebej od oblik skrbi za potomce. Ne da bi se spuščali v opis samega pojava, ki ima pri različnih skupinah živali zelo različen značaj, poudarimo le, da skrb za potomce povečuje možnost razmnoževanja. Zato je praviloma pri oblikah z nizko plodnostjo opaziti močan razvoj prilagoditev za zaščito potomcev. In obratno, odsotnost ali šibka izraženost takšnih prilagoditev se praviloma kompenzira z visoko plodnostjo. Tako je razmnoževalni potencial določen s številnimi dejavniki: plodnostjo, številom legel na leto, pričakovano življenjsko dobo in prilagoditvami za zaščito potomcev.

Potencial preživetja je vrednost drugačnega reda in je določena s stopnjo prilagoditve posameznikov vrste na razmere njihovega habitata. Ta primernost je, kot že vemo, relativna, zato številni okoljski dejavniki vplivajo na populacijo vrste na eliminacijski (iztrebitveni) način, blažijo učinek gnezditvenega potenciala. Kateri so pravzaprav dejavniki, ki upočasnjujejo razmnoževanje? Na kratko se ustavimo na njih.

Zelo pomembni so predvsem podnebni dejavniki predvsem temperatura in padavine. Za vsako vrsto obstaja določen optimum podnebnih dejavnikov, pod katerim se stopnja preživetja povečuje, število vrste pa se povečuje v skladu z njenim gnezditvenim potencialom. Seveda se v letih blizu optimalnih pogojev krivulja "življenjskega vala" dvigne in obratno - odstopanja od optimuma v eno ali drugo smer zmanjšajo razmnoževanje. Naj navedemo nekaj primerov.

Pozimi leta 1928 so v bližini Leningrada opazili množično zmrzovanje prezimujočih lutk. zeljni beljak, in pozimi 1924/25 - gosenice zimske zajemalke. Eksperimentalno je bilo ugotovljeno, da na primer vzgoja mladičev zimskega psa pri T ° +22,5 ° C poveča plodnost metuljev, izleženih iz njih, do največje vrednosti (1500-2000 jajčec). Vendar pa nihanja v eno ali drugo stran od tega optimuma zmanjšajo plodnost. Torej, pri T ° = + 10-12 ° C, plodnost metuljev pade na 50%. Pri toplokrvnih živalih ima temperaturni faktor manjši učinek glede na njihovo sposobnost regulacije toplote. Vendar temperaturne spremembe še vedno vplivajo na primer na hitrost razvoja spolnih žlez. Povečanje T° do določene meje pospeši nastanek spolnih žlez, vendar ima njegovo nadaljnje zvišanje zaviralni učinek.

Podnebni dejavniki ne vplivajo le na plodnost, ampak tudi na število osebkov vrste. Na primer, v zelo hudih zimah opazimo povečanje odstotka smrti živali. Zanimive podatke o smrti ptic v ostri zimi 1939/1940 poročata Dementiev in Shimbireva (1941). Sive jerebice so na primer ponekod skoraj popolnoma izumrle ali pa so se številčno močno zmanjšale. Prišlo je do množičnega pogina lisk, številnih vodnih ptic, sov (v Ukrajini), vrabcev, ščinkov, stepank, siskijev, križnic itd.

Izločilni učinek podnebnih dejavnikov je torej dvojne narave (neposreden in posreden), vpliva pa na primer na prehranjenost (količina hrane) in odpornost proti boleznim (oslabitev telesa).

Poleg klimatskih je treba dati zemljo oz edafski dejavniki . V sušnih letih so tla bolj ali manj brez vlage, ta pojav pa zavira razmnoževanje številnih žuželk, katerih ličinke so biološko povezane s tlemi. Tudi zmrzovanje tal pozimi uniči številne oblike.

Plenilec ima velik zmerni učinek na razmnoževanje. V nekaterih primerih je skoraj odločilna. Na primer, vedalija pikapolonica (Vedalia cardinalis) z veliko hitrostjo prekine razmnoževanje mokastih hroščev iz rodu Icerya zaradi požrešnosti tako ličink tega hrošča kot odrasle oblike. Ena ličinka vedalije lahko v svojem življenju uniči več kot 200 ličink mokastih hroščev. Močan uničevalni dejavnik so tudi nekateri hrošči. Opazovanja zemeljskega hrošča Carabus nemoralis so pokazala neverjetno požrešnost tega roparskega hrošča. Na primer, ena samica je v času ujetja tehtala 550 mg, po 2,5 urah hrane pa je imela težo 1005 mg, njen trebuh pa je bil otekel in štrlel izpod elitre. Razmnoževanje žuželk uravnavajo tudi ptice in sesalci. Žužkojede ptice so pri tem velikega pomena. V nekem gozdarstvu so ugotovili, da so sinice pozimi uničile do 74 % vseh prezimujočih gosenic metuljev zlatorepcev. Pomembno je tudi uničevanje mišjih glodalcev s strani ujed in sesalcev. Zato na primer uničenje stepskega diharja (Putorius eversmanni) povzroči povečanje števila glodavcev.

Na mestih koncentracije glodalcev so koncentrirani tudi plenilci, kar prispeva k zmanjšanju števila prvih. Za te odnose je značilna zanimiva lastnost. Najprej so uničeni glodalci, ki živijo v bolj odprtih habitatih. V bivališčih, ki so najugodnejša za doživetje, je pogin glodalcev manjši in jih plenilci ne uničijo. Takšne "izkustvene postaje" (Naumov, 1939) igrajo vlogo naravnih rezervatov, znotraj katerih so glodavci relativno nedostopni plenilcem. Število plenilcev začne upadati, število glodalcev pa se začne povečevati v skladu z njihovim specifičnim razmnoževalnim potencialom.

Na splošno so odvisnosti tukaj podobne razmerjem, prikazanim na sliki. Povečanje števila plena povzroči povečanje števila plenilcev, kasnejše zmanjšanje števila plena pa zmanjša tudi število plenilcev. Pri posameznih vrstah pa opazimo zelo zapletena številčna razmerja, ki jih bomo na tem mestu analizirali najbolj jedrnato.

Rezultat uničevalne dejavnosti plenilca je odvisen od lastnosti plena, posebnosti plenilca in okoljskih razmer. V težkih razmerah biocenoze se problem rešuje z velikimi težavami. Gaz je v številnih delih ubral pot razdelitve problematike. Ko je kot objekt izbral ciliate, je Gaza umetno ustvarila omejen "mikrokozmos", sestavljen na primer iz dveh vrst - plenilca in plena. Odvzeta sta bila dva migetalca - Paramaecium caudatum (plen) in Didinium nasutum (plenilec). Didinij je hiter plavalec (hitrejši od paramecije) in izsesa svoj plen. Zato v homogenem "mikrokozmosu", to je v hranilnem mediju brez "zavetišč", plenilec na koncu popolnoma uniči paramecij in sam umre. Povsem drugačne rezultate smo dobili v heterogenem »mikrokozmosu« (njegovo vlogo je imela epruveta z 0,5 cm 3 hranilne mešanice, v kateri so bili delno skriti parameciji). V tem primeru je bil rezultat drugačen. Včasih je plenilec umrl, plen pa se je pomnožil. Če pa je bilo v mikrokozmos občasno uvedeno novo število migetalk, so se pojavili občasni "valovi življenja", med katerimi je povečanje števila plena povzročilo kasnejše povečanje števila plenilcev, kvantitativna depresija pa je najprej povzročila zmanjšanje populacije plenilca.

Okoljske razmere tako pomembno vplivajo na rezultat opisanih razmerij.

Zdaj pa preidimo na lastnosti plenilca. Če ima plenilec močna sredstva za napad (kot Didinium), potem je njegov učinek na populacijo plena močnejši in na določenem ozemlju lahko plenilec pod določenimi pogoji popolnoma iztrebi plen ali ustvari spodbude za plen, da se premakne ( če ima ustrezne morfofiziološke organizacijske sposobnosti) v drug habitat. Če pa je plen dobro zaščiten, se lahko upira, hitro teče ali se intenzivno razmnožuje in ima plenilec relativno šibka sredstva za napad, potem je pojav omejen na zgoraj navedena periodična nihanja. V naravnem okolju lahko opazimo različna razmerja, zato ima vloga plenilca v povprečju opazen evolucijski pomen. Odvisnost plenilcev evrifagov in stenofagov od nihanja plena je seveda različna.

Zelo pomembno režim hranjenja. Leta ali obdobja prehranskih pomanjkljivosti močno zmanjšajo odpornost osebkov določene vrste na vse zgoraj naštete eliminacijske dejavnike. Stradanje povzroči zmanjšanje aktivnosti, zmanjšanje obrambnih nagonov, oslabitev odpornosti proti okužbam, zmanjšanje plodnosti itd. Na primer, veverica v letih obilja hrane daje 2-3 legla 4-5 mladičev veverice v vsaka, njena neplodnost ne presega 5 -deset%. V letih lakote jalovost doseže 20-25%, število legel je v povprečju 1-5, število mladih 2-3 mladičev veverice. V letih močnega razmnoževanja lemingov slednji pod vplivom pomanjkanja hrane v velikih množicah hitijo v nove habitate. Mnoge živali umrejo, ko poskušajo premagati vodne ovire, predvsem zaradi napadov plenilcev. Lemingom sledijo snežne sove, lisice, polarne lisice in lačni severni jelen. Po takih potepanjih se število živali močno zmanjša.

Tako vsaka vrsta nenehno doživlja eliminacijski pritisk biotskih in abiotskih dejavnikov okolja. Vsi zgoraj navedeni dejavniki skupaj delujejo kot sistem dejavnikov. Nekateri od njih so v določenem letu blizu optimuma za določeno vrsto, drugi pa imajo, nasprotno, izločevalni učinek. Kombinacije posebnih dejavnikov (kot sta temperatura in vlaga) prav tako močno vplivajo na telo. Praviloma delujejo kombinacije različnih okoljskih dejavnikov.

Možnost preživetja v teh pogojih določata dva razloga. Prvič, odvisno je od stanja vodilnih dejavnikov za to vrsto. Če sta na primer za določeno vrsto najpomembnejši temperatura in vlaga in je stanje teh dejavnikov optimalno, bo znana neugodnost preostalih dejavnikov v manjši meri vplivala na številčnost vrste.

Odločilnega pomena pa je stopnja odpornosti vrste na izločanje okoljskih dejavnikov. Odpornost vrste določa njena ekološka valenca, ki jo razumemo kot obseg njene sposobnosti prilagajanja spreminjajočim se okoljskim razmeram. Valenca je lahko široka in takšne vrste imenujemo eurjadaptivne ali relativno ozke (stenadaptivne vrste). Ne glede na to, kako široka je valenca, praviloma nikoli ni enakovredna glede na vse izločitvene dejavnike. Vrsta, na primer, ima lahko široko ekološko valenco glede na temperaturna nihanja (evritermne vrste), vendar je visoko specializirana glede režima prehranjevanja (stenofagi) ali je stenotermna, a hkrati evrifagna itd. in eurjadaptacija ima svoje meje. Na primer, pasyuk je tipičen primer euryadaptive oblike, vendar, kot smo videli, ima njegova ekološka valenca svoje določene meje.

V vsakem primeru je stopnja euryadaptacije glede na ta dejavnik okolja in vse dejavnike postaje in biocenoze kot celote osnova za karakterizacijo preživetvenega potenciala vrste, preživetveni potencial pa je v povprečju neposredno sorazmerna z ekološko valenco vrste.

Naj navedemo nekaj pojasnjevalnih primerov. V letih z zmanjšanim režimom hranjenja je preživetveni potencial evrifagov večji kot pri stenofagih. Nekateri plenilci s pomanjkanjem ene vrste hrane preidejo na drugo, kar jim omogoča, da se izognejo težkim razmeram. Vsejedost številnih vrst žuželk jim omogoča, da ostanejo živi s pomanjkanjem nekaterih rastlin. Pod temi pogoji poginejo stenofagi. Zato je na primer boj proti škodljivim žuželkam ali ogorčicam - evrifagem praviloma težji kot pri stenofagih.

Torej je biotski potencial vrste, njena vitalnost, določena rezultanta dveh količin - potenciala za razmnoževanje in potenciala za preživetje, ki je določena s stopnjo ekološke valence vrste. Pod vplivom kombinacije zgornjih eliminacijskih dejavnikov je število odraslih v določeni generaciji vedno manjše od števila novorojenčkov. To dejstvo je razmeroma dobro raziskano s kvantitativnimi analizami dinamike števila rojenih potomcev v posameznem letu in njihove nadaljnja usoda. Praviloma (kot je poudaril Darwin) je velika smrtnost med mladimi posamezniki, kar vodi v hitro zmanjšanje števila potomcev. Če analiziramo sestavo populacije vrste po starosti in izračunamo odstotek posamezne starostne skupine glede na skupno število osebkov (to je mogoče storiti zlasti v zvezi z divjadjo in pticami), lahko ugotovimo, da je zmanjšanje število vedno sledi določeni krivulji. Na primer, slika prikazuje zmanjšanje števila potomcev veverice. Kot je razvidno, je v prvem letu življenja umrljivost visoka, nato stopnja pada in umrljivost odraslih oblik postane manj intenzivna.

Podobne krivulje je mogoče narisati že za zelo veliko vrst. Na isti sliki je prikazana dinamika števila starosti smreke. Podobnost teh krivulj je lahko videti kljub velikim razlikam med biološkimi objekti (veverica in smreka). Očitno je, da imamo opravka s skupnim razlogom. Slednje je boj za obstoj, ki so mu enako podvrženi vsi biološki objekti. Krivulje kažejo, da ima boj za obstoj povsem očiten izničevalni pomen: nekateri posamezniki umrejo. Tako je boj za obstoj naravni izločevalni dejavnik, ki določa iztrebljanje manj prilagojenih in preostanek preživetja bolj prilagojenih.

Izločilne vrste

Pomembno je ugotoviti, kakšen je evolucijski pomen eliminacijskega delovanja boja za obstoj. Če nekateri posamezniki umrejo, drugi pa preživijo, se postavlja vprašanje, kaj določa to razliko.

Odgovor na to vprašanje bo postal jasen, če upoštevamo naravo izločanja, njegove vrste, ki jih bomo zdaj obravnavali.

a) Individualna neselektivna (naključna) eliminacija zadeva posamezne posameznike. Takšna je na primer smrt lastovke na trdovratnih trnih repinca. Ta smrt je naključna in redko opažena (podoben primer je opisan za enega netopirja). Vendar pa je takih primerov v življenju rastlin in živali precej in imajo lahko določen pomen, na primer v obdobju gnezdenja, ko naključna smrt doječe samice povzroči smrt vseh njenih potomcev. Teoretično si lahko predstavljamo, da lahko vsak mutant in s tem njegov potomec umre na ta način.

b) Skupinska neselektivna (naključna) eliminacija ne zadeva več posameznih posameznikov, temveč skupino posameznikov in je določena z bolj razširjenim delovanjem nekega naključnega uničujočega dejavnika, na primer omejenega gozdnega požara, lokalne zimske poplave, gorskega plazu, nenadne lokalne zmrzali (zlasti po dežju). ), odplavljanje delov živali ali rastlin s potoki, nalivi itd. itd. V takih primerih propadejo tako »prilagojeni« kot »neprilagojeni«. V tem primeru lahko smrt prizadene skupine posameznikov določene genotipske sestave. Na primer, če se je pojavil mutant, ki ni imel časa, da bi se razmnožil v velikih količinah, se počasi širi in ima majhno območje (središče) porazdelitve, potem lahko naključna skupinska eliminacija zajame celotno posamezno sestavo mutantovih potomcev. Ne glede na relativno uporabnost ali škodljivost določene mutacije je mogoče uničiti vse njene nosilce. Tako lahko naključna skupinska eliminacija v takih primerih vpliva na genetsko sestavo vrste, čeprav še vedno nima vodilnega evolucijskega pomena.

v) katastrofalno nediskriminatorno odpravo nastane s še širšo razširjenostjo uničujočih dejavnikov, na primer izredne zmrzali, poplav, gozdnih požarov, ki so zajeli veliki nizi, izjemna suša, tokovi lave in druge nesreče, ki so se razširile na velika območja. In v tem primeru propadejo tako »prilagojeni« kot »neprilagojeni«. Kljub temu ima lahko ta oblika eliminacije velik evolucijski pomen, saj še učinkoviteje vpliva na genetsko sestavo vrste in močno vpliva na celotne biocenoze.

Naumov (1939) je opazil, da so bili zaradi nalivov v stepskem delu južne Ukrajine poplavljeni rovi glodavcev, kar je povzročilo močno zmanjšanje števila voluharjev. Hkrati se lokalna populacija kurganske miške ni opazno spremenila. To je razloženo z večjo mobilnostjo miši v primerjavi z voluharji. Med spomladanskim taljenjem snega se rovi glodalcev zaprejo z ledenimi čepi, voluharji poginejo od lakote, miši pa preživijo, saj hrano shranjujejo v podzemnih prostorih. Izbrani primer prikazuje učinek biološke neenakosti dveh vrst glede na isti zunanji dejavnik. Očitno lahko takšna razmerja povzročijo evolucijo biocenoz (sukcesijo) in spremembo vrstne sestave posameznih rodov, družin itd.

Primer katastrofalne eliminacije je množični pogin pižmovke ob zimskih poplavah ali pogin sive jerebice. ostra zima 1839/40 itd. Glavni znak katastrofalne eliminacije je množično uničenje osebkov vrste, ne glede na njihov preživetveni potencial.

G) Popolna (splošna) eliminacija. Izpostaviti je treba tudi to obliko eliminacije, pod pogoji katere propade celotna populacija vrste, torej vsi posamezniki, ki so vključeni v njeno sestavo. Tudi ta oblika izločanja je nediskriminatorna. To je mogoče v primerih, ko je obseg vrste majhen ali ko je slednji popolnoma pokrit z vplivom kakršnih koli neugodnih dejavnikov. Verjetno je bila popolna eliminacija na primer vzrok smrti mamuta v Sibiriji. Zlahka si je predstavljati, da lahko popolna izločitev povzroči smrt celotne populacije nekega endema, ki zaseda na primer en gorski vrh ali majhen otok, popolnoma pokrit s kakšno naravno katastrofo itd.

Iz povedanega o popolni eliminaciji je jasno, da je absolutno razlikovanje med naštetimi oblikami nediskriminatorne eliminacije nemogoče. Veliko je odvisno, kot vidimo, s številom vrst, številom posameznikov, ki sestavljajo njegovo sestavo. Izločitev, ki ima za nekatere vrste skupinsko vrednost, bo za druge popolna. Veliko določajo tudi lastnosti tistih živih oblik, ki so bile izpostavljene tem izničevalnim dejavnikom. Na primer, omejen gozdni požar bi bil škodljiv za rastline, živali pa bi lahko pobegnile iz njega. Vendar živalska populacija v tem pogledu ni enakovredna. Zelo majhne oblike prsti, ki živijo v gozdnih tleh, bodo umrle v velikem številu. Enako se bo zgodilo s številnimi žuželkami, na primer z gozdnimi mravljami, številnimi hrošči itd. Veliko dvoživk bo umrlo, na primer krastače, žabe, živorodne kuščarice itd. - na splošno vse tiste oblike, katerih stopnja umika je nižja od hitrost širjenja požara. Sesalci in ptice bodo v večini primerov lahko pobegnili. Vendar je tu preveč odvisno od stopnje individualnega razvoja. Med jajcem hrošča in ptičjim jajcem, gosenico metulja in piščancem ne bo velike razlike. V vseh primerih pa seveda najbolj trpijo oblike, ki so v zgodnjih fazah individualnega razvoja.

e) Selektivna eliminacija ima največji evolucijski pomen, saj je v tem primeru zagotovljen glavni učinek boja za obstoj, to je smrt najmanj prilagojenih in preživetje najbolj prilagojenih. Selektivna eliminacija temelji na genetski heterogenosti posameznikov ali njihovih skupin ter posledično na naravi modifikacij in posledično biološki neenakosti različnih oblik. V tem primeru pride do naravne popolnosti in progresivnega razvoja vrste.

Znotrajvrstni in medvrstni boj za obstoj

Selektivna eliminacija je najznačilnejši trenutek boja za obstoj, njegov dejanski izraz. S selektivnim izločanjem nezadovoljivih oblik se doseže rezidualna ohranitev najmočnejših posameznikov ali skupin posameznikov.

Postavlja se vprašanje, znotraj katerih skupin osebkov ima selektivna eliminacija največji evolucijski pomen? Darwin je poudaril, da je to vprašanje povezano z vprašanjem intenzivnosti boja za obstoj. Največji pomen je pripisoval intraspecifičnemu boju za obstoj. Največja konkurenca med oblikami se pojavi znotraj iste vrste, saj so potrebe osebkov iste vrste najbližje drug drugemu in je posledično konkurenca med njimi veliko bolj izrazita.

Že vemo, da so posamezniki iste vrste biološko neenaki, to pomeni, da imajo različne možnosti odpornosti na uničujoče okoljske dejavnike. Ta biološka neenakost se očitno izraža v dejstvu, da imajo različni posamezniki nekatere razlike v biotskem potencialu.

Nadalje vemo, da obstaja posredna in neposredna konkurenca med posamezniki in da je (po Darwinu) toliko intenzivnejša, čim bližje so si tekmovalni posamezniki po svojih potrebah. Iz tega je očitno, da ima vsak posameznik vrste tako rekoč dvojno življenjsko »obremenitev«: a) se v obsegu svojega biotskega potenciala upira izničevalnim dejavnikom okolja in b) tekmuje predvsem za hrano in prostor z drugimi osebki vrste. Enako očitno je, da je boj proti eliminacijskim dejavnikom tem intenzivnejši, čim intenzivnejša je konkurenca z drugimi osebki vrste. Navsezadnje je ta konkurenca tako rekoč »dodatno breme«, ki otežuje boj za obstoj. Iz povedanega postane jasno, da je v celoti boj za obstoj še posebej intenziven med posamezniki s tesnimi življenjskimi interesi, torej med posamezniki, za katere je značilna enaka ekološka niša.

Nišo razumemo kot kompleks materialnih okoljskih pogojev, znotraj katerih se posamezniki a) izkažejo za najbolj prilagojene, b) pridobivajo vire hrane in c) imajo možnost najintenzivnejšega razmnoževanja. Natančneje, niša je kompleks materialnih okoljskih razmer, v katerih se biotski potencial vrste najpopolneje izrazi.

Na primer, za rdeče hrošče je njegova niša zemlja. Žuželka se prehranjuje s trupli žuželk, s pomočjo proboscisa izsesava njihove sokove. Tla mu služijo kot vir vlage. Avtor je pogosto opazil, da rdeča stenica potopi svoj rilec v tla in sesa vodo. Vegetacijski pokrov mu služi kot zatočišče. Razmnoževanje poteka tudi na zemlji. Samice naredijo majhne rove v zemlji, kjer odlagajo jajca. Pritrjenost na tla kot nišo je povzročila tudi spremembe v organizaciji rdeče stenice. Zadnji (leteči) par kril je spremenjen v rudimente. Posledično je navezanost na tla povzročila izgubo sposobnosti letenja. Drug dober primer je niša desman. Vse svoje vitalne potrebe, predvsem pa potrebno obilno hrano, zadovoljuje v poplavnih kotanjah in zalednih vodah rek. Zanimivo je, da je z elementom vode povezano tudi razmnoževanje. Avtor je večkrat opazoval "igre" desmanov v vodi in v pogojih posebej urejenega vivarija poskuse koitusa v vodi (Paramonov, 1932). Tako postane vodna gmota poplavnih jezer in zalednih voda, bogata z vegetacijo in drugimi prehranskimi viri, niša puščarjev, na katero je prilagojena v vseh vodilnih značilnostih svoje morfofiziološke organizacije. Zato imajo rovi desmanov praviloma edini izhod - v vodo.

Ker so za osebke iste vrste praviloma značilne enake ali kvalitativno podobne niše, je intraspecifični boj za obstoj najbolj intenziven. Tako je Darwin povsem pravilno izpostavil intraspecifični boj kot samostojno kategorijo konkurenčnih odnosov med organizmi. Oglejmo si nekaj primerov intraspecifičnega boja za obstoj, ugotovljenega tako s terenskimi opazovanji kot z eksperimentalnimi študijami. Spomnimo se zgoraj opisanega odnosa med belo in modro lisico (posredni intraspecifični boj za obstoj). V razmerah celinske tundre prevladuje bela lisica, v razmerah Komandirskih otokov pa modra. Drug primer je razmerje med tipičnimi in melanističnimi oblikami molje. Sprva je prevladovala tipična svetlokrila oblika (Amphidasis betularia), v šestdesetih letih prejšnjega stoletja pa se je v Angliji (v okolici Manchestra) začela močno razmnoževati temnokrila oblika (A. b. doubledayria). Slednji je tipičnega (lahkokrilega) izpodrinil najprej v Angliji, nato pa se je (v 80. letih) isti postopek razširil še v zahodni Evropi. Dementiev (1940) navaja naslednje primere. Modro gos (Anser coerulescens) je v večini njenega območja izpodrinil beli mutant. Na otoku sv. Vincent (skupina Antilskih otokov), se je pojavil melanistični mutant sončne ptice Coereba saccharina. Leta 1878 je mutant postal številčno prevladujoč, leta 1903 je bila tipična oblika najdena le v enem izvodu itd.

Eksperimentalni podatki potrjujejo tudi obstoj intraspecifičnega boja za obstoj. Primer je odlična študija Sukacheva (1923) o umrljivosti različnih intraspecifičnih genetskih oblik navadnega regrata (Taraxacum officinale). Na parcelah je bil regrat posejan v sklopu treh dednih oblik, pogojno označenih z A, B in C. Posevki so bili mešani in čisti, v pogojih redke in goste zasaditve. Raziskovali smo odstotek umrljivosti v različnih stanjih, kot je razvidno iz tabele.

Razmislite o podatkih teh tabel.

Tabela prikazuje, da se različne intraspecifične oblike razlikujejo glede na potencial preživetja. Poleg tega je tu navedeno, da se pod različnimi pogoji spreminja tudi preživetveni potencial. Torej, v redki čisti kulturi se smrtnost poveča v vrstnem redu C-A-B, v debeli čisti kulturi - B-A-C, v redki mešani kulturi in v gosti mešani C-A-B.

Iz tabele je razvidno, da imajo oblike A, B in C različen razmnoževalni potencial. Posledično je povsem očitno, da znotraj vrste obstaja diferenciacija v smislu stopnje razmnoževalnega potenciala. Na primer, v pogojih mešanih kultur ima oblika C največji potencial za razmnoževanje, oblika A pa najmanjšo.

Nazadnje podatki iz obeh tabel kažejo, da imajo gosti posevki višjo smrtnost, medtem ko imajo redki posevki nižjo smrtnost. Plodnost se spreminja na enak način. Podatki Sukačeva kažejo, da biotski potencial intraspecifičnih oblik ni enak in da je posledično populacija vrste res sestavljena iz biološko neenakih skupin. Predstavljeno gradivo tudi kaže, da znotraj vrste poteka boj za obstoj, ki ima za posledico selektivno eliminacijo, pri kateri se oblik, ki imajo v danih pogojih najmanjši biotski potencial, tj. , so uničeni. Nazadnje, podatki Sukacheva poudarjajo, da do preživetja najmočnejših (z največjim biotskim potencialom) ne pride z njihovo selekcijo, temveč z iztrebljanjem najmanj sposobnih.

Medvrstni boj kajti obstoj je lahko tudi precej intenziven. Nekaj ​​primerov je bilo navedenih zgoraj. V številnih primerih, namreč, če so interesi vrst medsebojno blizu, intenzivnost medvrstnega boja ni nič manjša od intraspecifičnega. Na primer, zelo intenzivno konkurenco opazimo med dvema vrstama rakov - vzhodnim ozkoprstim (Astacus leptodactylus) in širokoprstim (A. astacus), pri čemer prvi nadomešča drugega.

Tudi med vrstami različnih sistematskih skupin je konkurenca zelo velika. Na primer, Zakarian (1930) je opazil, da rastlina petrosimonia (P. brachiata) nagiba k konkurenci drugim vrstam, ki rastejo na istih poskusnih parcelah. Tako je v enem opazovanju v mesecu marcu na istem mestu rasla petrosimonija in še dve vrsti - Salsoda crassa in Sueda splendens. Prešteli so: 64 osebkov petrosionije, 126 - S. crassa in 21 - S. splendens. Do jeseni je ostala le petrosimonija. Tako se v pogojih ene in iste postaje med vrstami pojavi intenzivna konkurenca. Tekmovanje med njimi oslabi šele, ko se vrste močno razlikujejo v svojih potrebah. Takrat začne veljati zakon (Darwin) o največji količini življenja z največjo pestrostjo.

Upoštevati je treba, da »medvrstni boj« ni vedno nujno manj intenziven kot »znotrajvrstni«. Intenzivnost konkurence določajo številni dejavniki, predvsem pa stopnja bližine zasedenih niš. Če dve vrsti zasedata isto nišo, bo konkurenca med njima v naravi "intraspecifičnega boja". Gause (1935) je raziskoval podoben primer. V »mikrokozmos« sta bila vnesena dva migetalca Paramaecium aurelia in Glaucoma scintillans. Če P. aurelia gojimo ločeno, potem število osebkov naraste do neke stopnje nasičenja. Enako se zgodi v izolirani kulturi glavkoma. Če se oba ciliata hranita v mikrokozmosu, glavkomu, ki ima visoko stopnjo razmnoževanja, uspe zajeti vse vire hrane do trenutka, ko paramecij šele začne naraščati, in posledično se slednji popolnoma nadomesti. Podobni rezultati se pojavijo v kulturi, ki vsebuje dve vrsti paramecija, in P. aurelia popolnoma izpodrine drugo vrsto, ki manj produktivno uporablja vire hrane - P. caudatum. Vendar se tu pojavi zaplet, ki je v tem, da so prednosti ene vrste pred drugo, kot je bilo že navedeno zgoraj (za odnose med podganami), odvisne od okoljskih razmer. V Gauseovih poskusih se je izkazalo, da če mikrokozmos vsebuje produkte vitalne aktivnosti mikroorganizmov, ki živijo v njem, potem P. aurelia zmaga; če mikrokozmos speremo s čisto fiziološko raztopino, lahko P. caudatum izpodrine P. aurelia.

Zdaj pa preidimo na vrste z različnimi nišami. V mikrokozmos sta bila postavljena dva paramecija - P. aurelia in P. bursaria. Druga vrsta ima temno barvo, odvisno od simbiotskih alg, ki živijo v njeni plazmi. Alge sproščajo (na svetlobi) kisik, zaradi česar je P. bursaria manj odvisna od okoljskega kisika. Lahko prosto obstaja na dnu epruvete, kjer se kopičijo celice kvasovk. Infuzorije se hranijo z njimi. R. aurelia je bolj kisikoljubna (oksifilna) in se zadržuje v zgornjih delih epruvete. Obe obliki zaužijeta tako kvasovke kot bakterije, vendar prve učinkoviteje uporablja P. bursaria, druge pa P. aurelia. Tako se njihove niše ne ujemajo. Iz slike je razvidno, da je v teh pogojih možno trajno sožitje obeh vrst. Tako, kot vidimo, eksperimentalni podatki potrjujejo Darwinovo stališče o zmanjševanju intenzivnosti tekmovanja z razhajanjem interesov (razhajanjem značajev) in s tem koristnostjo razhajanja.

Klasični primeri boja za obstoj so razmerja, ki nastanejo med različnimi vrstami dreves v gozdu. V gozdu je zlahka opaziti tekmovalnost med drevesi, pri kateri se nekateri posamezniki znajdejo v privilegiranem položaju, drugi pa na različnih stopnjah zatiranja.

V gozdarstvu poznamo: 1) izključno dominantna debla (I), 2) dominantna s slabše razvito krošnjo (II), 3) dominantna, katerih krošnje so v začetni fazi propadanja (III), 4) potlačena debla (IV), 5) umirajoča in odmirajoča debla (V). Različne vrste dreves v različnih pogojih obstoja očitno izpodrivajo drug drugega. Tako so na Danskem zasledili izpodrivanje breze z bukvijo. Čisti brezovi gozdovi so se ohranili le v puščavah in peščenih območjih, kjer pa so tla kakor koli primerna za bukev, le-ta utopi brezo. V tem stanju lahko živi dolgo, vendar na koncu umre, saj je njena bukev dolgoživa, njena krošnja pa močnejša. Poleg tega daje bukev podrast pod krošnjami breze, medtem ko slednja ne more rasti pod krošnjami bukve.

Naravna selekcija

Iz boja za obstoj sledi, kot posledica tega, naravna selekcija. Darwin se ni mogel zanesti na neposredna opazovanja, ki bi neposredno potrdila delovanje naravne selekcije. Za ponazoritev je uporabil, kot je sam poudaril, »namišljene« primere. Res je, ti primeri dihajo samo življenje. Vendar pa niso bili trdni dokazi za naravno selekcijo. Kasneje so se razmere spremenile in malo po malo so se začela pojavljati dela, v katerih so bila utemeljena dejstva naravne selekcije.

Dejstva, ki pričajo v prid teoriji naravne selekcije, lahko razdelimo v dve skupini: posredne dokaze naravne selekcije in neposredne dokaze.

Posredni dokaz naravne selekcije. To vključuje skupine dejstev, ki dobijo najbolj zadovoljivo ali celo edino razlago na podlagi teorije naravne selekcije. Iz velikega števila takšnih dejstev se bomo osredotočili na naslednje: zaščitna obarvanost ter oblika in pojavi mimikrije, značilnosti prilagoditvenih lastnosti entomofilnih, ornitofilnih in teriofilnih cvetov, prilagoditvene lastnosti otoških žuželk, prilagoditveno vedenje, kako! dokazilo o izbiri.

1. Zaščitna barva in oblika. Pod pokroviteljsko obarvanostjo in obliko ali skrivnostno obarvanostjo in obliko razumemo podobnost organizmov (po barvi ali obliki) s predmeti njihovega normalnega življenjskega okolja.

Pojavi kriptične podobnosti so v naravi zelo razširjeni. Razmislite o nekaterih primerih skrivnostne barve in oblike.

Ruski zoolog V. A. Wagner (1901) je opisal pajka (Drassus polihovi), ki počiva na vejah dreves in je neverjetno podoben popkom. Njegov trebuh je prekrit z gubami, podobnimi pokrivnim luskam ledvic. Pajek dela kratke in hitre gibe, takoj zavzame položaj mirovanja in posnema ledvico. Tako je skrivnostna podobnost povezana s skrivnostnim vedenjem (drža mirovanja) – dejstvo, ki je nenavadno značilno za opisane pojave, ki so zelo razširjeni med živalmi, vključno z vretenčarji. Tako ima veliko drevesnih ptic perje pobarvano in okrašeno, da se ujema z barvo in površino lubja. Takšne ptice (na primer številne sove, uharice, sove, kukavice, nočne kozarce, pike itd.) so v mirovanju popolnoma nevidne. To še posebej velja za ženske. Njihova skrivnostna podobnost z lubjem je zelo pomembna, ker je običajno samica tista, ki sedi na jajcih ali varuje piščance; Zato, ko moški gozdne vrste(npr. jereb in divji petelin) se med seboj dobro razlikujejo po barvi, njihove samice so obarvane zelo podobno (enakomerno). Iz istega razloga so na primer pri navadnem fazanu (Phasianus colchicus) obarvane geografske različice značilne le za samce, medtem ko so samice vseh geografskih podvrst te ptice obarvane zelo podobno, pokroviteljsko. Podobne pojave opažamo tudi pri drugih živalih.

Vzorci skrivnostnega barvanja. Glavna značilnost skrivnostnih pojavov je, da so tisti deli telesa, ki so izpostavljeni očesu plenilca, skrivnostno obarvani. Tako je na primer pri metuljih, ki krila zložijo strehasto (zaradi česar so zgornje strani sprednjih kril obrnjene proti opazovalcu), je skrivnostna obarvanost vedno prisotna prav na tej zgornji strani. Preostali deli krila, pokriti (v mirovanju) in zato nevidni, so lahko in pogosto imajo svetle barve. Na primer, rdečekrila trakulja (Catoeala nupta in druge vrste) ima na zadnjih krilih svetlo rdeče črte. Med hitrim letom tega metulja utripajo pred očmi. Vendar je dovolj, da se usede na lubje, saj se takoj skrivnostno obarvana (v barvo lubja ujemajoča) prednja krila kot streha naslonijo na svetla zadnja krila in metulj izgine iz oči, če le lomljena krivulja. njegovega leta se je izgubil izpred oči. Ta pojav je še bolj učinkovit v Kallimi, v kateri skrivnostna podobnost doseže visoko stopnjo specializacije.

Kot pri vseh dnevnih metuljih se tudi njihova krila ne zavihajo za hrbet strehasto (kot pri nočnih netopirjih), ampak vzporedno eno z drugim. Zato so v pozi v mirovanju zgornje strani kril skrite, spodnje pa obrnjene proti opazovalcu. V tem primeru imajo skrite zgornje strani svetlo barvo, vidno med letom (na primer rumene črte na modrikastem ozadju), zunanje spodnje strani pa kritično barvo. Wallace, ki je opazoval Callim na približno. Sumatra, nakazuje, da je dovolj, da se metulj usede na vejo drevesa, in se izgubi, k čemur ne prispeva le skrivnostna barva kril, temveč tudi njihov skrivnostni vzorec in oblika, ki sta nenavadno podobna listna plošča s pecljem.

Torej je kriptična obarvanost, prvič, prisotna pri tistih posameznikih, za katere je še posebej uporabna (na primer pri samicah), in drugič, razvije se v tistih delih telesa, ki so izpostavljeni očesu plenilca (kjer je potrebno, kot maskirno sredstvo). Tretjič, kriptični pojavi so vedno povezani z držo v mirovanju, to je s kritičnim vedenjem, ki krepi kriptični učinek maskiranja (Oudemans, 1903).

Vendar pa se ti izjemni pojavi ne končajo. Znano je, da so paličaste žuželke (Phasmidae), ki so jih prvi preučevali netopirji (1862), presenetljivo podobne vozlom. Drža mirovanja (kritično vedenje) to podobnost še poveča. Če se dotaknete paličaste žuželke, se nekaj časa ziblje kot travna stročnica, ki jo niha veter (zaščitni gibi). Če paličasto žuželko vzamete v roke, pade v stanje tanatoze (refleksna začasna in zlahka končana negibnost). Hkrati paličasta žuželka zloži noge vzdolž telesa in postane popolnoma neločljiva od suhe trave. Pojav tanatoze je značilen za številne žuželke.

2. Mimikrija. To je ime za podobnost nekaterih živali (posnemovalcev ali posnemovalcev) z drugimi, ki imajo pomen "modelov", "posnemovalci" pa imajo od podobnosti z "modelom" eno ali drugo korist. Mimikrija je zelo razširjena med žuželkami, zlasti v naši ruski naravi. Nekatere muhe iz družine Syrphidae posnemajo ose in čmrlje, medtem ko so številne žuželke iz različnih redov, pa tudi nekateri pajki, biološko sorodni mravljam in tvorijo skupino t.i. mirmekofili, osupljivo podobna mravljam. Nekateri metulji posnemajo druge, neužitne, s katerimi letijo skupaj.

V Afriki najdemo metulja Papilio dardanus, ki ima zelo veliko razširjenost, od Abesinije do vključno Cape Colony in od vzhodne obale do Senegala in Zlate obale. Poleg tega R. dardanus najdemo na Madagaskarju. Oblika, ki živi na tem otoku, ima na splošno značilnosti, značilne za rod v vzorcu in obrisu kril, ki spominjajo na naše ruske lastovke.

Povsem drugačna slika je opazna na afriški celini. Tukaj, z izjemo Abesinije, kjer najdemo tipične samice P. dardanus, opazimo širok polimorfizem obravnavane vrste. Ta polimorfizem je povezan z ta primer z mimiko.

V Južni Afriki, in sicer v Kapski koloniji, so samice P. dardanus popolnoma spremenjene. Njihova krila so brez balansirk in varljivo spominjajo na krila drugega lokalnega metulja Amauris echeria (prav tako brez balansirk):

To je "model", ki ga avtohtoni R. dardanus posnema. Poleg tega A. echeria živi tudi v Natalu in tu tvori posebno lokalno obliko, ki je z nizom prehodov povezana s kapskimi oblikami iste vrste. Tako dajo samice P. dardanus, ki posnemajo to vrsto, vzporedno vrsto prehodnih oblik (od Cape do Natal), ki posnemajo prehodne oblike "modela".

Vendar opisani pojav ni omejen na to. V Kapski koloniji poleg A. echeria letita še dva metulja A. niavius ​​​​in Danais chrysippus. V skladu s tem dajejo lokalne samice P. dardanus še dve imitacijski obliki. Ena od njih posnema D. chrysippus, druga pa A. niavius.

Tako ima P. dardanus več oblik samic, ki posnemajo več "modelov", in sicer kapsko in natalno obliko A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Postavlja se naravno vprašanje: kakšen je biološki pomen teh imitacij? Ugotovljeno je bilo, da so "modeli" neužitni metulji. Žužkojede živali se jim v vsakem primeru izogibajte. V tem primeru so ptice brezpogojno usmerjene z vidom, določena barva (in oblika) kril metuljev pa je pogojno-refleksno povezana z občutki, ki so pticam neprijetni (očitno okus). Posledično so »posnemovalci« (v tem primeru samice P. dardanus), čeprav ostajajo dejansko užitni, a hkrati podobni neužitnemu »modelu«, do neke mere zaščiteni pred napadom ptic. , pri čemer jih "vzame" za slednje.

3. Razlaga kriptičnih pojavov in mimikrije na podlagi teorije naravne selekcije. Pojavi kriptične oblike in obnašanja ter zgoraj opisani pojavi mimikrije so tako razširjeni v različnih skupinah organizmov, da je nemogoče, da v njih ne vidimo določenega vzorca, ki zahteva vzročno razlago. Slednje je v celoti doseženo na podlagi teorije naravne selekcije. Vendar so bile predlagane druge razlage. Nekateri raziskovalci priznavajo, da so na primer skrivnostna obarvanost, vzorec in oblika posledica vpliva fizikalno-kemijskih dejavnikov, vaj ali posledica posebnih duševnih dejavnikov itd.

Razmislimo o teh predpostavkah. Ali je mogoče, na primer, domnevati, da je "prednik" callim "telovadil" v podobnosti z listom ali samice P. dardanus - v podobnosti z ustreznimi "modeli"? Absurdnost takšne »razlage« je samoumevna. Enako nesmiselna je predpostavka, da gre pri vprašanju za vpliv podnebja, temperature, vlage, hrane itd.

Kako so ti dejavniki povzročili, da je žuželka palica videti kot vozel, kalima pa kot list? Zakaj so ti dejavniki skrivnostno vplivali na spodnjo stran kril Callima in zgornjo stran kril rdečega traku? Očitno je brezploden poskus zreduciranja zaščitne obarvanosti in oblike oziroma mimike na čisto fiziološko delovanje zunanjih dejavnikov. Pomisliti je treba na dejstvo, da je pri kalici in trakasti deklici zaščitna barva na voljo samo na tistih straneh kril, ki so obrnjene (v položaju mirovanja) proti zunanjemu okolju. Enake stranice kril, ki so skrite v položaju mirovanja, pri teh vrstah nimajo samo zaščitne barve, ampak imajo, nasprotno, svetel vzorec, ki je ostro vpadljiv. Pri mnogih nočnih metuljih ostane majhen del zadnjih kril viden v položaju mirovanja. In tako je prav ta del zadnjih kril skrivnostno obarvan, preostali del, skrit pred pogledom žužkojede ptice, pa nima te skrivnostne barve.

Očitno je v takih primerih enako nesmiselno govoriti o vadbi, vplivu hrane, svetlobe, temperature, vlage itd. itd., kot v prejšnjih primerih.

Če sta torej fenomena skrivnostne podobnosti in mimikrije nerazložljiva z zgornjih zornih kotov, potem dobita, nasprotno, zadovoljivo razlago v luči teorije selekcije.

Dejansko je iz zgoraj opisanih dejavnikov povsem jasno, da sta skrivnostna podobnost in mimikrija koristni za njihove lastnike. Vse tiste dedne spremembe, ki so povzročile nastanek skrivnostne podobnosti, so se obdržale zaradi svoje uporabnosti. Posledično je iz generacije v generacijo po naravni poti potekala selekcija za kriptične lastnosti.

Mimikrija je razložena na podoben način. Na primer, ugotovljeno je bilo, da se iz testisov iste oblike P. dardanus lahko pojavijo samice treh zgoraj navedenih vrst. Posledično se lahko na znanem nahajališču pojavijo različne oblike samic P. dardanus, vendar bodo dejansko preživele tiste, ki najbolje posnemajo lokalni model. Preostali, tudi če bi se pojavili, imajo veliko manj možnosti za preživetje, saj na danem območju ni ustreznega neužitnega modela, zato bodo ptice uničile takšne "neutemeljene" posnemovalce.

Ta splošna razlaga pa zahteva nekaj dešifriranja. Če na primer poskušamo analizirati skrivnostno podobnost kalime z listom, bo takoj postalo jasno, da je sestavljena iz zelo velikega števila elementov. Podobnost kalime z listno ploščo je podrobna, ne splošni značaj. Takšna je splošna listna oblika prepognjenih kril, uravnalnikov, ki, ko so prepognjeni, ustrezajo listnemu peclju, sredinska črta kriptičnega vzorca kril, ki posnema srednjo žilo lista; elementi stranske venacije; pege na krilih, ki posnemajo glivične listne pege, splošna obarvanost spodnje strani kril, ki posnema barvo suhih listov kave, in končno, obnašanje kalime, ki uporablja njeno skrivnostno podobnost z listom z ustrezno držo v mirovanju.

Vsi ti elementi skrivnostne obarvanosti, oblike in obnašanja niso mogli nastati nenadoma. Enako velja za opisane primere mimikrije. Tako nenadna tvorba vseh teh elementov bi bila čudež. Vendar se čudeži ne dogajajo in povsem jasno je, da so kriptični elementi Kallime nastali zgodovinsko. Z vidika teorije selekcije sta skrivnostna podobnost in mimikrija nastala kot naključna in poleg tega približna podobnost. Ko pa je enkrat nastalo, se je potem kot uporabno ohranilo. Začetna kriptična podobnost, ki se je ohranila v generacijah, se je pri različnih posameznikih izražala v različni meri in v različnem številu elementov. Pri nekaterih posameznikih je bil skrivnostni učinek določene lastnosti (na primer barva peruti) ali učinek podobnosti z neužitno obliko popolnejši kot pri drugih. Vendar pa je naravno, da so imeli ob prisotnosti budnih žužkojedih ptic na določenem območju prednost posamezniki z največjim učinkom in največjim številom skrivnostnih ali mimikričnih lastnosti.

Tako so v dolgem nizu generacij preživele skrivnostno najpopolnejše oblike. Zato je naravno, da je treba izboljšati skrivnostno podobnost in mimiko. Vsaka skrivnostna značilnost je bila ojačana in število takšnih skrivnostnih lastnosti je bilo nakopičeno. Tako je na primer zgodovinsko nastal zgoraj opisani kompleks kriptičnih značilnosti kalime. Iz povedanega seveda ne sledi, da je organizem kot celota preprost rezultat seštevka lastnosti. Zagonetni učinki so se vsekakor kopičili, vendar je to kopičenje vedno povezano s splošno prezrelostjo organizma kot posledico kombiniranja s križanjem. To vprašanje je obravnavano spodaj.

Če pa naj bi se skrivnostna podobnost in mimikrija tekom zgodovine izboljšala, potem bi bilo treba pričakovati, da bi morale biti različne vrste, na primer vrste metuljev, tudi v geološki sodobnosti na različnih stopnjah te prilagoditvene popolnosti. Kar je teoretično pričakovano, se dejansko opazi v naravi. Pravzaprav je kritična obarvanost in oblika pri različnih vrstah izražena z različnimi stopnjami popolnosti. V nekaterih primerih žuželka nima posebnih skrivnostnih lastnosti. Vendar pa njegova barva ustreza splošni barvi območja, na primer gozda. Na primer, veliko moljev, ki razprostirajo krila, sedijo na belem lubju breze in s temnimi krili močno izstopajo na svetlem ozadju lubja. Kljub temu ostajajo nevidni, saj izgledajo kot ena od možnih črnih lis lubja tega drevesa. Takšni primeri so zelo pogosti. Avtor teh vrstic je opazoval enega temnega metulja iz družine Notodontitae - Lophopteryx camelina. Z zloženimi krili je metulj podoben rumenemu kosu lubja. Metulj je odletel z drevesa in se "zataknil" v iglice bora, nedaleč od tal, ter ostal popolnoma negiben. Dobro viden na zelenem preddverju, še vedno ni vpadljiv zaradi podobnosti z rumenim trakom. Ko so ga spustili v mrežo, je ostal v stanju tanatoze in njegova podobnost z drobcem lubja je še naprej zavajala. Podobne pojave približne podobnosti z enim od možnih predmetov v dani situaciji lahko imenujemo ne-posebno kritično barvanje.

Iz takih primerov je mogoče najti veliko prehodov do bolj posebne podobnosti.

Naš Polygonium c-album, na primer, ko sedi na gozdnih tleh, postane kot kos posušenega lista. Metulj Diphtera alpium, ki sedi na lubju, posnema vzorec in barvo lišaja itd.

V teh primerih gre za bolj posebno kriptično obarvanost.

Ko poberemo vrstice vrst od nespecifične do skrivnostne obarvanosti, bomo dobili sliko razvoja tega pojava. Vendar pa je še bolj prepričljivo dejstvo, da lahko ugotavljamo izboljšanje kritičnih lastnosti znotraj iste vrste. Tako je Schwanvin (1940) pokazal, da je znotraj ene in iste vrste metulja Zaretes isidora mogoče vzpostaviti več oblik, v katerih kriptični znaki (podobnost suhemu listu) dosegajo različne stopnje popolnosti. Slika prikazuje bolj primitivno obliko Zaretes isidora forma itis. Kot lahko vidite, se vzdolž zadnjega krila razteza vzdolžni trak (Gor), ki posnema srednjo žilo suhega lista. Vendar ta imitacija še ni popolna. Nadaljevanje "srednje žile" lista znotraj sprednjega krila je še vedno nejasno, poleg tega pa je skrivnostni učinek zmanjšan zaradi prisotnosti drugih pasov (E 3 , Ua, E 3 p), ki prekinejo podobnost z sredinska žila lista. V drugi obliki je Zaretes isidora f. strigosa - podobnost z listom je veliko večja. Srednja »žila« (Up) je jasnejša, E 3 je delno razpadel, Ua je v stanju popolne destrukcije, tako kot E 3 r. Na sprednjem krilu se je mediana žila močno razvila in niz temnih pasov na dnu sprednjega krila je prekrit s procesom degradacije. Zaradi tega se je učinek imitacije srednje žile lista okrepil. Če zdaj primerjamo te metulje s kalimo, bomo videli, da je njen skrivnostni učinek še popolnejši. Tako je pri Zaretesu nadaljevanje črte, ki posnema srednjo žilo lista, nekoliko premaknjeno na sprednjem krilu. Tega pri kalima ni opaziti. Tako se na primerih obeh oblik in kalime razkrije, da je podobnost z listom očitno dosežena z zaporednim premikom in uničenjem vseh tistih delov vzorca, ki kršijo kriptični učinek. Ta primer kaže, da se podobnost z rjuho ni pojavila nenadoma, ampak se je razvijala in izboljševala. Še več, obe obliki - Zaretes forma itis in f. strigosa so primeri različnih stopenj doseženega učinka. Ti pojavi popolnoma ustrezajo teoriji selekcije in so zato njen posreden dokaz.

Še bolj pomembno pa je dejstvo, da je srednja žila krila Callime delno nastala iz drugih elementov zasnove kot pri Zaretesu. Zato ima isti učinek drugačen izvor. Imitacija listne plošče je bila dosežena na različne načine. Povsem očitno je, da dejavnik, ki je določil te rezultate, ni bila klima ali vadba, temveč oko plenilca. Listu manj podobne oblike so ptice iztrebile, njemu bolj podobne oblike pa so preživele.

Kar zadeva psihične dejavnike, ki naj bi povzročili opisane pojave, so najboljši dokaz za ovržbo te nesmiselne ideje primeri mimikrije pri rastlinah, ko je na primer žuželka model, cvet pa posnemalec.

Na sliki je cvet orhideje Ophrys muscifera, ki je nenavadno podoben čmrlju. Ta podobnost temelji na naslednjem:

1) Cvet oprašijo žuželke. 2) Cvet nima vonja in žuželka, ki ga oprašuje, ne išče nektarja in ga ne dobi. 3) Obiskovalci rože so samo moški. 4) Cvet je do neke mere podoben samici iste vrste žuželk. 5) Samec, ki sedi na cvetu, se obnaša enako kot pri parjenju s samico, 6) Če odstranite dele cveta, zaradi katerih je podoben samici, potem cvet ne pritegne samcev (Kozo-Polyansky , 1939). Vse te značilnosti nam omogočajo, da trdimo, da so kriptične lastnosti rože izjemna prilagoditev na opraševanje. V tem primeru je povsem jasno, da niti teorija o »telovadbi« niti vpliv podnebnih in mentalnih dejavnikov ne pojasnita ničesar. Opisani primer je razumljiv le s stališča selekcijske teorije in je eden najelegantnejših posrednih dokazov za to (Kozo-Polyansky, 1939).

Preučevanje glavnih zakonitosti mimikrije vodi do istega zaključka. Tu so najpomembnejše od teh pravilnosti (Carpenter in Ford, 1936).

a) Mimika prizadene samo vidne ali tako imenovane vidne znake.

b) Sistemske značilnosti modela in posnemovalca so lahko in običajno tudi so popolnoma različne (tj. pripadajo popolnoma različnim sistemskim skupinam). Toda po videzu (vizualno) je simulator nenavadno podoben modelu.

c) Simulator in model praviloma zasedata isto območje distribucije.

d) Simulatorji in modeli letal letijo skupaj.

e) Posnemalec odstopa od običajnega videza sistematske skupine, ki ji pripada.

Teh vzorcev ni mogoče razložiti z vajo podobnosti modelov. Absurdnost te »razlage« je samoumevna, še posebej v zvezi z rastlinskimi posnemovalci. Nič manj absurdna ni ta razlaga v zvezi z žuželkami, ki samo dajejo največje število primeri mimikrije. Na splošno ne more biti govora o tem, da žival, še bolj pa rastlina, z vajo posnema svoj videz pod modelom. Lahko bi domnevali, da na modela in imitatorja, ki živita skupaj, vplivajo isti dejavniki in sta si torej podobna.

Izkaže pa se, da sta si hrana modela in posnemovalca ter okolje, v katerem se razvijata, nemalokrat globoko različna. Zato fiziološka razlaga mimikrije ne daje ničesar. Le teorija selekcije zadovoljivo razloži mimikrijo. Tako kot skrivnostna obarvanost je tudi mimikrija nastala in se razvila zaradi svoje uporabnosti. S pridobivanjem mimičnih lastnosti se poveča preživetveni potencial in posledično biotski potencial vrste. Zato je selekcija šla v smeri razvoja posnemalnih lastnosti z uničenjem manj uspešnih posnemovalcev. Kasneje bomo videli, da je bil ta sklep eksperimentalno potrjen.

4. Aposematične barve in oblike. Iz zgoraj navedenega je razvidno, da mimikrija temelji na podobnosti posnemovalca z modelom. Ta podobnost temelji na dejstvu, da je na primer model neužiten in zato podobnost z njim zavede sovražnika, ki užitno žuželko "zameša" za neužitno. Tako so mimične vrste po svojem izvoru očitno povezane z modelnimi vrstami. Neužitnost je posledica neprijetnega vonja, strupenih ali pekočih lastnosti izločkov, pikajočih organov ipd. Te lastnosti so običajno povezane s svetlimi in opaznimi barvami, ostrimi vzorci, na primer izmeničnimi temnimi in svetlo rumenimi progami, kot jih vidimo pri osah, ali svetlo rdeče ali rumeno ozadje, na katerem so črne pike (kot pikapolonice) itd. Neužitne gosenice mnogih metuljev imajo zelo svetlo in pestro barvo. S temi svetlimi barvami in risbami žuželka tako rekoč "izjavlja" svojo neužitnost, ptice se na primer iz osebnih izkušenj naučijo razlikovati med takšnimi žuželkami in se jih praviloma ne dotikajo. Iz tega postane jasno, da ima podobnost s takšnimi neužitnimi žuželkami uporaben pomen in pridobi vlogo vizualne prilagoditve, ki se razvije pri užitnih žuželkah. Od tod izvira pojav mimikrije. Kasneje bomo videli, da je bila ta razlaga mimikrije eksperimentalno potrjena. Opozorilne barve in risbe imenujemo aposematične, ustrezne mimične risbe pa psevdoaposematične.

5. Končno se ustavimo pri pojavih prepoznavna obarvanost včasih povezana z ustreznim vedenjem. Primer je prepoznavna obarvanost močvirja (Žitkov in Buturlin, 1916). Barva perja te ptice je skrivnostna. Samo spodnji del je pobarvan čisto belo. Moorhen se drži gostih močvirnih grmov. Zarod ptice je sestavljen iz približno 12 piščancev. To skupino piščancev je težko obdržati skupaj v gostih goščavah. Ptice se zlahka borijo proti svoji materi, jo izgubijo izpred oči in postanejo plen celo majhnih plenilcev. In zdaj moorhen, ki se prebija v goščavi, visoko dvigne rep in razkrije bel podrep, ki služi kot "vodilni znak" za piščance, vodeni po katerem nezmotljivo sledijo svoji materi.

Tako je beli podrep močvarke pripomoček, ki poveča stopnjo preživetja potomcev.

Opisani primer pa je zanimiv še z druge strani. Bel podrep je prisoten pri mnogih pticah in morda nima zgoraj opisanega pomena. Podobne pripombe so podali antidarvinisti, ki so poudarili, da se funkcija pojavi ne glede na njeno uporabnost.

Vendar je ta pripomba le dokaz napačnega razumevanja teorije selekcije. Znak postane prilagoditev le v pogojih določenih odnosov z okoliško življenjsko situacijo. V drugih pogojih je lahko ravnodušen. Tako je analizirani primer dodaten dokaz dejstva, da prilagoditev ni nekaj absolutnega, temveč le manifestacija odnosa določene lastnosti do specifičnih okoljskih razmer.

6. Značilnosti adaptivnih lastnosti entomo-, ornito- in teriofilnih cvetov. Opisali smo že prilagoditve entomofilnih cvetov na opraševanje z žuželkami. Nastanek teh prilagoditev pod vplivom selekcije je samoumeven, saj prilagoditve entomofilnih cvetov žuželkam ni mogoče razložiti z drugimi teorijami.

Nič manj osupljivi primeri delovanja selekcije so prilagoditvene lastnosti ornito- in teriofilnih cvetov.

Ornitofilne rože so prilagojene za opraševanje ptic. Ptice krmarijo z vidom. Rože naj bodo svetle barve, medtem ko vonj ni pomemben. Zato so ornitofilne rože običajno brez vonja. Vendar imajo svetlo barvo, ki privlači ptice. Na primer, cvetovi, ki jih oprašujejo kolibriji, so svetlo rdeči, modri ali zeleni, kar ustreza čistim barvam sončnega spektra. Če znotraj iste skupine rastlin obstajajo ornitofilne oblike, potem imajo barve spektra, druge pa nimajo takšne barve. Tako je povsem očitno, da je ornitofilna obarvanost cvetov prilagoditev na obisk ptic. Najbolj presenetljivo pa je, da so ornitofilne rože pticam prilagojene ne le po barvi, ampak tudi po svoji strukturi. Torej imajo povečano moč cvetov zaradi razvoja mehanskih tkiv (v kserofitih) ali povečanja turgorja (v rastlinah vlažnih tropskih območij). Ornitofilni cvetovi izločajo obilno tekoč ali sluzast nektar.

Pri cvetu ornitofilne rastline Holmskioldia sanguinea je čaša simpetalna. Nastala je z zlitjem petih listnih organov in ima obliko ognjeno rdečega lijaka. Venec cveta, iste barve, ima obliko lovskega roga. Prašniki so ukrivljeni in nekoliko štrlijo navzven, kot pestič. Cvet je brez vonja; največje sproščanje nektarja se zgodi zgodaj zjutraj, v času leta sončne ptice Cirnirys pectoralis. Ptice potopijo svoj ukrivljeni kljun v venec, sedijo na roži ali se ustavijo pred njo v zraku, kot kolibri, to je, da mahajo s krili. Kljun se natančno ujema z ukrivljenostjo venca. Vtis je, da se zdi, da je kljun ulit v obliki venca, slednji pa je kot ptičja maska. Ko je kljun potopljen, se prašniki dotaknejo čelnih peres in ga oprašijo. Ob obisku drugega cveta cvetni prah zlahka pade na stigmo in pride do navzkrižnega opraševanja (Porsch, 1924).

Nazadnje se osredotočimo na rože, ki jih lahko imenujemo teriofilne, to je sesalci, prilagojeni za opraševanje, zlasti netopirji. Teriofilni cvetovi imajo številne posebne lastnosti. Netopirji lahko zlahka poškodujejo cvet. V zvezi s tem se teriofilni cvetovi, prilagojeni za opraševanje z netopirji, odlikujejo z izjemno trdnostjo tkiv, njihovi posamezni deli (kot pri ornitofilnih cvetovih) pa so med seboj spojeni. Ker netopirji letijo v mraku, teriofilni cvetovi oddajajo vonj samo v tem času. V mraku so opazovali tudi sproščanje nektarja (Porsch). Nekateri netopirji, ki uporabljajo barve, pa so prilagojeni slednjim. Tako ima vampir z dolgim ​​jezikom (Glossophaga soricina) podolgovat gobček, jezik pa je podolgovat in opremljen s ščetko, ki zbira nektar.

Tako se struktura in barva cveta, narava vonja ali njegova odsotnost, pa tudi čas sproščanja nektarja z neverjetno natančnostjo prilagodijo obiskovalcem (metulji, čmrlji, ptice, sesalci), ki ustrezajo njihovi organizaciji. , čas letenja in vedenjske značilnosti.

Skoraj ni treba dokazovati, da bi bilo brez teorije selekcije vse opisane prilagoditve treba pripisati popolnoma nerazumljivi in ​​skrivnostni »zmožnosti« pridobivanja namenske strukture, v vseh podrobnostih prilagojene obiskovalcem cvetja. Nasprotno, teorija selekcije daje povsem naravno razlago za opisane pojave. Dejanje navzkrižnega opraševanja je vitalna kakovost, brez katere je razmnoževanje potomcev težko. Bolje kot je rastlina prilagojena na svojega opraševalca, večja je verjetnost, da se bo razmnoževala.

Tako so bile prilagoditve neizogibno izpopolnjene do visoke stopnje popolnosti, kjer so bile biološko potrebne.

Zanimivo je, da sta ta popolnost in natančnost prilagajanja še posebej visoki, ko cvet obišče samo en določen uživalec nektarja. Če temu ni tako, so prilagoditve nanje praviloma bolj splošne, univerzalne narave.

7. Oglejmo si zdaj otoške žuželke brez kril kot primer posrednega dokaza naravne selekcije. Sklicujoč se na Wollastona je Darwin opozoril na dejstvo, da je Fr. Madera 550 vrst hroščev, 200 vrst jih ni sposobnih leteti. Ta pojav spremljajo naslednji znaki. Številna dejstva kažejo, da nemalokrat leteče hrošče veter odnese v morje in poginejo. Po drugi strani pa je Wollaston opazil, da se madeirski hrošči skrivajo, dokler piha veter in ni sonca. Nadalje je bilo navedeno, da so žuželke brez kril še posebej značilne za otoke, ki jih močno pihajo vetrovi. Iz teh dejstev je Darwin sklepal, da je brezkrilost žuželk takšnih otokov nastala s selekcijo. Leteče oblike odnese veter in propadejo, brezkrile pa se ohranijo. Posledično se z nenehnim izločanjem krilatih oblik oblikuje neleteča favna vetrovnih oceanskih otokov.

Te domneve so bile popolnoma potrjene. Ugotovljeno je bilo, da je odstotek brezkrilnih oblik na vetrovnih otokih vedno veliko višji kot na celinah. Torej, na otokih Croset, za 17 rodov žuželk - 14 je brez kril. Na otočju Kerguelen ima od skupno osmih endemičnih vrst muh le ena krila.

Lahko bi seveda rekli, da selekcija nima nič s tem. Na primer, pri Drosophili opazimo mutante brez kril. Brezkrilnost je torej posledica mutacij, selekcija pa mutacijo »pobere« le, če je koristna, kot je to na vetrovnih otokih. Vendar pa je brezkrilje otoških žuželk tisto, kar dobro razkriva ustvarjalno vlogo selekcije. Oglejmo si ustrezen primer.

Ena od brezkrilnih muh Kerguelen ima poleg brezkrilosti še eno lastnost: vedno se zadržuje na spodnji strani listov rastlin, ki so odporne proti vetru. Hkrati so tace te muhe opremljene z vztrajnimi kremplji. Pri drugi muhi Kerguelen - Amalopteryx maritima - poleg rudimentacije kril imajo stegna zadnjih nog močno razvite mišice, kar je razlog za sposobnost muhe, da skoči. Poleg tega je za te žuželke značilno zanimivo vedenje. Takoj, ko se sonce prekrije z oblaki (znanilec vetra), se neleteče žuželke takoj skrijejo, gredo v tla, se skrijejo v gosto zelnato vegetacijo, se preselijo na spodnjo stran listov itd. Posledično brezkrilost oz. rudimentacija kril je povezana s številnimi drugimi značilnostmi organizacije in vedenja. V eni mutaciji je enostavno videti nezmanjšljivost takih "otoških" lastnosti. Vprašanje je o kopičenju, z dejanjem selekcije celotnega kompleksa "otoških" značilnosti.

Eden najbolj osupljivih posrednih dokazov naravne selekcije so posebnosti cvetočih rastlin Kerguelen. Na teh otokih ni rastlin, ki bi jih opraševale žuželke. To dejstvo bo postalo jasno, če se spomnimo, da je beg povezan s smrtjo. Zato so na vetrovnih otokih Kerguelen le rastline, ki jih oprašuje veter. Očitno je, da žuželkoprašne rastline zaradi pomanjkanja ustreznih žuželk niso mogle ostati na otokih. V zvezi s tem so pri cvetočih rastlinah Kerguelen izginile tudi prilagoditve za opraševanje z žuželkami, zlasti svetle barve. Na primer, pri nageljnih (Lyallia, Colobanthus) so cvetni listi brez svetle barve, medtem ko so pri domačih metuljnicah (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) cvetni listi zmanjšani na stopnjo ozkih trakov. Zaradi zgoraj navedenih razlogov je flora Kerguelenovih otokov presenetljiva v revščini barv in je po mnenju enega od naravoslovcev, ki so jo opazovali, pridobila "melanholičen odtenek". Ti pojavi z izjemno jasnostjo razkrivajo delovanje naravne selekcije.

8. Prilagodljivo vedenje kot posredni dokaz za izbiro. Vedenje živali v mnogih primerih jasno kaže, da se je razvilo pod vplivom selekcije. Kaftanovsky (1938) navaja, da giljoti odlagajo jajčeca na napušče, ki so gosto poseljeni z drugimi murami. Ker se na vsakem mestu med pticami pojavijo nasilni spopadi. Novoprispele gilje druge ptice srečajo z občutljivimi udarci močnega kljuna. Kljub temu se giga trmasto drži teh gosto poseljenih vencev, kljub dejstvu, da so v bližini prosti. Razlogi za to vedenje so razloženi precej preprosto. Kaftanovsky poudarja, da razpršene, to je redko poseljene kolonije, napadajo plenilski galebi, medtem ko gosto naseljene kolonije slednji ne napadajo ali pa jih zlahka preženejo s skupinskim napadom.

Jasno je, kako se je med giljami razvil nagon po kolonialnosti. Osebke brez takšnih instinktov so podvržene nenehni eliminaciji, v najugodnejšem položaju pa so osebe, ki želijo izleči jajčeca sredi gosto naseljene ptičje kolonije.

Še posebej ilustrativni primeri prilagodljivega vedenja, povezanega s čisto instinktivnimi dejanji, na primer pri žuželkah. To vključuje na primer aktivnost številnih himenoptera, vključno z nekaterimi paralizirajočimi osami, ki so jih opisali Fabre in drugi raziskovalci. Nekatere ose napadejo na primer pajke, jim s pikom zadanejo živčne centre in na telo pajka položijo svoj testis. Izležena ličinka se hrani z živim, a ohromljenim plenom. Osa, ki ohromi pajka, s pikom nedvomno zadane njegove živčne centre, po drugi strani pa je do drugih žuželk agresiven pajek nemočen proti vrsti ose, ki je njegov specifični sovražnik. Takšen par specifičnih vrst - osa in pajek, paralizirajoči plenilec in njegov plen sta torej tako rekoč prilagojena drug drugemu. Osa napada le določene vrste pajkov, pred katerimi je pajek brez obrambe določene vrste ose. Povsem očitno je, da je nastanek tako fiksne povezave med dvema specifičnima vrstama razložljiv le na podlagi teorije selekcije. Gre za zgodovinske povezave med oblikami, ki si v opisanih razmerjih najbolj ustrezajo.

Preidimo k neposrednim dokazom o obstoju naravne selekcije v naravi.

Neposredni dokazi za naravno selekcijo

Z ustreznimi terenskimi opazovanji je bilo pridobljenih veliko neposrednih dokazov o naravni selekciji. Od razmeroma velikega števila dejstev navajamo le nekaj.

1. Med nevihto v Novi Angliji je poginilo 136 vrabcev. Bumpes (Bumpes, 1899) je proučeval dolžino njihovih kril, repa in kljuna in izkazalo se je, da je smrt selektivna. Največji odstotek poginulih so predstavljali vrabci, ki so se razlikovali bodisi po daljših perutih kot pri običajnih oblikah ali pa, nasprotno, po krajših krilih. Tako se je izkazalo, da je v tem primeru prišlo do selekcije za povprečno normo, medtem ko so odstopajoče oblike propadle. Tu imamo akcijo selekcije, ki temelji na neenakosti posameznikov glede na izločitveni dejavnik – nevihto.

2. Weldon (Weldon, 1898) je ugotovil dejstvo obratnega vrstnega reda - preživetje ene intraspecifične oblike v normalnih pogojih in druge v spremenjenih pogojih. Weldon je proučeval variabilnost enega raka, pri katerem obstaja določeno razmerje med širino čela in dolžino telesa, izraženo v dejstvu, da se s spremembo dolžine telesa spremeni tudi širina čela. Ugotovljeno je bilo, da se je med letoma 1803 in 1898 povprečna širina čela pri rakih določene dolžine postopoma zmanjševala. Weldon je ugotovil, da je ta sprememba povezana s prilagoditvenimi spremembami, ki so odvisne od nastanka novih pogojev obstoja. V Plymouthu, kjer so potekala opazovanja, so zgradili pomol, ki je oslabil učinek plimovanja. Zaradi tega se je morsko dno obale Plymoutha začelo intenzivno zamašiti z delci zemlje, ki so jih prinesle reke, in organsko blato iz čistilnih naprav. Te spremembe so vplivale na favno dna in Weldon je z njimi povezal spremembe v širini čela rakov. Da bi to preverili, je bil postavljen naslednji poskus. V akvarije so namestili rakce z ožjimi in širšimi čeli. Voda je vsebovala primesi gline, ki je s pomočjo mešala ostala v vznemirjenem stanju. V akvarije so namestili skupno 248 rakov. Kmalu je del rakov (154) poginil in izkazalo se je, da vsi spadajo v skupino »širokookih«, preostalih 94, preživelih, pa v skupino »ozkookcev«. Ugotovljeno je bilo, da je pri slednjem filtracija vode v škržni votlini bolj popolna kot pri »širokobrovki«, kar je bil razlog za pogin slednjega. Tako v pogojih čistega dna "ozko oblikovane" oblike niso imele prednosti in količinska razmerja jim niso bila naklonjena. Ko so se razmere spremenile, se je začela selekcija za »ozkogledost«.

Opisani primer osvetljuje tudi odpravo vrabcev (1). Nekateri avtorji menijo, da so rezultati Bempesovih opazovanj dokaz, da selekcija ne ustvarja ničesar novega, temveč le ohranja povprečno stopnjo (Berg, 1921). Rezultati Weldonovih opazovanj to zavračajo. Očitno je, da v razmerah, značilnih za območje, preživi povprečna norma. Pod drugimi pogoji se lahko povprečna norma odpravi, odstopajoče oblike pa bodo preživele. Jasno je, da se v teku geološkega časa, ko se razmere spremenijo, praviloma zgodi prav slednje. V novih razmerah bodo do izraza prišle novosti.

Odvisnost evolucije od okoljskih razmer je zelo jasno razvidna iz naslednjega primera.

3. Harrison (Harrison, 1920) je opazoval številčna razmerja osebkov metulja Oporabia autumnata, ki živijo v dveh različnih gozdnih območjih v regiji Cleveland (Yorkshire, Anglija). Po Garrisonu je bil okoli leta 1800 mešani gozd bora, breze in jelše razdeljen na dva dela. Po neurju v južni polovici gozda je odmrl del borovcev, nadomestile so jih breze. Nasprotno, breze in jelše so v severnem delu postale redke. Tako se je izkazalo, da je gozd razdeljen na dve postaji: v eni so prevladovali borovci, v drugi pa breze.

Prav v tem gozdu je živel omenjeni metulj. Leta 1907 so opazili, da se je njena populacija ločila na dve obliki - temnokrilo in svetlokrilo. Prvi je prevladoval v borovem gozdu (96%), drugi pa v brezovem gozdu (85%). Mračne ptice (nočne kozarce) in netopirji so jedli te žuželke, Garrison pa je na gozdnih tleh našel krila uničenih metuljev. Izkazalo se je, da v temnem borovem gozdu krila, ki ležijo na tleh, pripadajo pretežno svetli obliki, čeprav je bilo številčno razmerje med temno in svetlo sorto v borovem gozdu 24:1. Posledično so v temnem gozdu ptice in netopirji pograbili svetlo sorto, kot bolj opazno. V tem primeru je jasno razvidno, da se ujemanje med barvo metulja in barvo njegove postaje nenehno ohranja z delovanjem naravne selekcije.

Preidimo zdaj k eksperimentalnim dokazom naravne selekcije. Pri slednjih gre predvsem za zaščitni učinek kriptične, sematske in aposematske obarvanosti in mimike.

4. Poulton (1899) je eksperimentiral s 600 mladiči urtikarije. Pupae so bile nameščene na različnih barvnih podlagah, ki ustrezajo in ne ustrezajo njihovi barvi. Izkazalo se je, da če se barva mladic ujema z barvo ozadja, so jih ptice uničile skupno 57 %, na neprimernem ozadju, na katerem so bile mladičke dobro vidne, pa 90 %. Podobnih poskusov je izvajal tudi Cesnola (di-Cesnola, 1904), ki je pokazal, da so ptice bogomolke, posajene na podlago, ki ni ustrezala njihovi barvi, popolnoma uničile. Vendar je bila metodologija teh raziskovalcev elementarna. Chesnola je eksperimentiral z majhnim številom bogomolk.

Podatki Belyaeva in Gellerja so veliko bolj prepričljivi.

5. Belyaev (1927) je tako kot Chesnola eksperimentiral z bogomolkami. Parcelo v izmeri 120 m 2 smo očistili visokih rastlin in pridobili bledo rjavo barvo. Na mesto so postavili 60 bogomolk, privezanih na v zemljo zabite kline na razdalji 1 m ena od druge. Bogomolke so bile rjave, slamnato rumene in zelene, rjave bogomolke pa so bile komaj vidne na bledo rjavem ozadju mesta. Borci so bili lovci-pogani, ki so se držali na ograji mesta in jedli bogomolke. Tako je postopek izbire jasno prikazan v poskusu.

Podobne podatke o velikem materialu prikazuje Heller (Heller, 1928). Na poskusna mesta so bile posajene žuželke v vzorcu šahovnice. Borci so bili kokoši.

Potekala je jasna selekcija, saj so bile žuželke, ki se niso ujemale z barvo tal, uničene za 95,2%, v primeru homokromije pa jih je, nasprotno, preživelo 55,8%.

Poskusi Beljajeva in Gellerja so zanimivi še z nečesa: kažejo, da homokromija ne zagotavlja v celoti preživetja, ampak samo povečuje biotski potencial te oblike. Na koncu je treba poudariti še eno ugotovitev. Bogomolke so pripadale isti vrsti, njihove barvne razlike pa so znotrajvrstne variacije. Poskusi Belyaeva in Gellerja so tako pokazali, da selekcija poteka znotraj populacije neke vrste.

6. Carrik (1936) je eksperimentiral z gosenicami in opazoval zaščitno vrednost kriptične obarvanosti. Ugotovil je, da na primer lupina ni opazila gosenic nočnih metuljev, ki so imele skrivnostno obarvanost. Vendar pa je bilo dovolj, da se je gosenica premaknila, saj se jo je nemudoma lotil kos. Podobna opažanja so podali tudi drugi avtorji in dokazujejo, da je kriptična obarvanost tesno povezana s kriptičnim vedenjem (drža mirovanja) in varovalnimi gibi.

7. Zgornji primeri prikazujejo pravi pomen kriptične obarvanosti. Preidimo zdaj k pomenu mimikrije. Mostler (Mostler, 1935) je poskušal ugotoviti, v kolikšni meri ima aposematska in psevdoaposematska obarvanost. Mostler je eksperimentiral z osami, čmrlji in čebelami, pa tudi z muhami, ki posnemajo prve. Na velikem materialu je bilo dokazano, da ptice praviloma ne jedo Hymenoptera, razen posebej prilagojenih ptic, kar je očitno povezano z okusnimi refleksi. Ta refleks je razvit po vrstnem redu Osebna izkušnja. Ko so mladim pticam ponudili muhe, ki posnemajo himenoptera, so jih sprva jedli. Ko pa so jim prvič ponudili himenoptera in so razvili negativen refleks na te žuželke, so prenehali jemati tudi imitacije muh. Izkušnje so briljantno pokazale pomen aposematske in psevdoaposematične obarvanosti.

Še posebej pomembna je naslednja izkušnja. Mühlmann (Miihlmann, 1934), ki je eksperimentiral s pticami, je kot hrano uporabljal črve iz moke. Črvi so bili pobarvani z neškodljivo barvo in ptice so jih rade volje jedle. Po tem je bila izkušnja spremenjena. Pticam so ponudili enake barvne črve, le da so bili nekateri pobarvani z mešanico barve, ki je imela neprijetne okusne snovi. Ptice so prenehale jemati takšne črve, niso pa jemale preprosto obarvanih, torej užitnih. Vzpostavili so se odnosi, ki so podobni tistim, ki obstajajo med imitatorjem in modelom. Pobarvano z neprijetno mešanico je igralo vlogo modela, samo pobarvano - posnemovalca. Zato se je pokazalo, da ima podobnost simulatorja z modelom zaščitno vrednost. Nato je bila izkušnja spremenjena na naslednji način. Mulman se je odločil ugotoviti, v kolikšni meri so ptice sposobne razlikovati vzorce. Barvo so nanesli na določene segmente telesa črvov, jim dali določen vzorec in v tej obliki so črve vključili v zgoraj opisani poskus. Izkazalo se je, da so ptice razlikovale risbe in niso vzele definitivno obarvanih črvov, če so bili slednji neprijetnega okusa. Ta rezultat osvetljuje proces izboljšanja skrivnostne risbe. Če ptice razločijo vzorec, potem bolj kot je popolna, na primer, kritična podobnost metuljevega krila z listom, večje so njegove možnosti za preživetje. V luči Muhlmannovih poskusov pridobi ta sklep visoko stopnjo gotovosti.

spolna selekcija

Teorija spolne selekcije je povzročila največ ugovorov, tudi s strani številnih darvinistov. Izkazalo se je, da je v nekaterih primerih njegova uporaba lahko sporna in da je na primer svetlo obarvanost samcev razlagati drugače. Tako je Wallace domneval, da barva in vzorec ne vplivata na izbiro samic in da je najpomembnejša moč samca, ki se kaže v svetlejši barvi. Tako je Wallace v bistvu zanikal spolno selekcijo. Poskušali so zavrniti teorijo spolne selekcije z utemeljitvijo, da je zgrajena na antropomorfizmu, torej na mehanskem prenosu človeških čustev na živali. Takšna mehanična ekstrapolacija človeških predstav o lepoti na živali je res napačna. Seveda ne vemo, kaj si puran »misli« o puranu, ki se šopiri pred njo, ne moremo pa na podlagi preprostih opazovanj niti zanikati niti zagovarjati teorije spolnega izbora. Žitkov (1910) na podlagi številnih terenskih opazovanj na primer kaže, da se parjenje ruševcev in boji turukhtanov zelo pogosto odvijajo brez sodelovanja samic in da posledično ni izbire. moških. Zhitkov je tudi poudaril, da se pri jerebovih lekih najaktivnejši samci borijo v osrednjih delih leka. Preostali, šibkejši in mlajši, se zadržujejo na njegovem obrobju, bližje samicam, zato »z večjo mero verjetnosti lahko domnevamo, da pozornost samice pogosto zaide na njihovo usodo«.

Zdi se, da takšna dejstva govorijo proti teoriji spolne selekcije. Predlagano je bilo tudi, da svetla obarvanost samcev ni privlačna, ampak zastrašujoča. Fausek (1906) je to teorijo posebej podrobno razvil. Teorije o zastrašujoči (nevarni) obarvanosti nedvomno ni mogoče zanikati.

Vendar je treba povedati, da ta razmišljanja v bistvu ne ovržejo teorije spolnega izbora. To se nanaša predvsem na zgoraj omenjena opažanja Žitkova, po katerih ruševec lek tudi v odsotnosti samic, bojni kosači (samec ruševca) pa samicam ne posvečajo pozornosti, tudi če so prisotne. Prvo opazovanje le pokaže, da so prilagoditve na paritveno sezono tako relativne kot vsaka prilagoditev. Obnašanje kos na toku postane prilagoditev v prisotnosti določenih odnosov, in sicer v prisotnosti samic. V drugih pogledih isti pojavi nimajo pomena prilagoditev na paritveno sezono. Ta ugotovitev Žitkova ne dokazuje ničesar drugega. Kar zadeva njegovo drugo opazko, se zdaj dobro zavedamo neposredni vpliv dvorjenja na spolno vzburjenje samcev in samic. Lahko bi mislili, da se samci, ki so na ogled po dvorjenju, v stanju povečanega spolnega vzburjenja bolj aktivno približujejo samicam in da imajo največ uspeha, medtem ko samci, ki ne sodelujejo pri dvorjenju in borbah, zaradi pomanjkanja spolnega vzburjenja ostanejo ob strani. Tako imamo pri ruševcu morda opravka z obliko spolne selekcije, pri kateri je aktivna stran samec. Ta oblika spolne selekcije je brez dvoma poseben primer naravne selekcije. Moč moškega, njegovo orožje, njegove prilagoditve na aktivno zaščito in napad sta zelo pomembna v boju za obstoj. Na primer, veliki zobje so lahko pomembni tako v boju za samico kot v obrambi pred sovražniki. Tako lahko v takih primerih govorimo o naključju spolne in naravne selekcije, parjenje z bolj energičnim in močnejšim samcem (če so njegovi znaki in lastnosti dedno določeni) pa seveda zviša življenjski standard populacije, ki nastala iz takih samcev. To obliko spolne selekcije zagotovo opazimo pri visoko organiziranih sesalcih (očnjaki, jeleni, tjulnji) in pri pticah. Če se v tem primeru pojavijo pojavi, ki jih opisuje Žitkov, potem ne smemo pozabiti na relativnost kakršnih koli prilagoditev in pričakovati, da bo velika sila in najboljše orožje v vseh primerih so ti samci tisti, ki zagotavljajo parjenje, in ne drugi, šibkejši. Drugič, pri razpravi o realnosti obravnavane oblike spolne selekcije je treba upoštevati še en dejavnik, in sicer višino organizacije. Nemogoče je na primer "ovreči" teorijo spolne selekcije s primeri iz odnosov med spoloma v nizko organiziranih oblikah. Strogo gledano spolna selekcija v nasprotju z naravno selekcijo poteka z izbiro ustreznih osebkov in je zato povezana z visoko razvitostjo živčnega sistema in čutnih organov. Zato lahko trdimo, da se pomen spolne selekcije povečuje z večanjem organizacije. S tega vidika je zanimiv poskus J. S. Huxleyja (1940), da odnos med spoloma pristopi z zgodovinskega vidika. Loči naslednje tri glavne skupine teh odnosov. A - oblike brez križanja, pri katerih so gamete povezane ne glede na kakršen koli stik med osebki, na primer s sproščanjem jajčec in semenčic v vodo, kot to vidimo pri kolčnikih, kolobarjih in večini kostnih rib. Tu seveda spolna selekcija ne pride v poštev. B - oblike s parjenjem, vendar samo za koitijo, brez kasnejšega dolgotrajnega sobivanja spolov. V tem primeru vidimo razvoj posebnih naprav, ki pritegnejo oba spola drug k drugemu. To vključuje dve kategoriji pojavov: a) Razvoj sposobnosti parjenja z enim posameznikom. Na primer: zaznavanje nasprotnega spola s pomočjo organov vonja, vida, sluha, vzbujanje spolnih refleksov z dotikom ali prijemanjem (pri nekaterih rakih, pri brezrepih dvoživkah), spolne igre, ki spodbujajo parjenje (mladoni, nekateri Diptera, itd.), rokoborba in ustrahovanje (jelenjadi, kuščarji, paličnjaki, bogomolke itd.). b) Razvoj sposobnosti parjenja z več kot enim posameznikom s pomočjo: a) boja, b) razstavljanja, c) boja in razstavljanja (kot je opaziti pri turukhtanih, ruševcih, rajskih pticah). C - dolgotrajno sobivanje spolov, ne samo v času koitusa, ampak tudi v nadaljnjih odnosih. Parjenje poteka: a) z enim osebkom ali b) z več osebki, pri čemer je parjenje povezano z bojem ali bojem v kombinaciji s privabljanjem pozornosti ipd. Sem sodijo povezave med spoloma znotraj razredov ptic in sesalcev.

Huxleyjeva shema temelji na progresivnem razvoju sistema reproduktivnih organov in to je njena pomanjkljivost. Bolj pravilno bi bilo graditi to shemo na postopnem razvoju živčnega sistema. Pravzaprav je komaj pravilno, če v eno rubriko umestimo spolne igre tritonov in drozofil, razmerje med samci hroščev jelenov in kuščarji. Če razvrstimo razmerje med spoloma glede na stopnjo razvoja živčnega sistema, lahko trdimo, da se spolna selekcija v svojih značilnih oblikah kaže pri višjih živalih (vretenčarjih, zlasti pticah in sesalcih), ki so sposobne pogojno refleksne dejavnosti.

Ne smemo pozabiti le na relativnost pomena spolne selekcije. Na primer, najmočnejši moški ne bo vedno najuspešnejši. Pri jerebovih lekih koitus ni vedno zagotovljen samo za samce, ki sodelujejo pri lekkingu. Toda v povprečju imajo najmočnejši, najbolj aktivni samci še vedno več možnosti kot ostali. Kritika prve vrste selekcijske teorije, ko je parjenje odvisno od tekmovalnosti med samci, temelji na napačni interpretaciji teorije prilagoditev. Kritiki darvinizma vsiljujejo idejo o absolutnem pomenu pripomočkov, nato pa, navajajoč primere, ko takšni izumi niso veljavni, izjavljajo, da sploh niso pomembni. Pravzaprav je vsa prilagoditev, kot vemo, relativna, zato spolna selekcija ne sledi vedno shemi, ki jo je predlagal Darwin.

Osrednji del teorije spolne selekcije je problem svetlih barv samcev mnogih ptic (in drugih živali, predvsem pa ptic). Navsezadnje je svetla, razkrivajoča obarvanost samcev, ki je v nasprotju s teorijo naravne selekcije, tista, ki zahteva razlago. Darwin in predstavil genialno teorijo, po kateri samice izbirajo najlepše samce. To teorijo je mogoče ovreči ali potrditi le eksperimentalno. O tem je malo podatkov. Predstavimo pa naslednje rezultate eksperimentalnih opazovanj (Cinat-Thomson, 1926) o spolni selekciji pri valovitem popijevcu (Melopsittacus undulatus). Samci te ptice imajo bujno perje, ki tvori ovratnik, ki ima številne velike temne lise (1-5) ali 1-3 manjše. Več ko je pik, bolje je ovratnica razvita. Samci so bili po številu pik označeni s številko 1, številka 2, številka 3 in G. D. Izkazalo se je, da imajo samice raje samce z velikim številom pik. V kletko smo posadili samca številka 2 in številka 4. Vse samice so izbrale samca številka 4. Nato so bili narejeni naslednji poskusi. Samci so imeli na ovratniku prilepljeno dodatno temno perje. Poskusi so bili podvrženi samcem št. 4, št. 3, št. 2 in št. Nato so v ogrado dali »okrašene samce« št. 2 + 1 in št. I + II (rimske številke označujejo število zlepljenih peres). Čeprav je bil njihov uspeh manjši od pričakovanega, se je vseeno izkazalo, da je dvakrat večji od prejšnjega uspeha (ko ti samci niso imeli zlepljenega perja). V drugem poskusu so samcu št. 4 (ki je bil uspešen) odrezali bujno ovratnico in odstranili temno perje na njem. Dali so ga v ptičnico in je doživel popolno okvaro. Ob vseh možnih netočnostih metod (podatki bi bili natančnejši z uporabo variacijske statistike) ti poskusi vseeno kažejo, da samice ločijo in izbirajo samce glede na njihovo obleko.

Tako je bil eksperimentalno ugotovljen obstoj spolne selekcije. Poudariti je treba, da v poskusih Cinat-Thomsona samice izbirajo samce, kar potrjuje osrednji položaj teorije spolne selekcije kot dejavnika, ki določa svetlo obarvanost samcev.

Vprašanje spolne selekcije je v zadnjem času dobilo zanimivo osvetlitev v delih številnih avtorjev, vključno z Mashkovtsevom, ki je na podlagi literarnih podatkov in lastnih opazovanj (Mashkovtsev, 1940) prišel do zaključka, da prisotnost samca stimulativno vpliva na razvoj jajčnikov in število jajčec pri samicah. Zelo pomembna je tudi splošna situacija paritvene sezone, prisotnost gnezda, videz spomladanskega zelenja, odmrznjenih območij itd. Če na primer samice sedijo brez samcev in brez gnezda, se jajčniki razvijejo le do v majhnem obsegu. Nasprotno, če postavite gnezdo in vanj spustite samce, se začne hitra ovulacija (razvoj jajčec) in intenziven razvoj jajčnikov. Tako zunanji okoljski dejavniki, pa tudi gnezdo in samec (njegov vonj in videz) vplivajo na samico in spodbujajo oogenezo. Če te podatke primerjamo vsaj s poskusi Cinata Thomsona, postane jasno, da so čutila (predvsem organi vida) pri pticah zelo pomembna pri pojavu spolnega vzburjenja pri samicah. Znaki samca (kot tudi prisotnost gnezda in ustrezna ekološka situacija) prek čutil očitno vzbujajo delovanje hipofize samice, ki izloča gonadotropni hormon (stimulator delovanja jajčnikov). Vidimo, da so zunanji dražljaji, predvsem pa prisotnost samca, močan dejavnik, ki povečuje spolno produkcijo samice. Predstavljeni podatki zagotovo potrjujejo glavne določbe Darwinove teorije spolne selekcije. V tem primeru postane zelo verjetno, da ima spolna selekcija kot posebna oblika naravne selekcije veliko vlogo dejavnika, ki povečuje plodnost samice. Povečanje množilnega faktorja (ob določenih ugodnih splošnih pogojih) povzroči povečanje splošnega biotskega potenciala vrste. Ti odnosi odstranijo negativno vrednost razkrite obarvanosti samcev in ta postane dejavnik progresivnega razvoja in življenjske uspešnosti vrste.

Spolna selekcija in spolni dimorfizem. Iz zgoraj navedenega je razvidno, da je spolna selekcija povezana z morfofiziološkimi razlikami med samcem in samico. Znano je, da se samec in samica razlikujeta po sekundarnih spolnih značilnostih in da te nastanejo pod vplivom moških in ženskih spolnih hormonov, ki nastajajo v spolnih žlezah. Poskusi s presaditvijo spolnih žlez od samca do samice in od slednje do samca prepričljivo dokazujejo odvisnost sekundarnih spolnih značilnosti od hormonske aktivnosti spolnih žlez. Ta razmerja omogočajo tako rekoč zmanjšati spolni dimorfizem na čisto hormonske vplive in v njih videti razloge za razlike med samcem in samico. S takšno formulacijo vprašanja postane teorija spolne selekcije tako rekoč odveč. Seveda je na nižjih stopnjah filogenetskega razvoja problem spolnega dimorfizma mogoče rešiti na podlagi teorije o vplivu spolnih hormonov. Lahko tudi menimo, da je spolni dimorfizem v teh primerih določen z genetskimi dejavniki. Na primer, pri okroglih črvih je spolni dimorfizem zelo izrazit, samci se dobro razlikujejo od samic po sekundarnih spolnih značilnostih, medtem ko je o spolnem izboru znotraj te skupine organizmov težko govoriti. Tukaj ne poteka niti tekmovanje med samci niti izbira samca s strani samice, čeprav je treba razmerje med spoloma pri ogorčicah pripisati drugi rubriki J. S. Huxleyja. Samec in samica vstopita v koitus, pred tem pa se samec ovije okoli telesa samice. Samec ovije svoj rep okoli nje, otipa genitalno odprtino in uvede svoje spikule, nato pa izlije seme iz ejakulacijskega kanala. Ti pojavi niso povezani s spolno selekcijo. Številna opazovanja avtorja o vedenju samcev kažejo, da do koitusa pride kot posledica naključnih srečanj.

Pri višjih živalih - pri nevretenčarjih (žuželkah), še bolj pa pri vretenčarjih - je spolna selekcija nesporna. Posledično se postavlja vprašanje, kaj je tukaj vzrok za spolni dimorfizem - spolna selekcija ali oblikovalni vpliv hormonskih dejavnikov? Na to vprašanje je treba odgovoriti. Zgodovinsko gledano je spolni dimorfizem nastal v njegovih hormonskih povezavah. Zato je prisoten v nižjih skupinah, v katerih ni spolne selekcije. Vendar pa se v višjih oblikah, zlasti pri pticah in sesalcih, zgodovinsko hormonski dejavniki umaknejo spolni selekciji, spolni dimorfizem pa pridobi pomen posebne oblike variabilnosti, ki služi kot material za nastanek spolne selekcije. Svetla barva, moč in oboroženost samca so neposredna posledica vpliva spolnih hormonov. Vendar pa je pod vplivom spolne selekcije prišlo do prevladujočega razmnoževanja potomcev tistih samcev, pri katerih so bile njihove posebnosti razvite najbolj polno in izrazito. Tako se je s spolno selekcijo zunanjih znakov okrepil hormonski učinek gonade in posledično selekcija za spolni dimorfizem.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.