Kakšna je glavna funkcija nukleolov. Celično jedro: funkcije in struktura

Nukleolus (plazmosom)- gosta tvorba, zaznana v interfaznih jedrih evkariontskih celic, ki nastane na določenih lokusih kromosomov (nukleolarni organizator). Nukleolus je derivat kromosoma, eden od njegovih lokusov, ki aktivno deluje v interfazi. Celica običajno vsebuje 1-2 R., včasih več kot 2. Glavna funkcija R. je sinteza ribosomov; vsebuje dejavnike, ki sodelujejo pri transkripciji ribosomskih genov, procesiranju pre-rRNA in sestavljanju preribosomskih delcev. Nekateri R. proteini so polifunkcionalni in sodelujejo pri številnih drugih procesih v celici, kot so apoptoza, regulacija celičnega cikla itd.

Jedro je visoko organizirana struktura znotraj jedra. Jedro vsebuje velike zanke DNA, ki vsebujejo gene pRNA, ki jih RNA polimeraza I prepisuje z nenavadno visoko hitrostjo. Te zanke imenujemo "nukleolarni organizatorji".

Za razliko od citoplazemskih organelov nukleolus nima membrane, ki bi obdajala njegovo vsebino. Zdi se, da ga tvorijo nezreli prekurzorji ribosomov, ki so med seboj specifično povezani na neznan način. (sl. nukleolus) Velikost nukleola odraža stopnjo njegove funkcionalne aktivnosti, ki je v različnih celicah zelo različna in se lahko spreminja v posamezni celici.

V nukleolu poteka transkripcija ribosomskih genov, procesiranje prekurzorjev rRNA in sestavljanje preribosomskih delcev iz ribosomskih proteinov in rRNA. Mehanizmi nastanka nukleola niso jasni. Po eni od hipotez je nukleolus obravnavan kot nukleoproteinski kompleks, ki se spontano pojavi kot posledica povezovanja regulatornih proteinsko-nukleinskih kompleksov, ki nastanejo na ponavljajočih se sekvencah rDNA med njihovim prepisovanjem. Dejansko so človeški geni rRNA organizirani v 250 44 kb dolgih tandemskih ponavljajočih se sekvenc. vsak, ki skupaj s svojimi pripadajočimi proteini tvori jedro nukleolusa. Med procesiranjem rRNA in sestavljanjem ribosomskih podenot se napolni z drugimi komponentami.

Morfološko se v nukleolu razlikujejo tri glavne cone: fibrilarno središče, obdano z gostimi fibrilarnimi in zrnatimi regijami.

Na elektronski mikrofotografiji nukleolusa lahko ločimo te tri diskretne cone:

1) šibko obarvana komponenta, ki vsebuje DNA iz regije nukleolarnega organizatorja kromosoma,

2) gosto fibrilarno komponento, sestavljeno iz številnih tankih (5 nm) ribonukleoproteinskih fibril, ki so transkripti RNA in

3) granularna komponenta, ki vključuje delce s premerom 15 nm, ki predstavljajo najbolj zrele prekurzorje ribosomskih delcev.

Z uporabo specifičnih protiteles in hibridizacijskih sond je bilo ugotovljeno, da so geni rRNA, RNA polimeraze I, transkripcijskega faktorja UBF in topoizomeraze I lokalizirani v fibrilarnem središču nukleolusa. Menijo, da je fibrilarni center nukleolusa mesto sestavljanja regulativnih nukleoproteinskih kompleksov, potrebnih za transkripcijo genov rRNA. Gosto fibrilarno komponento, ki obdaja središče nukleolusa, predstavljajo rastoče verige prekurzorjev rRNA in z njimi povezanih proteinov, ki sodelujejo pri procesiranju. V zrnatem območju nukleolusa najdemo zrele 28S in 18S rRNA, delno predelane RNA in produkte sestavljanja ribosomske podenote. Intermediati sestavljanja ribosomov so delci s premerom 15–20 nm. Zdi se, da prenos preribosomskih poddelcev v citoplazmo zagotavljajo specifični proteini, ki se premikajo iz nukleolusa v jedrno ovojnico. Zaradi hierarhije v strukturni in funkcionalni organizaciji nukleola v obliki ločenih morfološko ločenih kompartmentov se pogosto uporablja kot model za funkcionalno kompartmentalizacijo sinteze mRNA, njeno obdelavo in izvoz v citoplazmo.

Opažena »visoko urejena« prostorska struktura nukleolusa je lahko preprosto posledica delovanja velikega števila genov rRNA, organiziranih v tandemske ponovitve, ki jih spremlja kopičenje transkriptov RNA polimeraze I in produktov njihove predelave v bližini aktivno delujoči geni. Struktura nukleolusa je dinamična, njegova prostorska razporeditev in strukturne značilnosti pa so odvisne od intranuklearne lokalizacije in stopnje aktivnosti ustreznih genov rRNA.

Tudi genom kvasovk vsebuje približno 200 tandemsko ponavljajočih se genov rRNA. Hkrati pa niso vsi geni funkcionalno identični: samo polovica zaporedij rDNA je prepisana in le ~20% razpoložljivih regij izvora replikacije je vključenih v njihovo reprodukcijo. Prenos genov v regijo rDNA pogosto spremlja njihova represija, kar naj bi bilo posledica delovanja mehanizma supresije homologne rekombinacije v regijah genoma, ki vsebujejo tandemske ponovitve. Mutacijsko motnjo tega mehanizma spremlja nastanek več sto ekstrakromosomskih krožnih rDNA, ki so med mitozo neenakomerno porazdeljene med hčerinskimi celicami. Kopičenje zunajkromosomske rDNA v matičnih celicah povzroči zmanjšanje sposobnosti celic za delitev. Ta pojav so poimenovali "celično staranje" (celično staranje). Poleg tega lahko nukleolus uravnava vstop celic v mejozo, pa tudi aktivnost Cdc 14 fosfataze, ki nadzoruje prehod telofaze mitoze. Pridobljeni so bili podatki, da ponavljajoče se sekvence rDNA nukleola služijo kot montažno mesto za regulacijski proteinski kompleks RENT (regulator nukleolarnega utišanja in izstopa iz telofaze), ki vključuje fosfatazo in tri druge proteine, ki zagotavljajo regulacijske funkcije nukleolusa.

Transkripti 45S rRNA najprej tvorijo velike komplekse z vezavo na veliko število različnih proteinov, uvoženih iz citoplazme, kjer se sintetizirajo vsi celični proteini. Na tej stopnji se vklopi večina od 70 različnih polipeptidnih verig, ki tvorijo ribosom, kot tudi 5S rRNA.

Za pravilen potek postopka sestavljanja so potrebne tudi druge molekule. V nukleolu so na primer prisotni drugi proteini, ki vežejo RNK, pa tudi nekateri majhni ribonukleoproteinski delci (vključno z U3-snRNP), za katere se domneva, da katalizirajo sestavljanje ribosomov. Te komponente ostanejo v jedru, medtem ko se končne podenote ribosoma prenesejo v citoplazmo. Posebej pomembna sestavina nukleolusa je nukleolin, dobro raziskana beljakovina, ki je prisotna v velikih količinah in se zdi, da se veže le na transkripte ribosomske RNA. Nukleolin obarva s srebrom na poseben način. Takšno barvanje označuje tudi celotno jedro kot celoto.

Med procesiranjem 45S-RNA ta velikanski ribonukleoproteinski kompleks postopoma izgubi nekaj svojih proteinov in zaporedij RNA in se nato specifično cepi, da tvori neodvisne prekurzorje velikih in majhnih ribosomskih podenot.

Trideset minut po vnosu radioaktivne oznake prve zrele majhne podenote ribosomov, ki vsebujejo označeno 18S rRNA, zapustijo nukleolus in se pojavijo v citoplazmi.

Sestavljanje velikih ribosomskih podenot, ki vsebujejo 28S-RNA, 5,8S-RNA in 5S-RNA, zahteva nekaj več časa (približno 1 uro), zato se v nukleolusu nabere veliko več nedokončanih velikih podenot kot majhnih.

Končne faze zorenja ribosomov se izvedejo šele po sprostitvi ribosomskih podenot iz jedra v citoplazmo. S tem dosežemo izolacijo delujočih ribosomov iz nezrelih jedrskih transkriptov.

Obstajajo podatki, ki kažejo na sodelovanje nukleolusa pri uravnavanju celičnega cikla.

Celica je osnovna enota živih organizmov na Zemlji in ima kompleks kemična organizacija strukture, imenovane organeli. Ti vključujejo nukleolus, katerega strukturo in funkcije bomo preučevali v tem članku.

Značilnosti evkariontskih jeder

Jedrne celice v svoji sestavi vsebujejo nemembranske zaobljene organele, gostejše od karioplazme in se imenujejo nukleoli ali nukleoli. Odkrili so jih v 19. stoletju. Zdaj so nukleoli precej raziskani z elektronsko mikroskopijo. Skoraj do 50. let 20. stoletja funkcije nukleolov niso bile določene in znanstveniki so to organelo obravnavali kot rezervoar rezervnih snovi, ki se uporabljajo med mitozo.

Sodobne študije so pokazale, da organoid vključuje zrnca nukleoproteinske narave. Poleg tega so biokemični poskusi potrdili, da organel vsebuje veliko količino beljakovin. Oni so tisti, ki to povzročajo. visoka gostota. Poleg beljakovin vsebuje nukleol RNA in majhno količino DNA.

celični cikel

Zanimivo je, da se v življenju celice, ki je sestavljeno iz obdobja počitka (interfaza) in delitve (mejoza - v spolu, mitoza - v nukleolu, ne ohranijo trajno. Torej v interfazi jedro z jedrca, katerih naloga je ohranjanje genoma in tvorba organelov, ki sintetizirajo beljakovine, so nujno prisotna Na začetku celične delitve, namreč v profazi, izginejo in se ponovno oblikujejo šele ob koncu telofaze in ostanejo v celici do naslednje delitve ali do apoptoze – njegove smrti.

nukleolarni organizator

V 30-ih letih prejšnjega stoletja so znanstveniki ugotovili, da nastajanje nukleolov nadzorujejo določeni deli nekaterih kromosomov. Vsebujejo gene, ki shranjujejo informacije o strukturi in funkcijah nukleola v celici. Obstaja korelacija med številom nukleolarnih organizatorjev in samimi organeli. Na primer, v svojem kariotipu vsebuje dva kromosoma, ki tvorita nukleolus, in zato sta v jedrih njegovih somatskih celic dva nukleola.

Ker so funkcije nukleolusa in njegova prisotnost tesno povezane s tvorbo ribosomov, samih organelov ni v visoko specializiranih možganskih tkivih, krvi in ​​tudi v blastomerih drobilne zigote.

Pomnoževanje nukleola

V sintetični fazi interfaze, skupaj s samopodvajanjem DNK, pride do pretirane replikacije števila genov rRNA. Ker je glavna funkcija nukleolusa proizvodnja ribosomov, se število teh organelov močno poveča zaradi prekomerne sinteze lokusov DNK, ki prenašajo informacije o RNK. Nukleoproteini, ki niso povezani s kromosomi, začnejo delovati avtonomno. Posledično se v jedru oblikujejo številna jedca, ki se oddaljijo od kromosomov, ki tvorijo jedca. Ta pojav imenujemo pomnoževanje gena rRNA. V nadaljevanju preučevanja funkcij nukleolusa v celici ugotavljamo, da se njihova najbolj aktivna sinteza pojavi v profazi redukcijske delitve mejoze, zaradi česar lahko oociti prvega reda vsebujejo več sto nukleolov.

Biološki pomen tega pojava postane jasen, če upoštevamo, da je v zgodnjih fazah embriogeneze: drobljenje in blastulacija potrebno ogromno število ribosomov za sintezo glavnega gradbenega materiala - beljakovin. Amplifikacija je dokaj pogost proces, pojavlja se v oogenezi rastlin, žuželk, dvoživk, kvasovk in tudi pri nekaterih protistih.

Histokemična sestava organele

Nadaljujmo s preučevanjem njihovih struktur in razmislimo o nukleolu, katerega struktura in funkcije so med seboj povezane. Ugotovljeno je, da vsebuje tri vrste elementov:

1. Nukleonema (filamentne tvorbe). So heterogeni in vsebujejo fibrile in grudice. Kot del rastline in nukleonemov tvorijo fibrilarne centre. Citokemična struktura in funkcije nukleolusa so odvisne tudi od prisotnosti matriksa v njem - mreže podpornih beljakovinskih molekul terciarne strukture.
2. Vakuole (svetla območja).
3. Zrnata zrnca (nukleolini).

Z vidika kemična analiza, ta organoid je skoraj v celoti sestavljen iz RNK in beljakovin, DNK pa se nahaja le na njegovem obrobju in tvori obročasto strukturo - perinukleolarni kromatin.

Tako smo ugotovili, da je nukleolus sestavljen iz petih formacij: fibrilnih in zrnatih središč, kromatina, proteinskega retikuluma in goste fibrilarne komponente.

Vrste nukleolov

Biokemijska struktura teh organelov je odvisna od tega, kje so prisotni, kot tudi od značilnosti njihovega metabolizma. Obstaja 5 glavnih strukturnih tipov nukleola. Prvi - retikularni, je najpogostejši in zanj je značilno obilo gostega fibrilarnega materiala, grudic nukleoproteinov in nukleona. Proces prepisovanja informacij iz nukleolarnih organizatorjev je zelo aktiven, zato so fibrilarni centri slabo vidni v vidnem polju mikroskopa.

Ker so glavne funkcije nukleolusa v celici sinteza ribosomskih podenot, iz katerih nastanejo organele, ki sintetizirajo beljakovine, je retikularni tip organizacije lasten tako rastlinskim kot živalskim celicam. Obročasta vrsta nukleolov najdemo v celicah vezivnega tkiva: limfocitih in endoteliocitih, v katerih se geni rRNA praktično ne prepisujejo. Preostali nukleoli se pojavijo v celicah, ki so popolnoma izgubile sposobnost prepisovanja, kot so normoblasti in enterociti.

Ločen videz je značilen za celice, ki so bile zastrupljene z rakotvornimi snovmi in antibiotiki. In končno, za kompaktno vrsto nukleolusa je značilno veliko fibrilarnih centrov in majhno število nukleonemov.

Proteinski nukleolarni matriks

Nadaljujmo s študijem notranja struktura strukture jedra in ugotoviti, kakšne so funkcije nukleola v celični presnovi. Znano je, da približno 60% suhe mase tega organela predstavljajo beljakovine, ki sestavljajo kromatin, ribosomske delce in tudi same nukleolarne beljakovine. O njih se podrobneje pogovorimo. Nekateri proteini so vključeni v predelavo - tvorbo zrele ribosomske RNA. Ti vključujejo RNA polimerazo 1 in nukleazo, ki odstranita dodatne triplete s koncev molekule rRNA. Protein fibrilarin se nahaja v gosti fibrilarni komponenti in tako kot nukleaza izvaja procesiranje. Druga beljakovina je nukleolin. Skupaj s fibrilarinom se nahaja v PFC in PC nukleolov ter v nukleolarnih organizatorjih kromosomov profaze mitoze.

Takšen polipeptid, kot je nukleofozin, se nahaja v zrnati coni in gosti fibrilarni komponenti, sodeluje pri tvorbi ribosomov iz 40 S in 60 S podenot.

Kakšna je funkcija nukleola

Sinteza ribosomske RNA je glavna naloga, ki jo mora opraviti nukleolus. V tem času se na njegovi površini (in sicer v fibrilarnih centrih) pojavi transkripcija s sodelovanjem encima RNA polimeraze. Na tem nukleolarnem organizatorju se sintetizira na stotine pre-ribosomov, imenovanih ribonukleoproteinske globule. Tvorijo ribosomske podenote, ki zapustijo karioplazmo in končajo v citoplazmi celice. Mala podenota 40S se veže na messenger RNA in šele nato se nanje veže velika podenota 40S. Nastane zrel ribosom, ki je sposoben izvajati translacijo – sintezo celičnih proteinov.

V tem članku smo preučevali strukturo in funkcije nukleola v rastlinskih in živalskih celicah.

Glavna funkcija nukleolusa je sinteza ribosomske RNA in ribosomov, na katerih se v citoplazmi izvaja sinteza polipeptidnih verig. V celičnem genomu obstajajo posebne regije, imenovane nukleolarni organizatorji vsebuje gene ribosomske RNA (rRNA), okoli katerih se oblikujejo nukleoli. V nukleolu se rRNA sintetizira z RNA polimerazo I, njenim zorenjem in sestavljanjem ribosomskih podenot. Nukleolus vsebuje beljakovine, ki sodelujejo pri teh procesih. Nekateri od teh proteinov imajo posebno sekvenco, imenovano nukleolarni lokalizacijski signal (NoLS). n ucle o lus L okalizacija S ignal). Treba je opozoriti, da je največja koncentracija beljakovin v celici opažena v nukleolu. V teh strukturah je bilo lokaliziranih približno 600 vrst različnih proteinov in domneva se, da jih je le majhen del resnično nujen za izvajanje nukleolarnih funkcij, ostali pa tja pridejo nespecifično.

Elektronska mikroskopija razkrije dve glavni komponenti v nukleolu: zrnat(vzdolž periferije) - zorenje podenot ribosomov in fibrilarni(sredina) - ribonukleoproteinske verige prekurzorjev ribosomov. Tako imenovani fibrilarni centri obdan s parcelami gosta fibrilarna komponenta kjer poteka sinteza rRNA. Zunaj se nahaja gosta fibrilarna komponenta granularna komponenta, ki je kopičenje dozorevajočih ribosomskih podenot.

Opombe

Povezave

Fundacija Wikimedia. 2010.

Oglejte si, kaj je "jedrska energija" v drugih slovarjih:

- (nucleolus) gosto telo znotraj celičnega jedra. Sestoji predvsem iz ribonukleoproteinov; sodeluje pri tvorbi ribosomov. Običajno je v celici eno jedro, manj pogosto več ali več ... Veliki enciklopedični slovar

Nukleol, jedro Slovar ruskih sinonimov. nucleolus n., število sinonimov: 2 nucleolus (1) jedro ... Slovar sinonimov

JEDRO, nucleolus, pl. jedrca, jedrca, jedrca, prim. zmanjšati do jedra v 1 in 5 številkah. Slovar Ushakov. D.N. Ushakov. 1935 1940 ... Razlagalni slovar Ušakova

JEDRO, a, prim. 1. glej jedro. 2. Gosto telo znotraj celičnega jedra (spec.). Razlagalni slovar Ozhegova. S.I. Ozhegov, N.Yu. Švedova. 1949 1992 ... Razlagalni slovar Ozhegova

Nukleol (nucleolus), gosto telo znotraj jedra večine evkariontskih celic. Sestavljen je iz ribonukleoproteinov (RNP), ki so predhodniki ribosomov. Običajno je v jedru eno jajčece, redkeje več ali veliko (na primer v jedrih rastočih ribjih jajčec). JAZ.… … Biološki enciklopedični slovar

nukleolus- nukleolus, a, pl. ure shki, shek ... Ruski pravopisni slovar

nukleolus- Zaobljena masa v celičnem jedru, ki vsebuje ribonukleoproteine ​​Biotehnološke teme EN nukleolus … Priročnik tehničnega prevajalca

nukleolus- * nukleolus * nukleolus ali plazmosomski sferični ali globularni pol-jedrski (subnuklearni) organel, povezan z nukleolarnim organizatorjem (glej) kromosoma. I. sestoji predvsem iz primarnih transkriptov rDNA, ribosomskih proteinov in niza drugih proteinov ... Genetika. enciklopedični slovar

AMPAK; pl. rod. šek, dat. škam; prim. 1. do jedra (1, 4 števke). 2. Biol. Majhno sferično gosto telo, ki se nahaja v jedru rastlinskih in živalskih celic. * * * Jedro (nucleolus), gosto telo znotraj celičnega jedra. Sestoji predvsem iz... enciklopedični slovar

Nukleol, gosto telo, ki lomi svetlobo v celičnem jedru (glej jedro) evkariontskih organizmov; sestoji predvsem iz kompleksov ribonukleinskih kislin z ribonukleoproteinskimi proteini (RNP). Številka I. 1 3 (glej slike 2 4); manjkrat jih je veliko... Velika sovjetska enciklopedija

nukleolus- sferična tvorba (1-5 mikronov v premeru), prisotna v skoraj vseh živih celicah evkariontskih organizmov. V jedru je vidno eno ali več navadno zaobljenih teles, ki močno lomijo svetlobo - to je nukleolus ali nukleolus (nucleolus). Nukleolus dobro zaznava glavna barvila in se nahaja med kromatinom. Bazofilija nukleolusa je določena z dejstvom, da so nukleoli bogati z RNA. Jedrce, najgostejša struktura jedra, je derivat kromosoma, eden njegovih lokusov z največjo koncentracijo in aktivnostjo sinteze RNA v interfazi. Nastanek nukleolov in njihovo število sta povezana z aktivnostjo in številom določenih odsekov kromosomov - nukleolarnih organizatorjev, ki se nahajajo večinoma v območjih sekundarnih zožitev, niso neodvisna struktura ali organel. Pri človeku so takšna mesta v 13., 14., 15., 21. in 22. paru kromosomov.

Funkcija nukleolov je sinteza rRNA in tvorba ribosomskih podenot.

Jedro je po svoji zgradbi heterogeno: pod svetlobnim mikroskopom lahko vidimo njegovo fino vlaknasto organizacijo. V elektronskem mikroskopu sta razkriti dve glavni komponenti: granularni in fibrilarni. Premer granul je približno 15-20nm, debelina fibril je 6-8nm. Granule so dozorevajoče podenote ribosomov.

Zrnata komponenta lokaliziran v perifernem delu nukleolusa in je kopičenje ribosomskih podenot.

fibrilarna komponenta je lokaliziran v osrednjem delu nukleolusa in je nit ribonukleoproteinskih prekurzorjev ribosomov.

Ultrastruktura nukleolov je odvisna od aktivnosti sinteze RNA: pri visoki ravni sinteze rRNA v nukleolu, velika številka zrnca, ko se sinteza ustavi, se število zrnc zmanjša, nukleoli se spremenijo v gosta fibrilarna telesa bazofilne narave.

Shema sodelovanja nukleolov pri sintezi citoplazemskih proteinov je lahko predstavljena na naslednji način:

Slika? - SHEMA SINTEZE RIBOSOMOV V EVKARIONTSKIH CELICAH

Shema sinteze ribosomov v evkariontskih celicah.
1. Sinteza mRNA ribosomskih proteinov z RNA polimerazo II. 2. Izvoz mRNA iz jedra. 3. Prepoznavanje mRNA s strani ribosoma in 4. sinteza ribosomskih proteinov. 5. Sinteza prekurzorja rRNA (45S - prekurzor) z RNA polimerazo I. 6. Sinteza 5S pRNA z RNA polimerazo III. 7. Sestavljanje velikega ribonukleoproteinskega delca, vključno s prekurzorjem 45S, ribosomskimi proteini, uvoženimi iz citoplazme, ter posebnimi nukleolarnimi proteini in RNA, ki sodelujejo pri zorenju ribosomskih poddelcev. 8. Pritrditev 5S rRNA, rezanje prekurzorja in ločitev majhne ribosomske podenote. 9. Zorenje velike podenote, sproščanje nukleolarnih proteinov in RNA. 10. Sprostitev ribosomskih poddelcev iz jedra. 11. Vključite jih v oddajo.

Mikrografije nukleolusa (glede na elektronsko mikroskopijo)

Slika? – Elektronska mikrofotografija jedra z nukleolom

1- Fibrilarna komponenta; 2- zrnata komponenta; 3 - perinukleolarni heterokromatin; 4-karioplazma; 5-jedrska membrana.

Slika? – RNA v citoplazmi in nukleolih celic submandibularne žleze.

Barvanje po Brachetu, X400

1 – citoplazma; 2 – nukleoli. Obe strukturi sta bogati z RNA (predvsem zaradi rRNA - brez ali kot del ribosomov) in sta zato pri barvanju po Brachetu obarvani škrlatno.

Jedrca, ki tvorijo jedro, je prvi opisal Fontana leta 1774. Nukleole najdemo v skoraj vseh jedrih evkariontskih celic. To je gostejša struktura v ozadju difuzne organizacije kromatina. Glavna sestavina nukleolusa je beljakovina. Predstavlja do 80 %. Poleg beljakovin vsebuje nukleolus nukleinske kisline. RNA 5-14% in DNA 2-12%. V tridesetih letih 20. stoletja se je izkazalo, da je nastanek nukleolov vedno vezan na določene cone. Znanstveniki McClinton, Nates in Navashin so te cone poimenovali nukleolarni organizatorji. Z drugimi besedami, to je lokacija ribosomskih genov. Nukleolarni organizatorji niso nekakšen točkovni lokus; so tvorba, ki ima večkratno strukturo in vsebuje več enakih genskih regij, od katerih je vsaka odgovorna za nastanek nukleolusa. V genomih evkariontov so ribosomski geni predstavljeni s tisoči enot. Spadajo med zmerno ponavljajoče se zaporedje DNK. Pogosto so nukleolarni organizatorji lokalizirani v sekundarnih kromosomskih zožitvah. Pri ljudeh se nukleolarni organizatorji nahajajo na kratkih krakih nekaterih kromosomov. Toda nukleol se oblikuje eno.

Največje število nukleolov je določeno tudi s številom nukleolarnih organizatorjev. Povečuje se glede na ploidnost jedra.

Značilno je, da v celicah različnih tkiv in taksonomske pripadnosti prevladuje majhno število nukleolov. Najpogosteje je število nukleolov manjše od števila organizatorjev. To je posledica dejstva, da se med neoplazmo nukleolusa nukleolarni organizatorji združijo v eno celotna struktura. Združijo se v prostoru interfaznega jedra in tvorijo en nukleol iz različnih kromosomov.

V jajčnih celicah število nukleolov doseže več sto. To je pojav pomnoževanja gena ribosomske RNA. Prenaseljenost. Običajno je v somatskih celicah število genov v ribosomski RNA konstantno. Ne spreminja se glede na stopnjo transkripcije teh genov. Med replikacijo DNA v S-obdobju se podvoji tudi število genov ribosomske RNA, v zarodnih celicah pa se ti geni prekomerno replicirajo, da bi zagotovili veliko število ribosomov. Zaradi prekomerne sinteze genov ribosomske RNA postanejo njihove kopije proste krožne molekule ali ekstrakromosomske. Lahko delujejo neodvisno, posledično pa nastane množica prostih dodatnih nukleolov, ki niso več strukturno povezani s kromosomi, ki tvorijo nukleole. In število genov ribosomske RNA postane skoraj 3000-krat večje od količine haploidne ribosomske RNA.

Biološki pomen je zagotoviti veliko število rezervnih izdelkov, ki se uporabljajo na zgodnje faze embriogeneze in ki se v celici lahko sintetizira le na dodatnih matricah pomnoženih nukleolov, saj zarodek nima lastne sinteze ribosomskih genov.

Po obdobju zorenja jajčnih celic se dodatna jedra uničijo. Zato je replikacija ribosomskih genov začasen pojav.

V strukturi nukleolusa ločimo naslednje komponente:

1) zrnata komponenta;

2) Fibrilarna komponenta (predstavljena s fibrilarnim središčem in gosto komponento);

3) kromatin;

4) Proteinski matriks.

Jedrca so zgrajena iz granularne in fibrilarne komponente, njihova medsebojna razporeditev pa je različna. Najpogosteje se zrnata komponenta nahaja vzdolž periferije nukleolusa, fibrilarna komponenta pa tvori nukleolarne filamente, debele približno 100–200 nm. Včasih jih imenujemo nukleolonemi. V svoji strukturi niso homogeni, poleg zrnc vključujejo veliko novih fibril, ki tvorijo ločene odebelitve v nukleolonemih.

Izkazalo se je, da je tudi struktura difuzne fibrilarne komponente heterogena. Ugotovljeno je bilo, da se v nukleolih pojavljajo fibrilarni centri. To so območja kopičenja fibril z nizko elektronsko gostoto, ki jih obdaja cona fibril z večjo elektronsko gostoto. To območje imenujemo gosta komponenta.

Nukleolarni kromatin je perinukleolarni kromatin, ki lahko meji na nukleolus in ga celo popolnoma obdaja. Pogosto se 30 nm kromatinske fibrile raztezajo med nukleolonemalnimi regijami.

Na odsekih ne moremo izolirati proteinskega matriksa kot ločene komponente.

Poleg različnih stopenj resnosti obstajajo tudi druge različice strukturne organizacije nukleolusa.

Več vrst jedrc: 1) retikularno ali nukleolonemalno 2) kompaktno 3) obročasto 4) rezidualno ali v mirovanju 5) segregirano.

Retikularna značilnost večine celic. Ima značilno nukleolonemično strukturo. Fibrilarni centri so videti slabo, ker je stopnja transkripcije zelo visoka. Ta tip nukleolusa najdemo v živalskih in rastlinskih celicah in je značilen za dvokrilne politenske kromosome.

Kompakten za tip je značilna manjša resnost nukleolonema, večja pogostnost pojavljanja v fibrilarnih centrih. Pojavlja se v aktivno proliferirajočih celicah, v celicah rastlinskega meristema, v celicah tkivne kulture. Predpostavlja se, da je prvo vrsto mogoče prenašati in obratno.

obročastega nukleoli so značilni za živali. Imajo obliko obroča, ki je fibrilarno središče, obdano z fibrili in grano. Velikost takšnih nukleolov je približno 1 µm. Tipični obročasti nukleoli so značilni za endocite, endoeleocite, tj. za celice z nizko stopnjo transkripcije.

Preostanek– značilno za celice, ki so izgubile sposobnost sinteze rRNA.

Ločeno nukleoli so celice, ki so izpostavljene različnim kemične snovi ki povzročijo prenehanje sinteze rRNA.

Izraz se uporablja v povezavi z dejstvom, da pride do ločevanja različnih komponent nukleola, ki ga spremlja progresivno zmanjšanje njegove prostornine. V neaktivni obliki je nukleolarni organizator kromosomov predstavljen kot eno veliko fibrilarno središče, ki vključuje kompaktno zložen del kromosomske DNK, v katerem so naslednji ribosomski geni nameščeni drug za drugim. Na začetku aktivacije nukleolusa pride do dekondenzacije ribosomskih genov na obrobju fibrilarnega središča. Ti geni se začnejo prepisovati in na njih nastanejo zapisi RNP. Ti prepisi po zorenju povzročijo prekurzorje ribosomov, ki se kopičijo okoli periferije aktiviranega nukleolusa. Ko se transkripcija okrepi, en fibrilarni center razpade na več manjših struktur, ki so med seboj povezane s popolnoma dekondenziranimi regijami DNA. Večja kot je transkripcijska aktivnost nukleolusa, večje je število majhnih med seboj povezanih fibrilarnih struktur, obdanih z gosto fibrilarno komponento, ki vsebuje prekurzorje ribosomskih genov 45 S. Ko je nukleolus popolnoma aktiviran, se vsa majhna fibrilarna središča dekondenzirajo in v tem primeru cone goste komponente vsebujejo vso ribosomsko RNA, ki je aktivna. V primeru inaktivacije nukleolusa pride do postopne kondenzacije ribosomske DNA, ponovno nastanejo fibrilarni centri. Med seboj se kombinirajo in njihova vrednost raste vzporedno z zmanjševanjem deležev goste komponente. To inaktivirano stanje nukleolusa je strukturno podobno nukleolarnemu organizatorju mitotskih kromosomov.

Jedrce je nestalna struktura v celici. Med celičnim ciklom spreminja svoje lastnosti in strukturo. Na začetku mitoze so strukture nukleolusa nekoliko stisnjene, po pretrganju jedrne membrane pa nasprotno izgubijo svojo gostoto, se zrahljajo, razpadejo na svoje strukturne komponente in se razširijo med zgoščenimi kromosomi v obliki nukleolarni material. In zato v metafazi in anafazi nukleoli kot taki v celici odsotni. So v obliki matrice mitotskih kromosomov. Prvi znaki novih jeder se pojavijo v srednji telofazi, sočasno s skoraj dekondenziranimi kromosomi in s celicami, ki imajo novo jedrno membrano, v obliki gostih obročev, ki jih imenujemo prenukleoli. Njihovo število je običajno veliko. V obdobju G1 celičnega cikla prenukleoli rastejo, se združijo med seboj, njihovo skupno število se zmanjša, skupni volumen pa se poveča. V obdobjih G2 in S se skupni volumen nukleolusa podvoji.

Tako se po delitvi beljakovinske komponente in encimi prenesejo v nova hčerinska jedra, kar ustvari pogoje, potrebne za ponovni začetek sinteze in zorenja tako ribosomov kot sinteze rRNA. Mitotični kromosom prenaša v hčerinsko jedro ne le genetske informacije v obliki kromatina DNA, temveč tudi zahtevani znesek sintetični aparat, pripravljen za aktiviranje transkripcije v novem celičnem ciklu. In te potrebne komponente so v obliki matrice na mitotskih kromosomih.

Funkcije nukleolusa:

1) sinteza rRNA;

2) Sodelovanje pri zorenju messenger RNA;

3) Sodelovanje pri zorenju transportnih RNA;

4) V nukleolih se oblikujejo vrste RNA, ki so del srp-delca ribosomov;

5) V nukleolu poteka sinteza protonskega nosilca nikotinamid adenin dinukleotida.