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皮質の機能ゾーン。
皮質の機能組織の特徴は、受容体からの信号が 1 つの皮質ニューロンではなく、相互接続されたニューロンのグループに投影されることです。 その結果、信号は 1 つの点 (1 つのフィールド内) に集中するだけでなく、一定の距離に広がり、ニューロンのセットを捕捉します。 これにより、信号の分析と他の脳構造への信号伝達の可能性が保証されます。 衝動は一次感覚野から連合野と運動野に広がります。
皮質の感覚野。
皮質には、視覚（後頭）、聴覚（側頭）、体性感覚、味覚（頭頂部）といった特定の感覚情報を受け取るゾーンがあります。
体性感覚皮質 -筋肉と皮膚の敏感な領域 - に位置します 後中心回、中央溝の後ろ (図 4.49)。 炎症を起こすと、触るような感覚、チクチク感、しびれなどが起こります。 時々冷たさや熱さを感じることがありますが、ごくまれに軽度の痛みがあります。 このゾーンは、骨格筋、腱、関節からの信号だけでなく、触覚、温度、その他の皮膚受容体からの信号も受け取ります。 伝導経路の交差により、体の左半球からのインパルスは右半球に入り、インパルスは右半球から左半球に入ります。
最大の領域は手の感覚領域によって占められ、次に発声装置と顔が占められ、最も小さいのは胴体、太もも、下肢の感覚領域です。 感度が低い領域。
感覚 ビジュアルゾーンはにあります 後頭部壁と底の樹皮部分 拍車右半球と左半球の溝。 網膜受容体からのインパルスはこのゾーンに到達します。 個々の領域が刺激されると、最も単純な視覚感覚が生じます。つまり、閃光、暗闇、さまざまな色彩感覚、複雑な視覚イメージは決して現れません。
感覚 聴覚ゾーンはにあります 一時的な地域。 蝸牛受容体からの求心性インパルスがここに来ます。 この領域を刺激すると、低い音や高い音、大きな音や小さな音の感覚が生じますが、話し声は聞こえません。
ゾーン 味感覚はそこにあります 頭頂部後中心回の下部の領域。 口と舌の味蕾からインパルスを受け取ります。 イライラするとさまざまな味覚が生じます。
ゾーン 嗅覚感受性は古い皮質にあります - 海馬ジャイラスと アモンの角。それは、鼻粘膜の嗅覚受容体からのインパルスを受け取り、嗅覚管に沿って到着します。 刺激されると、単純な嗅覚が生じます。
モーター皮質の（運動、求心性）ゾーンは次の場所にあります。 前中央回 正面株式
米。 4.49。
そして脳幹の核と脊髄の運動ニューロンに関連しています(図4.48を参照)。
連想的ゾーンは皮質のすべてのゾーンからインパルスを受け取ります。 ここでは、いくつかの感覚系から受け取った情報の統合が発生します。 連想とは、 大脳辺縁系皮質は、辺縁葉の領域の半球の内表面と下表面に位置する帯状回と海馬傍回を含みます。 ここでは、皮質下および視床下部構造からの経路が適しています。 脳の大脳辺縁系は、1) 内臓の働きに関する情報、2) 皮質の感覚領域、運動領域、連合領域からの情報、3) 嗅覚受容体からの情報の 3 種類の情報を統合します。 大脳半球の下面にある嗅球から嗅覚路が始まり、皮質の大脳辺縁系領域に至ります。
したがって、上記に基づいて、皮質の機能は次のように要約できます。
- 感覚機能 -皮質には、すべての感覚系（視覚、聴覚、触覚など）の上位部分が含まれています。
- 連想関数前頭葉、主に頭頂葉と側頭葉に関連しており、それらのおかげで、イメージや現象がその多様性のすべてで認識されます。
- 運動機能- 運動皮質は運動ニューロンの活動を制御し、したがって随意運動を制御します。
大脳半球の特徴は次のとおりです。 半球間非対称性、または機能的重要性の観点から見た半球の優位性（図4.50）。 左半球は、音声（口頭および書面）、複雑な随意運動、読み、書き、数の計算に関連しています。 右側 - 複雑な視覚および聴覚刺激の認識、空間の認識、形状、方向、直感。
皮質ニューロンの重要な特性は、興奮の長期保存です。 これにより、複雑な運動行為、感情状態、その他の行動反応を整理することが可能になります。
大脳皮質における機能の局在化。
2 つの観点があります: 1) 皮質は一般的な機能を実行します。 2) 特定の機能が局在化されているゾーンがあります。
皮質は複数のフィールドに分割され、それらはゾーンに結合されます。 ゾーンは特定の機能を担当し、これらのゾーン内のフィールドはこの機能の一部を担当します。
ブロードマンの分類に従って、皮質は 11 の領域と 52 の領域に分割されます。1) 中心後領域 (1、2、3、43)。 2）中心前領域（4.6）。 3）前頭部（8、9、10、11、12、44、45、46、47）。 4) 島嶼部 – 13、14、15、16; 5）頭頂部 – 5、7、40、39; 6）側頭領域 – 20、21、22、36、37、38、41、42、52; 7）後頭部 - 17、18、19; 8) ウエスト領域 – 23、31、24、32、33、25; 9) 脾後領域 – 26、29、30; 10）海馬領域 – 27、28、34、35、48; 11) 嗅覚領域 – 51、嗅結節。
米。 ブロードマンによる6つの細胞構築領域
A – 上外側面。 B – 内側表面。
皮質領域の形状、サイズ、およびそこに存在する細胞の数は異なります。皮質内のニューロンの総数は約 140 億です。
実験研究により、大脳皮質には身体の特定の機能と領域に関連する 3 つのゾーンの存在が確立されています。 - 運動性、感覚性、連想性。ゾーン間の関係により、自発的および不随意の活動形態、および個人の精神機能を調整することが可能になります。
パブロフは、大脳皮質を分析装置の皮質端のセットとして考えました。 分析装置の皮質端には厳密に制限された境界はありませんが、核部分と散在部分で構成されています。 核は、特定の領域の末梢受容体の皮質における正確な投影を表し、一般的な分析と合成の実行に必要です。 散乱元素はコアの周囲に見られるか、コアから遠く離れたところに散在している可能性があります。 より単純な分析と合成を実行します。
感覚領域。
感覚野特定のタイプの感受性に関連する脳の領域を占めます。 これらの領域は感覚情報を受け取ります。
一次感覚野- これらは感覚皮質の領域であり、その刺激または破壊が身体の感度（パブロフによれば分析器の核）に明らかな永続的な変化を引き起こします。
プライマリ ゾーンの周囲では局所性が低くなります。 二次感覚野、そのニューロンはいくつかの刺激の作用に反応します。
皮質の主要な一次ゾーンを考えてみましょう。
1) 皮膚筋肉の敏感ゾーン（体性感覚ゾーン）) – 頭頂皮質、後（後部）中心回、フィールド 1、2、3、5、7 – 骨格筋からの固有受容インパルス、および触覚、温度、その他の皮膚受容体からのインパルスがこのゾーンに到達します。 ゾーンの最大の領域は、手、発声器官、および頭の領域によって占められます。 最小の領域は、体幹と下肢の表現によって占められます。 その領域が損傷すると、筋皮膚の感度が損なわれます。
2) 視覚領域– 視覚分析器の核は、半球の後頭葉の内側表面、フィールド 17、18、19 - すべての視覚に位置します。 右半球の視覚分析器の核は、経路によって右目の網膜の外側半分と左目の網膜の内側半分に接続されています。 左半球の視覚分析核は、左目の網膜の外側半分と右目の網膜の内側半分に接続されています。
3) 聴覚ゾーン– 聴覚分析器の核は上側頭回の中央部分にあり、島に面しています。 左右両側の聴覚器官の受容体からの伝導経路が半球からアプローチします。 側頭葉、フィールド 20、21 (平衡感覚障害)、22 (音痴)、41 (蝸牛からの情報 - 難聴)、37。
4) 嗅覚ゾーン– 嗅覚分析器の核は、嗅覚脳の基部、フィールド 11 内にあります。
5) テイストゾーン- あるデータによると、味覚分析器の中核である古代の皮質は、舌と口の中心に近い中心後回に位置しています。 他の情報源によると、それは嗅覚分析装置の皮質端近くに位置しています。 味覚障害は、43番目の領域が影響を受けると発生することが確立されています。
モーターゾーン: モーターゾーン皮質では、インパルスが発生し、下行経路に沿って頭、胴体、四肢の筋肉に伝達されます。 運動アナライザーのコアは、中心前回と中心傍回に位置するフィールド 4 と 6 で表されます。 各半球の運動ゾーンは体の反対側の骨格筋に接続されています。 プライマリ領域とセカンダリ領域は区別されます。
1) 一次野、運動野- 前中心回、第4フィールド、複雑な骨格筋の働き。そのほとんどは顔と手の筋肉の働きを調節します。 このゾーンが損傷すると、手足、特に指の微妙で調和のとれた動きを行う能力が失われます。
2) 二次運動野、運動前野- 前頭葉のフィールド6、8、9、10、11、複雑な運動条件反射、骨格筋の緊張、内臓の調節は、随意運動の計画と調整に関連する高次の運動機能を実行します。
アナライザーの皮質端の説明体の外部および内部環境から来る信号の分析と合成を実行し、最初の信号伝達システムを形成します。 パブロフによれば、最初の信号伝達システムとは異なり、2 番目の信号伝達システムは人間にのみ存在し、言語の発達に関連しています。
アソシエーションゾーン:
投影領域の周囲および運動野の隣に位置する新皮質の領域が含まれます。 それらは感覚ゾーンの間に位置しています - 刺激の種類に関係なく、興奮がそれらの中で起こります。
それらは感覚機能や運動機能を直接実行しません。 これらのゾーンのニューロンは優れた学習能力を持っています。
連合ゾーンのニューロンは、1 つの刺激ではなく、複数の刺激に反応します。
脳には 2 つの主要な連合システムがあります：視床頭頂葉と視床前頭葉。
視床頭頂系頭頂皮質の連合ゾーンによって表されます。 その主な機能は、グノーシスとプラクシスです。 グノーシス- さまざまなタイプの認識機能 - 形状、サイズ、物体の意味、音声の理解、プロセス、パターンなどの知識。
プラクシス– 目的を持ったアクションでは、実践センターはモーター自動化されたアクションのプログラムを保存し、実行する責任があります。
視床前頭系は、前頭皮質の連合ゾーンによって表されます。 主な機能は、目的を持った行動行為の機能システムを形成するための基本的なシステムメカニズムの開始に帰着します（アノヒン）。
皮質音声端アナライザー。 スピーチセンター:
A) モーター中心- 前中心回の下部、領域 44-45、44 - ブローカ中枢 - 音声の練習を提供します。音声運動アナライザーのこの部分では、唇、頬、舌、喉頭のすべての筋肉の動きが分析されます。 、口頭スピーチの形成行為（言葉や提案の発音）に参加します。 この領域（フィールド44）の皮質への損傷は、運動失語症、つまり運動失語症につながります。 言葉を発音する能力の喪失。 45 – 音楽運動中枢 – 話し方の調子、歌う能力が前頭回の中央部分に位置していることを保証します。 45番目のフィールドの敗北には非文法性が伴います。 個々の単語から意味のある文章を構成する能力が失われる。 書き言葉の中心は中前頭回の後部に局在しており、自動的に書くことが保証されています。
B) 聴覚中枢口頭での会話の理解 - 上側頭回の後部、領域42、22（ウェルニッケ中枢）、40、37。損傷すると、言葉の意味の理解が損なわれますが、おしゃべりな状態は残ります - 健忘症。
B) 視覚中枢– 頭頂葉の領域 39、40 に位置し、書き言葉の認識を確実にします。
感覚言語中枢 2 と 3 は左半球にのみ表されます。
· 自分自身を表現する 中枢（皮質）分析装置のセクションでは、対応する受容体からの敏感な（求心性）インパルスが分析装置に近づきます。
・大脳皮質のごく一部を占める（最大20％）
v ゾーンのサイズは、特定の受容体からの刺激を感知するニューロンの数によって異なります (細胞が多いほど、刺激の分析が細かくなり、身体領域の感度が高くなります)。
v 皮質の感覚領域が破壊されると、分析装置の周辺部分 (目、耳、皮膚など) の完全性は維持されますが、感度の侵害 (失明、難聴など) が発生します。
1. 体性感覚野 - 地域 皮膚の(触感、温度、痛み、振動、圧力、湿度)、 内臓的な(内臓の過敏症)、 固有受容性(筋肉、関節、腱の動きによって刺激される受容体の感度) – に位置します。 頭頂葉後中心回
v 右半球は体の左半球からのインパルスを受け取り、左半球は右半球からのインパルスを受け取ります。
v 手の感覚領域が最も大きく、発声器官と顔がそれに続きます。 最も小さいのは胴体、大腿部、下肢の感覚領域であり、これは生理学的重要性に相当します。
2. 感覚視覚野 – 皮質に局在 後頭葉 右半球と左半球（網膜からの受容体がこのゾーンに到達し、不完全な会話を形成します）。 この領域の両側性損傷は完全な視力喪失につながります
3. 感覚聴覚野 – 皮質に位置する 側頭葉 左半球と右半球
v 蝸牛のコルチ器官の受容体からの伝導経路は、左側と右側の両方で、各半球にアプローチします (音情報の出現と認識)。 前庭装置からの機密情報を処理し、空間内の体の位置の感覚を作成します
v この領域の両側性損傷により、完全な難聴が発生します。 左半球の損傷 - 音楽難聴（動機の認識）および言語難聴（患者は言葉の意味を認識しなくなる）。 この領域の刺激または炎症は幻聴を引き起こします
4. 味覚ゾーン– 下部に局在化 頭頂葉の後中心回 半球（口と舌（左側と右側の両方）の味蕾からのインパルスがこの領域に近づくと、味覚の喪失または歪みが生じます）。
5. 感覚嗅覚野 – 大脳辺縁系の下馬回に局在する 側溝の深さ - 島（鼻腔の粘膜の嗅覚受容体からのインパルスがそれに近づきます）; 両側性の損傷により、嗅覚が完全に失われます（ 嗅覚障害)
II. 大脳皮質の運動（運動）野（炎症を起こすと骨格筋の動きを引き起こす領域）- ローカライズされた 前中心回 前頭葉半球
· ここで調整する信号が形成されます 骨格筋の随意運動 (この領域のさまざまな部分が刺激されると、個々の筋肉の収縮が発生します)
v 前中心回の領域が損傷すると、筋肉の機能的有用性にもかかわらず、不動化が発生し、麻痺が発生します。
v それらは感覚領域に接続されており、その結果、感覚領域が刺激されると、感覚とともに動きが発生し、動きとともに感覚が発生します。
v 身体のさまざまな部分の筋肉の表現は、後中心回の体性感覚ゾーンの表現に対応します (皮質運動ゾーンのサイズは筋肉の量ではなく、動きの正確さに比例します。手、舌、顔の筋肉の動きを制御するゾーンが特に大きい）
v 両半球からの運動経路は交差しているため、皮質の右側の運動ゾーンが刺激されると、体の左側の筋肉の収縮が発生し、その逆も同様です。
v 大脳皮質の運動ゾーンからのインパルスは、下行経路に沿って脊髄の灰白質の前角の運動ニューロンに入り、その後初めて筋肉に入ります。
· 中心溝の両側に位置する運動野と感覚野は、単一の機能構成を表しており、多くの場合、それらは次の名前で組み合わされます。 感覚運動ゾーン
ブロードマンの細胞構築分野。 色付きの領域:A) モーター（赤）:
4 - 一次運動野
6 - 内側表面、追加の運動領域
6 - 側面、運動前野
b) タッチ（青）:
3/1/2 - 一次体性感覚野
40 - 二次体性感覚野
17 - 一次視覚野 18、
19 - 連合視覚野
41、42 - 一次聴覚野*
22 - 連合聴覚野
(*一次聴覚野は上側頭回の上面に完全に位置しているため、必ずしも側面から見えるわけではありません。)
A) 体性感覚皮質:
1. 部門。 体性感覚皮質、または体性感覚皮質は、中心後回全体を占めています。 反対側の体の一部は（顔を除く）反転して表現され、手、唇、舌は不釣り合いに大きく表示されます。 下の図に示されているすでに知られているホムンクルスは、互いに重なり合う大きな領域を考慮せずに、身体のさまざまな部分の位置を概略的に示しているだけです。
垂直断面では、体性感覚皮質は領域 3、1、および 2 に分割されます。視床皮質線維 (腹側後内側核および外側核から) は主に領域 3 (小さい領域 3 と大きい領域 3b に分割されます) に接近し、領域 3b に近づきます。程度は低い - フィールド 1 と 2。皮膚受容体からの情報は分散され、高速伝導線維は主にフィールド 1 に向けられます。 皮膚やその他の受容体からのインパルスは、より複雑に組織化されたフィールド 2 に到達します。 受容野の構成のサイズと複雑さは、3b から 1 まで徐々に増加します。フィールド 3 (Z は運動皮質に含まれる場合もあります)、1、および 2 は一次体性感覚皮質 (SI) と考えられていますが、フィールド 3b はより複雑です。プライマリの定義の「値する」。 感覚皮質のニューロンは機能特性が常に変化しており、関連する感覚情報を単に抽出するのではなく、状況や状況に応じて体系化します。 このような状況に応じた処理は、適応的な目標指向の行動を決定します。 繰り返しの処理が学習の基礎となります。
(A) 顔面を除いた、左中心前回の反転した「モーター」ホムンクルスを描いた図面 (ペンフィールドとラスムッセンから適応)。 重複する領域は表示されません。 (B) 顔面を除いた、左中心後回の反転した「感覚」ホムンクルスを描いた図面 (ペンフィールドとラスムッセンから改変)。 重複する領域は表示されません。
(B) 一次運動野 (赤) と一次体性感覚野 (青)、上面図。 左半球の運動野と感覚野が比較的大きいのは右利きの人の特徴です。
触れるだけでキーを識別できる感覚神経回路。 (A) 右手からのコード化された感覚情報は脊髄に入り、二次感覚ニューロン (反対側) に送信されます。
体幹の上部までの内側膜路の一部として、左後索の内側部分にあります。
(B) 視床腹側後外側核 (VPLN) の手を担当する領域には、三次感覚ニューロンの細胞体が含まれています。
(B) 3 次ニューロンは、体性感覚皮質の領域 3、1 (間接的)、および 2 に線維を送ります。
(D) 「1 本」の指の皮質セクション (COOP)。
(E) いくつかの指の皮質領域 (CONF)。
(E) 左頭頂葉 (丸で囲まれた領域は手の領域を示します)、外観。
ゾーン 1、2、および 5 からの短い関連ファイバーはゾーン 7 に近づきます。 皮膚、筋紡錘、関節包からの情報を組み合わせます。
こことゾーン 5 の触覚情報ストアとの関係により、視覚の助けを借りずにキーのイメージを作成することが可能になります。
2. 求心性線維。 腹側後核からの視床求心性線維に加えて、脳梁を通る反対側の体性感覚皮質からの交連線維と、隣接する一次運動野からの短い連合線維も体性感覚皮質に接近します。 運動皮質の多くの線維は、脊髄前角への皮質脊髄線維の側副として機能し、物体を持ち上げるときの重量感の生成に関与しています（この感覚の喪失は、感覚喪失と呼ばれます）。
体性感覚皮質への損傷は、感覚皮質に血液を供給する中大脳動脈の枝が閉塞した場合によく発生します。 この場合の皮質型の感受性喪失は、体の反対側、特に前腕と手での感受性の低下によって現れます（興奮性の閾値の増加、識別感覚の弱体化、感覚の低下などによって現れます）。振動感覚と位置感覚の侵害）、さらには保存時の痛み、温度、さらには振動に対する敏感さにも関わらず、より複雑なタイプの感受性の認識の侵害です。 この障害には、手に置いたときに見慣れた物体を認識できない（不定認識）、手に描かれた図形や数字を認識できない（失感覚）、または身体の反対側の部分に同時に加えられた 2 つの触覚刺激を認識できないことが含まれる場合があります。 （絶滅）。 感覚受容器と皮質の間のレベルでの損傷の結果として、物体の大きさと形状を認識する能力が失われることは、立体麻酔と呼ばれます。
頭頂葉、通常は非優位半球（通常は右半球）の損傷に起因する複雑な神経障害は、一般用語失認（触覚失認 - 触診時に物体の形状を認識できないこと、失認失認 - 物体の否定）によって指定されます。病気または神経障害、自己認識 - 自分の体の部分を特定、方向付け、認識することができないこと）。 さらに、頭頂葉（通常は左側）の損傷は失行症、つまり運動能力や意識的知覚が損なわれていないにもかかわらず、意図的な動きをしたり、物を正しく使用したりすることができない状態を引き起こす可能性があります。
3. 遠心性線維。 体性感覚皮質の遠心性線維には、連合線維、交連線維、および投射線維が含まれます。 連合線維は、同じ側の運動皮質の領域 5 および領域 40 (縁上回) に送られます。 交連線維は反対側の半球の体性感覚皮質に伝わります。 投射線維は錐体路の後部を下降し、感覚中継核（同じ側の視床腹側後核）の介在ニューロンで終わり、また後索を通って脊髄の後角に達します。反対側。 脊髄視床経路に沿った機密情報の伝達は、激しい身体活動中に（抑制性介在ニューロンによって）阻害される可能性がありますが、（内側脳路の一部として）背索を介した伝達は、探索活動中に（興奮性介在ニューロンによって）増強される可能性があります。たとえば、レリーフ面を触診する場合などです。
b) 体性感覚皮質連合 (フィールド 5)。 この用語は、体性感覚皮質のすぐ後ろに位置する領域 5 を指します。 この領域の大部分の活性化は、視覚制御下で対側の手の掴み動作中に発生します (背側視覚経路については後述します)。
V) 上頭頂小葉 (領域 7)。 上頭頂小葉は、機能的にフィールド 7 に対応します。フィールド 7 の下部セクションは、フィールド 1、2、および 5 から情報を受け取ります。皮膚、筋肉、関節から触覚および固有受容情報を受け取った後、フィールド 7 は独自の「記憶」を活性化します。 （反対側の）手に持った物体を認識し、視覚の助けを借りずに物体を識別できるようにします。
フィールド 7 の上部は、「どこ?」という質問に答える視覚経路の細胞で構成されています。
G) 下頭頂小葉 (領域 39 および 40)。 下頭頂小葉は、領域 39 (角回) と 40 (縁上回) によって形成されます。 どちらの領域も音声を担当します。これは主に左半球の機能であり、サイトの別の記事で説明されています。 脳の損傷によって引き起こされる言語障害は失語症と呼ばれます。 （右半球の損傷は、話し言葉での感情を理解したり使用したりする能力の喪失、つまり失語症の発症につながる可能性があります。）
d) 頭頂間皮質。 頭頂間溝の壁における皮質活性化の増加は、視覚と運動の協調を必要とするタスクを実行するときに発生します（たとえば、反対側の視野によって識別される物体に近づいて把握し、その後に視覚的および触覚的な空間分析を行うとき）。 このゾーンには、頭頂部の眼球運動野も含まれます。
e) 二次体性感覚野。 頭頂島の内側表面には小さな二次体性感覚皮質 (SII) があります。 それは視床から侵害受容経路を受け取り、末梢の痛みを伴う刺激中に脳の PET スキャンで明るく輝きます。 SII はおそらく、識別感度または痛みを伴う部位の位置特定を処理する際に SI と連携して機能します。
体性感覚皮質の可塑性。 各指の触覚刺激に対する皮質細胞の列の電気的反応を順番に記録することにより、サルの体性感覚皮質における個々の指のゾーンを非常に正確に識別することが可能である。 以下のデータが示すように、周辺感覚を評価する場合、これらの指のマップは異なる場合があります。
正中神経は手の外側の3本半の指の手掌表面を支配し、橈骨神経はそれらの背側表面を支配します。 正中神経が損傷すると、手の背側表面の皮質の表現ゾーンが増加し、掌の感受性ゾーンを含みます。 ゾーンの拡大は数時間以内に始まり、数週間かけて徐々に拡大します。 正中神経機能が回復すると、皮質マップは正常に戻ります。
中指の神経が除去されると、対応する皮質ゾーンは数時間刺激に反応しなくなり、その後徐々に (数週間かけて) II 指と IV 指のゾーンに置き換わります。
指先の皮膚を一定に刺激すると（たとえば、餌のペレットを準備するための回転ディスクとの接触によって）、皮質におけるその指の表現は数週間以内にサイズが2倍になり、実験を中止すると正常に戻ります。 。
これらの研究は、体性感覚マップが可塑的であり、末梢神経支配が破壊されると変化することを示しています。 純粋に解剖学的アプローチ（たとえば、中枢神経系や末梢神経系における神経線維の増殖）では、数時間以内に生じる初期の変化は説明できません。逆に、それらは感覚競争の基礎として考慮されるべきです。
そして） 感覚競争。 後角、背索、視床および体性感覚皮質のレベルで作成された感覚マップは、重複の兆候 (解剖学的重複) を示しました。 たとえば、薬指の視床皮質体性感覚ゾーンは、II 指と IV 指のゾーンと重なっています。 オーバーラップ ゾーンでは、皮質柱が 2 つの隣接する指から情報を受け取ります。 皮質介在ニューロンは、弱く興奮した末梢柱を阻害する可能性があります。 実験 (たとえば猫) では、末梢の阻害を抑制する GABA アンタゴニスト (ビククリン) への局所曝露によって、標的視床皮質刺激に応答するカラムの数を増やすことができます。 周辺感覚野が存在しない場合の結果は異なる場合があります。
視床皮質ニューロンの 1 つのグループが感覚刺激の喪失の結果として発火を停止すると、そのグループはもはや末梢の抑制を受けなくなり、その領域内の皮質柱は隣接するアクティブなニューロンのグループによって「捕捉」されます。 拡大期間中、細胞間のシナプス接続は短期および長期の両方の変化を受け、これは学習プロセスを反映します。
人体の体性感覚マップでは、指は顔の隣に位置します。 文書化されたいくつかの上肢切断症例では、患者はその後、切断側の顔に物体（例、もう一方の手で持った櫛など）に触れたときに「幻指」の感覚を経験しました。 この誤った認識は、切断後最大 2 週間現れることがあります。 これは、既存の視床皮質ニューロンの重複が停止することで説明できます。
h) 視覚野 (フィールド 17、18、19)。 視覚野には、一次視覚野 (フィールド 17) と連合視覚野が含まれます。
1. 一次視覚野 (領域 17)。 一次視覚野は膝状踵骨路の終点であり、情報は両網膜の同側半分から、したがって反対側の目の視野から情報が伝達されます。 この有髄経路は、IV層の有棘顆粒細胞と接触する前に、一次視覚野に青白い視覚縞（ゲンナリの線）を形成します。 視縞 (1775 年に医学生フランチェスコ ジェンナリによって最初に発見された) は、領域 17 である線条皮質の別名を与えました。
脊椎顆粒細胞は眼球優位柱に存在し、左右の眼からの衝撃が交互に並ぶ柱に交互に近づくことからこの名前が付けられました。 それぞれの目からの線維に別々にラベルを付けて、外側から視覚野を見ることができれば、これらの交互の列が（指紋のような）コイル状の束を形成し、各束は片方の目からの刺激にのみ反応します。 膝状踵骨路は、2 つの網膜からの対応する点が同じ線上の隣接する列に位置するような方法で皮質内に表されます。 この配置は両眼視にとって理想的です。なぜなら、一連のこれらの列がモジュールを形成し、その端で両目からの情報が処理されるからです。
外側膝状核からの未分化インパルスは、一次視覚野の第 VI 層で多くの特性に「変換」されます。 このプロセスは、第 VI 層ニューロンが機能列に分散されるために発生します。 以下の図に詳しく示されているこれらのニューロン間の関係により、物体の輪郭、そのサイズ、動きの方向、視覚刺激の方向が確実に決定されます。 複雑な処理は、さらなる皮質相互作用を通じて発生します。
外側膝状核から情報を受け取る一次視覚野（V1）のニューロンの選択的作用を表す。 成猫のニューロン活動の記録 (左) では、特定の刺激方向 (線の傾きで示される) に対する高い選択性と、対側 (赤) と同側 (緑) の目の優勢度がさまざまで、多くの細胞が活動を調節していることが示されています。両目に。
向きと眼優位性（一方の目からの刺激に対して他方の目よりも多く反応するニューロン）の両方が柱に沿って分布しています。 すべての細胞層は、特定の刺激方向に応答する列に参加していますが、眼の優位性は主に層 4 で発生し、多数の細胞が単眼視を担当します。 マウスの V1 領域 (右) には、方向や眼の優位性を表す柱状構造がありません。
しかし、方向に対するニューロンの選択性は依然として高く、眼優位性もある程度認められますが、反対の目に移行します。
2. 一次視覚野の可塑性。 眼球支配柱の基本的なパターンと関係は出生前に形成され確立され、完全な暗闇の中で生活する動物にも保存されています。 小児期に片目に失明が生じると、対応する皮質柱は小さいままであり、見る側の目の皮質柱のサイズは増加します。
3. 視覚野連合 (フィールド 18 および 19)。 連合視覚野はゾーン 18 および 19 で表され、総称して線条体周囲皮質または線条体外皮質とも呼ばれます。 求心性線維は主に領域 17 からアプローチし、少数の直接視床線維は視床クッションからアプローチします。 セル列は、個々の特性の処理を担当します。 一部の列は幾何学的形状を処理し、一部は色処理を担当し、一部は両眼 (空間) 視覚を担当し、一部の列はより複雑なタスク (顔認識) を担当します。
多数の蠕動柱には大きな受容体フィールドがあります。 それらのいくつかは生理学的盲点 (視神経乳頭) に関係しており、単眼視における盲点を「隠す」役割を果たしている可能性があります。
視床から連合視覚野まで伸びる線維は、「盲視」（一次視覚野の破壊後に残る視覚情報の処理）に関与する経路の一部と考えられています。 この驚くべき状態は、後大脳動脈のカルカリン枝の血栓症後の患者で観察されます。 反対側の視野が完全に欠如しているにもかかわらず、これらの患者は、移動する光線を知覚することなく、その存在を「感じる」ことによってのみ追跡することができます。 本当の経路は不明のままです。 考えられる経路には、視索の内根または上丘を通る光線維の通過、視床パッドから連合視覚野への経路、または外側膝状体からの皮質経路が含まれます。
視覚連合皮質の機能的に最も複雑なモジュールは、領域 19 の外側および内側セクションにあります。モジュールの外側グループは、非公式に背側「どこ?」と呼ばれます。 視覚的な経路。 内側グループは腹側経路に属し、「何?」という質問に答えます。 両方の経路は同時に機能するため、互いに分離して考慮する必要はありません。
4. 怖がるサルの電気活動の記録と人間のボランティアでのPET研究に基づいて、領域19の外側部分が主に視野の反対側半分で起こる動きの記録を担当していることが判明した。 この領域からの線維の大部分は、臨床医によって後頭頂皮質と呼ばれる領域 7 に送られます。 動きを記録することに加えて、フィールド 7 は立体 (空間) 視覚も担当します。これにより、空間感覚と合わせて、オブジェクトの相対的な位置を決定することができます。
領域 7 は、盲視に関与する視床クッションから線維を受け取り、上縦束を介して同側の前頭眼球運動野および運動前野と相互作用します。
サルの領域 7 の細胞列の活性化は、重要な物体 (果物など) が視野の反対側の半分に現れたときに起こります。 連合線維を介して、興奮した細胞列は、運動を開始することなく、前頭眼球運動野および運動前野における背景列活動の頻度を増加させます。 この効果は、隠れた注意、または隠れた方向性と呼ばれます。 動物が衝動性（高周波の優しい眼球運動）や物体の方向への把握運動（またはそれなし）で反応すると、注意（方向）が開かれます。 領域7が損傷すると、重要な物体に対する運動反応が遅れ、反対側の手の掴み動作が不正確になります。
人間のボランティアを対象とした PET 研究では、視野の反対側の半分にある物体の動きに反応して、領域 7 の皮質代謝が増加していることが明らかになりました。 反対側の手を物体に向かって動かすと、フィールド 5 と 7 が同時に興奮します。人間では (サルと同様)、フィールド 7 への損傷は、反対側の視野での不器用で不正確な動きを伴います。 複雑な「どこ？」 視覚空間情報は運動システムによって指示された動きを生み出すために使用されるため、これは「どのように?」という複雑な問題でもあります。
特に興味のある物体が視野に現れると、ボランティアでは皮質のその他の領域がすべて活性化されます。 背外側前頭前野 (DLPFC、ブロードマン野 46 にほぼ相当) は、意思決定、特に進入と退却の決定に重要な領域であり、以下の図に示し、以下でも説明します。 別の図は、前帯状皮質の一部を示しています。 この領域についてはサイトの別の記事で詳しく説明されていますが、人が視覚作業に注意を払うときに背外側皮質による活性化が起こるため、ここで言及します。
右半球の側面は「どこ？」という視覚の経路を示します。 視覚野から頭頂葉と前頭葉への経路。 アスタリスクは、左視野内の動きの検出を担当する領域を示します。
右前頭眼球運動野の活動により、左視野への衝動性運動が促進されます。
5. 腹側視覚路は、主に後頭側頭回の一部である紡錘状回に位置する領域 19 の前内側セクションに接続しています。 この領域は、以下の図に示す 3 種類の視覚的手がかりの認識に関与していると考えられています (この領域のニューロンは、認知的および行動的側面に基づいてこれらの手がかりをさらに処理します)。
比較的横のセクションには、文字の形状を含むあらゆるタイプのオブジェクトの形状を決定するモジュールがあります。 これは、オブジェクト (たとえば、仕様のない犬そのもの) の一般的な (カテゴリー的/古典的) 識別の中心地です。
中央のセクションには、人間の顔を認識することを特定の機能とするモジュールがあります。
比較的内側の領域には色認識部門があり、黒と白を除くすべての色を識別するために必要です。 色覚異常（視覚経路のいずれかの部分が損傷すると色盲が発症する可能性があります）は、たとえば主幹の頂点での塞栓症によって引き起こされる、両方の後大脳動脈の血圧の持続的な低下の結果として発生することがあります。脳底動脈の損傷、脳梗塞の発症を伴います。 そのような患者は世界を白黒（灰色の陰影）で見ます。
個々の物体や顔の認識は、前方の「何?」の機能によって行われます。 下側頭回（フィールド 20）と側頭葉の極皮質（フィールド 38）の視覚経路。 これらの領域は両方とも、たとえばマリアや私の犬の顔を認識するときにアクティブになります。 顔を認識できないこと（相貌失認と呼ばれる失認の一種）は、共通の物体を認識する能力を維持しているにもかかわらず、患者が家族の顔を認識しなくなった場合、アルツハイマー病の一般的かつ憂慮すべき特徴であると考えられています。
脅迫的な外見や顔は、扁桃体の第 20 領域と第 38 領域、特に右半球で興奮を引き起こします。 次に、右扁桃体は、恐怖を制御する右眼窩前頭皮質を興奮させます。これは、下の図で薄紫色で強調表示されています。
たとえば、果物かごの中のリンゴやテキストページ上の特定の単語を見つけようと決心するとき、視覚連合野はどのように活性化されるのでしょうか? PET研究では、問題を解決するために手が必要なすべてのケースで前頭葉の活性化が発生しました。 色と形状の処理を伴う視覚的なタスクを解決する場合、DLPFC は特に有効です。 視覚検索中、前頭皮質の役割は、連合視覚野における視覚記憶の活性化と、検索時の対応する画像の放出に縮小されます。 前帯状皮質も刺激されます。 背側経路および腹側経路に沿って一次視覚野から連合視覚野に流れる情報に加えて、意識的な知覚と行動反応 (たとえば、注意と結果の期待) を仲介する「下行」経路もあります。
この経路は初期段階の視覚情報の処理に関与しており、一定の眼球運動にもかかわらず、視覚像（前庭情報、体性感覚情報、および視覚情報の処理を通じて保存される外界の内部モデル）の安定化につながります。 、また、視覚的な画像の認識を容易にし、行動モデルに応じて異なる意味を与えます。
(A) 右半球、内側から見た図。視覚的に「何?」を示しています。 導電パス。 アスタリスクは、下面の紡錘状回の視覚的識別領域を示します。
図では腹部領域 19 が拡大されています。 (B)。
DMZ - 補助運動ゾーン。
6. 用語 V1 ～ V5。 視覚研究分野の専門家は、皮質視覚情報を処理するときに次の表記法を使用します。
V1 はブロードマン場 17 に対応します。
V2 と V3 はそれぞれブロードマン場 18 と 19 に対応します。
V4 には、紡錘状回に 3 つのグループのアイデンティティ モジュールが含まれています。
V5 は、外側後頭皮質 (ブロードマン野 19 の前外側部) の運動登録モジュール、つまり「どこ?」を示します。
そして） 聴覚皮質 (フィールド 41、42、および 22)。 一次聴覚野はヘシュルの前横側頭回に位置しており、これについてはウェブサイトの別の記事で説明しています。 ヘシュル回は、上側頭回の上面の領域 41 および 42 に対応します。 内側膝状体からの情報のほとんどは領域 41 に送られます。皮質の柱状組織はおそらく単一周波数帯域の形で表されます。 各帯域は特定のトーン周波数に対応します。 高周波はヘシュル回の横縞を活性化し、低周波は内側縞を活性化します。 脳幹における中枢聴覚経路の議論が不完全なため（第 20 章）、各耳は皮質内で両側性の表現を持ちます。 研究によると、一次皮質は各聴覚経路の単音刺激に同等に反応しますが、対側皮質は両方の聴覚経路の同時刺激によりよく反応します。
関連聴覚皮質は、言語を処理する領域 22 に対応します。 視覚情報と聴覚情報の同時処理は、上側頭溝 (領域 21 と 22 の接続) によって制限される多峰性皮質で行われます。
片側の聴覚皮質を切除しても（たとえば、腫瘍の進行中に）、音の知覚に顕著な低下は生じません。 唯一の重大な欠陥は立体音響の喪失です。検査中に患者は音源からの位置と距離を判断することが困難になります。
人間の大脳皮質の主要中枢
前頭葉. 1)モーターアナライザー 前中心回と中心傍小葉に位置します。
2)目と頭の反対方向の回転中心 運動前野の中央前頭回に位置します。 その働きは、ねじれの調節に関与する後縦束系、前庭核、淡蒼球系の形成、および視覚分析装置の皮質部分と密接に関連しています。 3) 上前頭回の後部に表れます。 前橋小脳路を生み出す中心 。 大脳皮質のこの領域は、直立姿勢に関連する動きの調整を確保し、立ったり座ったりする際のバランスを維持することに関与し、小脳の反対側の半球の働きを調節します。 4) 運動言語センター（言語訓練センター） ）は、下前頭回の後部、ブローカ回に位置します。 このセンターは、言語運動装置の筋肉からの運動感覚インパルスの分析、音声自動装置の「イメージ」の保存と実行、口頭音声の形成を提供し、その下部のその後部の位置と密接に関連しています。前中心回（唇、舌、喉頭の投影領域）とその前にある音楽運動中心。 5) ミュージカルモーターセンター 特定の調性、音声の変調、音楽フレーズを構成して歌う能力を提供します。 6) ライティングセンター - 手の皮質突起領域に近接する中前頭回の後部にあります。 このセンターは書き込みの自動性を保証し、機能的に Broca のセンターと接続されています。
頭頂葉。 1)スキンアナライザーセンター 後部中央回と上頭頂部の皮質に位置します。 後中心回では、体の反対側の半分の触覚、痛み、温度感覚が投影されます。 上のセクションには感性とヴォーギーが投影され、下のセクションには顔の感性が投影されています。 深い感性の要素が表現されています。 後中心回の中央部分の後方には立体認識の中枢があり、触覚によって物体を認識する能力を提供します。 2) 後中心回上部より後方 自分の体を認識する能力を提供するセンターがあります 、その部分、その比率と相対的な位置。 3) プラクシスセンター 左側の下頭頂小葉、縁上回に局在しています。 このセンターは、モーターオートマティスム（実践機能）の画像の保存と実装を提供します。 4) 前後の中心回の下部には、 内部受容インパルスの分析装置の中心 臓器と血管。 この中心は皮質下の栄養形成と密接な関係があります。 側頭葉. 1)聴覚分析センター 上側頭回の中央部、島（ヘシュル回）に面した表面に位置します。 これらの構造は、蝸牛の投影と、聴覚イメージの保存と認識を提供します。 2) 前庭アナライザーセンター 側頭葉の外面の下部に位置する突起であり、側頭葉の下部基底部と密接に関係しており、後頭側頭皮質-橋-小脳経路を生じさせます。 3) 嗅覚分析センター 系統発生的に大脳皮質の最も古い部分、鉤とアンモンの角に位置し、嗅覚イメージの保存と認識だけでなく、投影機能も提供します。 4) 味覚分析センター 嗅覚分析装置の中心のすぐ近く、つまりフックとアンモンの角に位置します。 しかし、さらに、後部中央回の下部と島にもあります。 嗅覚分析装置と同様に、このセンターは味覚コンボイの投影機能、保存および認識を提供します。 5) 音響グノーシス感覚言語中枢（ウェルニッケ中枢） ）は、左側の上側頭回の後部、側溝の深さに局在しています。 このセンターは、自分自身と他人の口頭音声の音声イメージの認識と保存を提供します。 ウェルニッケセンターのすぐ近くには、音楽の音とメロディーの認識を提供するセンターがあります。 後頭葉。 1)ビジュアルアナライザーセンター 後頭葉に位置し、投影視覚ゾーンであり、視覚イメージの保存と認識、異常な環境での視覚方向の認識を保証します。 側頭葉、後頭葉、頭頂葉の境界には、書き言葉分析器の中心があり、側頭葉のウェルニッケ中心、後頭葉の視覚分析器の中心、および言語分析器の中心と密接に関係しています。頭頂葉の中心。 読書センターは、書き言葉の画像の認識と保存を提供します。
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