Milyen anyagot tartalmaznak a kloroplasztiszok. Kloroplasztok: szerepük a fotoszintézis és szerkezet folyamatában

Receptek 05.10.2021
Receptek

A kloroplasztok magasabb rendű növények plasztidjai, amelyekben a fotoszintézis folyamata zajlik, vagyis a fénysugarak energiájának felhasználása szervetlen anyagokból (szén-dioxid és víz) szerves anyagok képzésére, ezzel egyidejűleg oxigént bocsátanak ki a légkörbe. A kloroplasztiszok bikonvex lencse alakúak, mérete körülbelül 4-6 mikron. A levelek parenchymás sejtjeiben és a magasabb rendű növények más zöld részeiben találhatók. Számuk egy sejtben 25-50 között változik.

A kloroplaszt elektronmikroszkóppal megfigyelhető szerkezete nagyon összetett. A sejtmaghoz és a mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztot is két lipoprotein membránból álló burok veszi körül. A belső környezet egy viszonylag homogén anyag - a mátrix vagy stroma, amelyen áthatolnak a membránok - lamellák. Az egymáshoz kapcsolódó lamellák hólyagokat - tilakoidokat - képeznek. Szorosan egymás mellett a tilakoidok gránát alkotnak, amelyek még fénymikroszkóp alatt is megkülönböztethetők. A gránát viszont egy vagy több helyen egyesülnek egymással szemcseközi szálak - stroma tilakoidok - segítségével. A fényenergia rögzítésében részt vevő kloroplaszt pigmentek, valamint a fotoszintézis fényfázisához szükséges enzimek tilakoid membránokba vannak ágyazva.

A kloroplasztiszok kémiai összetétele: víz - 75%; Az összes szárazanyag 75-80%-a org. vegyületek, 20-25% - ásványi.

A kloroplasztiszok szerkezeti alapja fehérjék (a száraz tömeg 50-55%-a), fele vízben oldódó fehérje. Az ilyen magas fehérjetartalom a kloroplasztiszok összetételében betöltött változatos funkcióival magyarázható (strukturális membránfehérjék, enzimfehérjék, transzportfehérjék, kontraktilis fehérjék, receptorfehérjék). A kloroplasztiszok legfontosabb összetevői a lipidek (30-40% száraz tömeg).

A kloroplasztok különféle pigmenteket tartalmaznak. A növény típusától függően ezek a következők:

klorofill:
- klorofill A (kék-zöld) - 70% (magasabb növényekben és zöld algákban);
- klorofill B (sárga-zöld) - 30% (uo.);
- a klorofill C, D és E kevésbé gyakori - más algacsoportokban;

karotinoidok:
- narancsvörös karotinok (szénhidrogének);
- sárga (ritkán vörös) xantofillok (oxidált karotinok). A xantofill fikoxantinnak köszönhetően a barna algák kloroplasztiszai (feoplasztok) barnára színeződnek;

a rodoplasztokban (vörös és kék-zöld algák kloroplasztiszai) található fikobiliproteinek:
- kék fikocianin;
- vörös fikoeritrin.

A kloroplasztnak saját DNS-e, azaz saját genomja és saját berendezése van a genetikai információ megvalósítására az RNS és a fehérje szintézisén keresztül.

A kloroplasztiszok fő funkciója a fényenergia rögzítése és átalakítása.

A gránát alkotó membránok összetétele zöld pigmentet - klorofillt tartalmaz. Itt zajlanak a fotoszintézis fényreakciói - a fénysugarak klorofill általi elnyelése és a fényenergia átalakítása gerjesztett elektronok energiájává. A fénnyel gerjesztett, azaz többletenergiával rendelkező elektronok energiájukat a víz lebontására és az ATP szintézisére adják. Amikor a víz bomlik, oxigén és hidrogén képződik. Oxigén kerül a légkörbe, a hidrogént pedig a ferredoxin fehérje köti meg.

A ferredoxin ezután újraoxidálódik, és ezt a hidrogént egy redukálószernek (NADP-nek) adja át. A NADP redukált formába kerül - NADP-H2. Így a fotoszintézis fényreakcióinak eredménye az ATP, NADP-H2 és oxigén képződése, valamint víz és fényenergia fogyasztása.

Az ATP sok energiát halmoz fel - ezt követően szintézisre, valamint a sejt egyéb szükségleteire használják fel. A NADP-H2 egy hidrogénakkumulátor, és akkor könnyen kiadható. Ezért a NADP-H2 kémiai redukálószer. Számos bioszintézis pontosan a redukcióhoz kapcsolódik, és a NADP-H2 hidrogén szállítójaként működik ezekben a reakciókban.

Továbbá a kloroplasztisz stromaenzimek segítségével, azaz a gránán kívül sötét reakciók mennek végbe: a hidrogént és az ATP-ben lévő energiát a légköri szén-dioxid (CO2) redukálására és a szerves anyagok összetételébe való beépítésére használják fel. A fotoszintézis eredményeként létrejövő első szerves anyag nagyszámú átrendeződésen megy keresztül, és a növényben szintetizálódó és annak testét alkotó szerves anyagok sokféleségét eredményezi. Ezen átalakulások egy része éppen ott, a kloroplasztisz strómájában megy végbe, ahol enzimek találhatók a cukrok, zsírok, valamint minden, ami a fehérjeszintézishez szükséges. A cukrok ezután vagy átjuthatnak a kloroplasztiszból más sejtstruktúrákba, majd onnan más növényi sejtekbe, vagy keményítőt képezhetnek, amelynek szemcséi gyakran láthatók a kloroplasztiszokban. A zsírok a kloroplasztiszokban is lerakódnak vagy cseppek formájában, vagy egyszerűbb anyagok, zsírok prekurzorai formájában, elhagyva a kloroplasztot.

A kloroplasztok bizonyos autonómiával rendelkeznek a sejtrendszerben. Saját riboszómáik vannak, és egy sor olyan anyag, amely meghatározza számos kloroplasztisz saját fehérje szintézisét. Vannak olyan enzimek is, amelyek munkája során a lamellákat alkotó lipidek és klorofill képződik. Mint láttuk, a kloroplaszt autonóm rendszerrel is rendelkezik az energiaszerzésre. Mindezeknek köszönhetően a kloroplasztok képesek önállóan felépíteni saját szerkezetüket. Még az a nézet is létezik, hogy a kloroplasztiszok (mint a mitokondriumok) néhány alacsonyabb rendű szervezetből származnak, amelyek egy növényi sejtben telepedtek meg, és először szimbiózisba léptek vele, majd szerves részévé, szerves részévé váltak.

Szövetségi Tudományos és Oktatási Ügynökség.

Szibériai Szövetségi Egyetem.

Fundamentális Biológiai és Biotechnológiai Intézet.

Biotechnológiai Tanszék.

A témában: A kloroplasztiszok szerkezete és funkciói.

plasztid genom. proplasztidok.

Kész: diák

31 gr. Osipova I.V.

Ellenőrizve:

Tanszék docense

biotechnológia

d.b.n. Golovanova T.I.

Krasznojarszk, 2008

Bevezetés. 3

Kloroplasztok… 4

A kloroplasztiszok funkciói. 6

Plasztid genom… 9

Proplasztiszok… 13

Következtetés. tizenöt

Irodalom. 16


Bevezetés.

A plasztidok membránszervecskék, amelyek a fotoszintetikus eukarióta szervezetekben (magasabb növények, alacsonyabb szintű algák, egyes egysejtűek) találhatók. A plasztidokat két membrán veszi körül, mátrixuk saját genomiális rendszerrel rendelkezik, a plasztidok funkciói a sejt energiaellátásához kapcsolódnak, ami a fotoszintézis szükségleteihez megy.

Minden plasztidnak számos közös jellemzője van. Saját genomjuk van, egy növényfaj minden képviselőjének ugyanaz, saját fehérjeszintetizáló rendszerük van; A plasztidokat két membrán választja el a citoszoltól - külső és belső. Egyes fototróf organizmusok esetében a plasztid membránok száma nagyobb lehet. Például az euglena és a dinflagellátok plasztidjait három, míg az arany, barna, sárga-zöld és kovamoszat négy membránja veszi körül. Ez a plasztidok eredetének köszönhető. Úgy tartják, hogy a szimbiotikus folyamat, amely plasztidok képződését eredményezte, többször (legalább háromszor) megtörtént az evolúció folyamatában.

A magasabb rendű növényekben különböző plasztidok egész halmazát találták (kloroplaszt, leukoplaszt, amiloplaszt, kromoplaszt), amelyek az egyik plasztisztípus kölcsönös átalakulásának sorozata a másikba. A fotoszintetikus folyamatokat végző fő szerkezet a kloroplaszt.

Kloroplasztok.

A kloroplasztok olyan struktúrák, amelyekben fotoszintetikus folyamatok mennek végbe, ami végső soron szén-dioxid megkötéséhez, oxigén felszabadulásához és cukrok szintéziséhez vezet. . A zöld algák óriási kloroplasztiszokkal (kromatoforokkal) rendelkeznek, amelyek hossza eléri az 50 mikront.

a zöld algák sejtenként egy kloroplasztot tartalmazhatnak. A magasabb rendű növények sejtjeiben általában átlagosan 10-30 kloroplaszt található. Vannak olyan sejtek, amelyekben hatalmas számú kloroplaszt található. Például körülbelül 1000 kloroplasztot találtak a bokor palánkszövetének óriás sejtjeiben.

A kloroplasztok olyan szerkezetek, amelyeket két membrán határol - belső és külső. A külső membrán, a belsőhöz hasonlóan, körülbelül 7 µm vastagságú, ezeket egy körülbelül 20-30 nm közötti membránköz választja el egymástól. A kloroplasztiszok belső membránja választja el a plasztid stromát, hasonlóan a mitokondriális mátrixhoz. A magasabb rendű növények érett kloroplasztiszának strómájában kétféle belső membrán látható. Ezek olyan membránok, amelyek lapos, kiterjesztett stromalamellákat és tilakoid membránokat, lapos korong alakú vakuolákat vagy tasakokat képeznek.

A stroma lamellák (körülbelül 20 μm vastagok) lapos üreges zsákok, vagy úgy néznek ki, mint egy elágazó és egymással összefüggő csatornák hálózata, amelyek ugyanabban a síkban helyezkednek el. Általában a kloroplasztisz belsejében lévő stroma lamellái egymással párhuzamosan fekszenek, és nem képeznek kapcsolatot egymással.

A kloroplasztiszokban a stroma membránjain kívül hártyás tilakoidok találhatók. Ezek lapos zárt membrántasakok, amelyek korong alakúak. A membránközi tér mérete is körülbelül 20-30 nm. Az ilyen tilakoidok érmeoszlophoz hasonló halmokat képeznek, amelyeket grana-nak neveznek.

A tilakoidok szemenkénti száma nagyon változó, néhánytól 50-ig vagy még többig. Az ilyen halmok mérete elérheti a 0,5 μm-t, így a szemcsék egyes tárgyakon fénymikroszkópban is láthatóak. A magasabb rendű növények kloroplasztiszában a szemek száma elérheti a 40-60-at is. A gránában lévő tilakoidok olyan közel vannak egymáshoz, hogy membránjaik külső rétegei szorosan kapcsolódnak egymáshoz; tilakoid membránok találkozásánál körülbelül 2 nm vastag sűrű réteg képződik. A gránában a tilakoidok zárt kamrái mellett általában lamellák szakaszai is vannak, amelyek membránjuk és tilakoid membránjuk érintkezési pontjain szintén sűrű, 2 nm-es rétegeket alkotnak. A stroma lamellák tehát úgy tűnik, hogy összekapcsolják a kloroplaszt egyes szemcséit. A tilakoid kamrák üregei azonban mindig zártak, és nem jutnak át a stroma lamellák intermembrán terének kamráiba. A stroma lamellák és a tilakoid membránok a plasztid fejlődésének kezdeti szakaszában a belső membrántól való elválasztással jönnek létre.

A kloroplasztiszok mátrixában (sztrómájában) DNS-molekulák és riboszómák találhatók; ott van a tartalék poliszacharid, a keményítő elsődleges lerakódása is keményítőszemcsék formájában.

A kloroplasztiszokra jellemző a pigmentek, klorofillok jelenléte, amelyek színt adnak a zöld növényeknek. A zöld növények a klorofill segítségével elnyelik a napfény energiáját és kémiai energiává alakítják.

A kloroplasztok különféle pigmenteket tartalmaznak. A növény típusától függően ezek a következők:

klorofill:

Klorofil A (kék-zöld) - 70% (magasabb növényekben és zöld algákban);

Klorofil B (sárga-zöld) - 30% (uo.);

A klorofill C, D és E kevésbé gyakori más algacsoportokban;

karotinoidok:

narancsvörös karotinok (szénhidrogének);

Sárga (ritkán vörös) xantofillok (oxidált karotinok). A xantofill fikoxantinnak köszönhetően a barna algák kloroplasztiszai (feoplasztok) barnára színeződnek;

a rodoplasztokban (vörös és kék-zöld algák kloroplasztiszai) található fikobiliproteinek:

kék fikocianin;

Vörös fikoeritrin.

A kloroplasztiszok funkciói.

A kloroplasztok olyan szerkezetek, amelyekben fotoszintetikus folyamatok mennek végbe, ami végső soron szén-dioxid megkötéséhez, oxigén felszabadulásához és cukrok szintéziséhez vezet.

A kloroplasztiszokra jellemző a bennük lévő klorofill pigmentek jelenléte, amelyek színt adnak a zöld növényeknek. A zöld növények a klorofill segítségével elnyelik a napfény energiáját és kémiai energiává alakítják. A fény egy bizonyos hullámhosszú elnyelése a klorofill molekula szerkezetének megváltozásához vezet, miközben gerjesztett, aktivált állapotba kerül. Az aktivált klorofill felszabaduló energiája közbülső lépések sorozatán keresztül bizonyos szintetikus folyamatokhoz vezet, amelyek az ATP szintéziséhez és az elektronakceptor NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-foszfát) NADP * H-vá történő redukciójához vezetnek, amelyeket a CO2-ban töltenek el. kötési reakció és a cukrok szintézise.

A fotoszintézis teljes reakciója a következőképpen fejezhető ki:

nCO2 + nH2O-(CH2O)n+nO2

Így a fő végső folyamat itt a szén-dioxid leválasztása víz segítségével különféle szénhidrátok képzésére és oxigén felszabadítására. A növényekben a fotoszintézis során felszabaduló oxigénmolekula egy vízmolekula hidrolízise következtében jön létre. Ezért az eljárás magában foglalja a víz hidrolízisének folyamatát, amely az elektronok vagy hidrogénatomok egyik forrásaként szolgál. Biokémiai vizsgálatok kimutatták, hogy a fotoszintézis folyamata egy összetett eseménylánc, amely 2 szakaszból áll: világos és sötét. Az első, amely csak a fényben megy végbe, a klorofillok fényelnyelésével és egy fotokémiai reakció lefolytatásával (Hill-reakció) kapcsolódik. A második fázisban, amely sötétben is végbemehet, a CO2 rögzítése és redukciója következik be, ami a szénhidrátok szintéziséhez vezet.

A könnyű fázis eredményeként fotofoszforiláció, ATP szintézise ADP-ből és foszfátból az elektrontranszport lánc segítségével, valamint a NADP koenzim NADPH-vá redukálása történik, amely a víz hidrolízise és ionizálása során következik be. A fotoszintézis ezen fázisában a napfény energiája gerjeszti az elektronokat a tilakoid membránokban található klorofillmolekulákban. Ezek a gerjesztett elektronok a tilakoid membrán oxidatív láncának komponensei mentén szállítódnak, hasonlóan ahhoz, ahogy az elektronok a mitokondriális membrán légzőlánca mentén haladnak. Az ezen elektrontranszfer által felszabaduló energiát a tilakoid membránon keresztül protonoknak a tilakoidba pumpálják, ami a stroma és a tilakoidon belüli tér közötti potenciálkülönbség növekedéséhez vezet. Akárcsak a mitokondriális cristae membránjaiban, a tilakoid membránokba beépített ATP-szintetáz molekuláris komplexei vannak, amelyek aztán megkezdik a protonok visszaszállítását a kloroplasztisz-mátrixba vagy a stromába, és ezzel párhuzamosan az ADP-t foszforilezik, azaz szintetizálják az ATP-t.

Így a világos fázis hatására ATP szintézis és NADP redukció megy végbe, amit aztán a szénhidrátok szintézisében már a fotoszintézis sötét fázisában felhasználnak a CO2 redukciójában.

A fotoszintézis sötét (a fotonfluxustól nem függő) szakaszában a csökkent NADP és az ATP energiája miatt a légköri CO2 kötődik, ami szénhidrátképződéshez vezet. A CO2 megkötésének és a szénhidrátok képződésének folyamata számos szakaszból áll, amelyekben nagyszámú enzim vesz részt (a Calvin-ciklus). Biokémiai vizsgálatok kimutatták, hogy a sötét reakciókban részt vevő enzimeket a kloroplasztiszok vízoldható frakciója tartalmazza, amely ezen plasztidok stromamátrixának összetevőit tartalmazza.

A CO2 redukciós folyamata a ribulóz-difoszfát, egy öt szénatomos szénhidrát hozzáadásával kezdődik, és egy rövid életű C6 vegyület képződik, amely azonnal két C3 vegyületre bomlik, két glicerid-3-foszfát molekulává.

Ebben a szakaszban történik a CO2 megkötése a ribulóz-difoszfát karboxilezése során. A glicerid-3-foszfát további átalakítási reakciói különböző hezózisok és pentózok szintéziséhez, a ribulóz-difoszfát regenerálódásához és a CO2-megkötési reakciók körforgásában való új részvételéhez vezetnek. Végül a kloroplasztiszban hat CO2 molekula alkot egy hexózmolekulát. Ehhez a folyamathoz 12 NADPH molekula és 18 ATP molekula szükséges, amelyek a fotoszintézis fényreakcióiból származnak. A sötét reakció eredményeként képződő fruktóz-6-foszfát cukrokat, poliszacharidokat (keményítőt) és galaktolipideket eredményez. A kloroplasztiszok strómájában emellett a glicerid-3-foszfát egy részéből zsírsavak, aminosavak és keményítő képződik. A szacharóz szintézise a citoplazmában fejeződik be.

A kloroplasztiszok strómájában a nitritek ammóniává redukálódnak a fény hatására aktiválódó elektronok energiája következtében; növényekben ez az ammónia nitrogénforrásként szolgál az aminosavak és nukleotidok szintézisében.

A plasztid genom.

A mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztiszoknak is megvan a maguk genetikai rendszere, amely számos fehérje szintézisét biztosítja magukon a plasztidokon belül. A kloroplasztiszok mátrixában DNS, különféle RNS és riboszómák találhatók. Kiderült, hogy a kloroplasztiszok DNS-e élesen eltér a sejtmag DNS-étől. Legfeljebb 40-60 mikron hosszúságú, 0,8-1,3x108 dalton molekulatömegű ciklikus molekulák képviselik. Egy kloroplasztban sok DNS-másolat lehet. Tehát egy kukorica kloroplasztiszban 20-40 DNS-molekula másolata van. A ciklus időtartama és a nukleáris és kloroplasztisz-DNS replikációs sebessége, amint azt a zöld algasejtek mutatják, nem egyezik. A kloroplaszt DNS nem komplexálódik hisztonokkal. A kloroplaszt DNS-nek mindezek a tulajdonságai közel állnak a prokarióta sejt DNS-éhez. Sőt, a DNS hasonlóságát a kloroplasztiszok és a baktériumok között az is alátámasztja, hogy a fő transzkripciót szabályozó szekvenciák (promoterek, terminátorok) megegyeznek. Az RNS minden típusa (hírvivő, transzfer, riboszómális) szintetizálódik a kloroplasztiszok DNS-én. A kloroplaszt DNS az rRNS-t kódolja, amely ezen plasztidok riboszómáinak része, amelyek a prokarióta 70S típusba tartoznak (16S és 23S rRNS-t tartalmaznak). A kloroplaszt riboszómák érzékenyek a klóramfenikol nevű antibiotikumra, amely gátolja a prokarióta sejtekben a fehérjeszintézist.

Csakúgy, mint a kloroplasztiszok esetében, itt is egy speciális fehérjeszintézis rendszer létezésével állunk szemben, amely különbözik a sejtben lévőtől.

Ezek a felfedezések felkeltették az érdeklődést a kloroplasztiszok szimbiotikus eredetének elmélete iránt. A 19. és 20. század fordulóján megfogalmazott gondolat, hogy a kloroplasztiszok heterotróf sejtek és prokarióta kékalgák kombinálásával keletkeztek. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) ismét megerősítést talál. Ezt az elméletet támasztja alá a kloroplasztiszok és a kék-zöld algák szerkezetének elképesztő hasonlósága, a hasonlóság fő funkcionális jellemzőikkel, és elsősorban a fotoszintetikus folyamatokra való képességükkel.

Számos tény ismeretes a kékalgák valódi endoszimbiózisáról alacsonyabb rendű növények és protozoonok sejtjeivel, ahol működnek és látják el a gazdasejtet fotoszintézis termékekkel. Kiderült, hogy az izolált kloroplasztokat egyes sejtek is szelektálhatják és endoszimbiontaként használhatják fel. Számos gerinctelen állatnál (forgófélék, puhatestűek), amelyek magasabb algákkal táplálkoznak, amelyeket megemésztenek, az ép kloroplasztok az emésztőmirigyek sejtjeiben vannak. Így egyes növényevő puhatestűeknél a sejtekben működő fotoszintetikus rendszerrel rendelkező ép kloroplasztiszokat találtak, amelyek aktivitását C14 O2 beépülésével követték nyomon.

Mint kiderült, a kloroplasztok pinocitózissal juttathatók be az egér fibroblasztsejtek citoplazmájába. A hidrolázok azonban nem támadták meg őket. Az ilyen sejtek, amelyekben zöld kloroplasztok is voltak, öt generáción belül osztódhattak, miközben a kloroplasztiszok érintetlenek maradtak és fotoszintetikus reakciókat hajtottak végre. A kloroplasztiszokat mesterséges közegben próbálták tenyészteni: a kloroplasztiszok fotoszintetizálni tudtak, RNS-szintézis zajlott bennük, 100 órán át épek maradtak, osztódások még 24 órán belül is megfigyelhetők voltak. De aztán visszaesett a kloroplasztiszok aktivitása, és meghaltak.

Ezek a megfigyelések és számos biokémiai vizsgálat kimutatta, hogy a kloroplasztiszok autonómiájának jellemzői még mindig nem elegendőek funkcióik hosszú távú fenntartásához, és még inkább szaporodásukhoz.

A közelmúltban sikerült teljesen megfejteni a magasabb rendű növényi kloroplasztiszok ciklikus DNS-molekulájában található nukleotidok teljes szekvenciáját. Ez a DNS akár 120 gént is kódolhat, köztük: 4 riboszómális RNS génjeit, kloroplasztiszok 20 riboszomális fehérjéjét, kloroplasztisz RNS polimeráz egyes alegységeinek génjeit, az I és II fotorendszerek több fehérjét, az ATP szintetáz 12 alegységéből 9-et, részeket. elektrontranszport lánc komplexek fehérjéi, a ribulóz-difoszfát-karboxiláz egyik alegysége (a CO2-kötés kulcsenzime), 30 tRNS-molekula és további 40, még ismeretlen fehérje. Érdekes módon a kloroplasztiszok DNS-ében hasonló génkészletet találtak magasabb rendű növények olyan távoli képviselőiben, mint a dohány és a májmoha.

A kloroplaszt fehérjék fő tömegét a nukleáris genom szabályozza. Kiderült, hogy számos legfontosabb fehérje, enzim, és ennek megfelelően a kloroplasztiszok anyagcsere-folyamatai a sejtmag genetikai irányítása alatt állnak. Tehát a sejtmag szabályozza a klorofill, karotinoidok, lipidek, keményítő szintézisének egyes szakaszait. Számos sötét stádiumú enzim és más enzim nukleáris ellenőrzés alatt áll, beleértve az elektrontranszport lánc egyes összetevőit. A nukleáris gének a kloroplasztiszok DNS-polimerázát és aminoacil-tRNS-szintetázát kódolják. A riboszómális fehérjék többsége nukleáris gének ellenőrzése alatt áll. Mindezek az adatok arra késztetnek bennünket, hogy a kloroplasztiszokról, valamint a mitokondriumokról beszéljünk, mint korlátozott autonómiával rendelkező struktúrákról.

A fehérjék transzportja a citoplazmából a plasztidokba elvileg hasonlóan megy végbe, mint a mitokondriumokban. Itt azokon a helyeken, ahol a kloroplaszt külső és belső membránja összeér, csatornaképző integrált fehérjék találhatók, amelyek felismerik a citoplazmában szintetizált kloroplasztfehérjék szignálszekvenciáját, és a mátrix stromába szállítják. További szignálszekvenciák szerint a stromából importált fehérjék beépülhetnek plasztid membránokba (tilakoidok, stromalamellák, külső és belső membránok), vagy a stromában lokalizálhatók, riboszómák, a Calvin ciklus enzimkomplexei stb. részeként.

A szerkezet és az energiafolyamatok meglepő hasonlósága egyrészt a baktériumokban és mitokondriumokban, másrészt a kékalgákban és a kloroplasztiszokban erős érvként szolgál ezen organellumok szimbiotikus eredetének elmélete mellett. Ezen elmélet szerint az eukarióta sejt megjelenése a más sejtekkel való szimbiózis több szakaszán ment keresztül. Az első szakaszban az anaerob heterotróf baktériumok típusú sejtjei tartalmaztak aerob baktériumokat, amelyek mitokondriumokká alakultak. Ezzel párhuzamosan a gazdasejtben a prokarióta genofórból a citoplazmából izolált sejtmag alakul ki. Tehát heterotróf eukarióta sejtek keletkezhettek. Az elsődleges eukarióta sejtek és a kék-zöld algák közötti ismételt endoszimbiotikus kapcsolatok olyan struktúrák megjelenéséhez vezettek bennük, mint a kloroplasztok, amelyek lehetővé teszik a sejtek számára, hogy autoszintetikus folyamatokat hajtsanak végre, és nem függenek a szerves szubsztrátok jelenlététől. Egy ilyen összetett élőrendszer kialakulása során a mitokondriumok és plasztidok genetikai információinak egy része megváltozhat, átkerülhet a sejtmagba. Így például a kloroplasztiszok 60 riboszómális fehérjéjének kétharmada a sejtmagban kódolódik, és a citoplazmában szintetizálódik, majd beépül a kloroplaszt riboszómákba, amelyek a prokarióta riboszómák összes tulajdonságával rendelkeznek. A prokarióta gének nagy részének ilyen átvitele a sejtmagba oda vezetett, hogy ezek a sejtszervecskék, megőrizve korábbi autonómiájuk egy részét, a sejtmag irányítása alá kerültek, amely nagyobb mértékben meghatározza az összes fő sejtfunkciót.

proplasztidok.

Normál fényben a proplasztidok kloroplasztokká alakulnak. Először is nőnek, és a belső membránból hosszirányban elhelyezkedő membránredők képződnek. Némelyikük a plasztisz teljes hosszában kiterjed, és stromalamellákat képez; mások tilakoid lamellákat képeznek, amelyek felhalmozódnak és érett kloroplasztiszokból granákat képeznek. A plasztidok némileg eltérő fejlődése megy végbe a sötétben. Az etiolált palántákban kezdetben a plasztidok, etioplasztok térfogatának növekedése következik be, de a belső membránok rendszere nem lamellás struktúrákat épít, hanem kis buborékok tömegét képezi, amelyek külön zónákban halmozódnak fel, és akár összetett rácsszerkezeteket is kialakíthatnak. (prolamelláris testek). Az etioplasztok membránjai protoklorofillt, a sárga klorofill előfutárát tartalmazzák. A fény hatására etioplasztokból kloroplasztok képződnek, a protoklorofill klorofilllá alakul, új membránok, fotoszintetikus enzimek és az elektrontranszport lánc komponensei szintetizálódnak.

A sejtek megvilágításakor a membrán vezikulák és tubulusok gyorsan átrendeződnek, amiből a lamellák és tilakoidok teljes rendszere fejlődik ki, ami a normál kloroplasztiszra jellemző.

A leukoplasztok fejlett lamelláris rendszer hiányában különböznek a kloroplasztiszoktól. A tárolószövetek sejtjeiben találhatók. Bizonytalan morfológiájuk miatt a leukoplasztokat nehéz megkülönböztetni a proplasztidoktól és néha a mitokondriumoktól. A proplasztidokhoz hasonlóan lamellában szegények, de fény hatására normális tilakoid struktúrákat képesek kialakítani és zöld színt nyerni. Sötétben a leukoplasztok különféle tartalék anyagokat halmozhatnak fel a prolamelláris testekben, és másodlagos keményítőszemcsék rakódnak le a leukoplasztok strómájában. Ha a kloroplasztiszokban úgynevezett tranziens keményítő rakódik le, ami itt csak a CO2 asszimilációja során van jelen, akkor a keményítő valódi raktározása a leukoplasztokban valósulhat meg. Egyes szövetekben (gabona endospermium, rizómák és gumók) a leukoplasztokban a keményítő felhalmozódása a plasztisz stromában elhelyezkedő raktározó keményítőszemcsékkel teljesen megtelt amiloplasztok képződéséhez vezet.

A magasabb rendű növényekben a plasztidok másik formája a kromoplaszt, amely általában a karotinoidok felhalmozódása következtében sárgul. A kromoplasztok kloroplasztiszokból és sokkal ritkábban leukoplasztjaikból képződnek (például a sárgarépa gyökerében). A kloroplasztiszok elszíneződésének és változásának folyamata könnyen megfigyelhető a szirmok fejlődése során vagy a termések beérésekor. Ugyanakkor a plasztidokban sárga színű cseppek (gömböcskék) halmozódhatnak fel, vagy kristály formájú testek jelennek meg bennük. Ezek a folyamatok a plasztidban lévő membránok számának fokozatos csökkenésével, a klorofill és a keményítő eltűnésével járnak. A színes gömböcskék képződésének folyamatát az magyarázza, hogy a kloroplasztiszok lamelláinak elpusztulásakor lipidcseppek szabadulnak fel, amelyekben a különböző pigmentek (például karotinoidok) jól oldódnak. Így a kromoplasztok a plasztidok degeneráló formái, amelyek lipofanerózisnak, a lipoprotein komplexek lebomlásának vannak kitéve.

Következtetés.

Plasztidok. A plasztidok a növényi sejtek speciális organellumai, amelyekben

különböző anyagok szintetizálódnak, és mindenekelőtt a fotoszintézis.

A magasabb rendű növényi sejtek citoplazmájában a plasztidoknak három fő típusa van:

1) zöld plasztiszok - kloroplasztok; 2) piros, narancssárga és

más színű kromoplasztok; 3) színtelen plasztidok - leukoplasztok. Az összes ilyen típusú plasztid átjuthat egymásba. Az alacsonyabb rendű növényekben, például az algákban, a plasztidok egy típusa ismert - a kromatoforok. A fotoszintézis folyamata a

a magasabb növények a kloroplasztiszokban fejlődnek, amelyek általában csak fényben fejlődnek.

Kívül a kloroplasztokat két membrán határolja: külső és belső. A magasabb rendű növények kloroplasztiszai az elektronmikroszkóp szerint nagyszámú, csoportokba rendezett granulátumot tartalmaznak. Minden egyes

A grana számos, lapos zacskó alakú kerek lemezből áll, amelyeket kettős membrán alkot, és érmeoszlopként vannak egymásra rakva. A gránákat speciális lemezek vagy csövek kötik össze, amelyek a kloroplasztisz strómájában helyezkednek el és képződnek.

egységes rendszer. A kloroplasztiszok zöld pigmentje csak gránát tartalmaz; strómájuk színtelen.

Egyes növények kloroplasztiszai csak néhány szemcsét tartalmaznak, mások legfeljebb ötven vagy annál többet tartalmaznak.

A zöldalgákban a fotoszintézis folyamatok a gránát nem tartalmazó kromatoforokban mennek végbe, és az elsődleges szintézis termékei - különféle szénhidrátok - gyakran speciális, pirenoidoknak nevezett sejtszerkezetek köré rakódnak le.

A kloroplasztiszok színe nem csak a klorofilltól függ, más pigmenteket is tartalmazhatnak, mint például karotint és karotinoidokat, különböző színekben - a sárgától a vörösig és a barnáig -, valamint fikobilineket is. Ez utóbbiak közé tartozik a vörös és kék-zöld algák fikocianinja és fikoeritrinje, A plasztidok speciális sejtstruktúrákból, úgynevezett proplasztidokból fejlődnek ki. A proplasztidok színtelen képződmények, amelyek úgy néznek ki, mint a mitokondriumok, de különböznek tőlük nagyobb méretben és abban, hogy mindig hosszúkás alakúak. Kívül a plasztidokat kettős membrán határolja, néhány membrán a belső részükben is található. A plasztidok osztódással szaporodnak, és ezt a folyamatot láthatóan a bennük lévő DNS irányítja. Az osztódás során plasztisz-szűkület következik be, de a plasztiszok szétválása is megtörténhet septum képződése révén. A plasztidok osztódási képessége biztosítja folyamatosságukat a sejtgenerációk sorozatában. A növények ivaros és ivartalan szaporodása során a plasztidok átkerülnek a leányszervezetekbe.

A mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztiszoknak is megvan a maguk genetikai rendszere, amely számos fehérje szintézisét biztosítja magukon a plasztidokon belül. A kloroplasztiszok mátrixában DNS, különféle RNS és riboszómák találhatók. A kloroplaszt DNS nagyon különbözik a nukleáris DNS-től.


Irodalom.

1) Yu.S. Csencov. Bevezetés a sejtbiológiába./Yu.S. Csencov.-M.: ICC "Akademkniga", 2005-495s.: ill.

2) Növényélettan: Tankönyv diákoknak / N.D. Alyokhina, Yu.V. Balnokin, V.F. Gavrilenko, T. V. Zhigalova, N. R. Meichik, A.M.Nosov, O.G.Polesskaya, E.V.kharitonashvili; Szerk. I.P. Ermakova.-M.: "Akadémia" Kiadói Központ, 2005-640-es évek.

Héja két membránból áll - külső és belső, amelyek között van egy membránközi tér. A kloroplaszt belsejében a belső membránról lefűzve komplex tilakoid szerkezet jön létre. A kloroplaszt gélszerű tartalmát stromának nevezzük.

Minden tilakoidot egyetlen membrán választ el a stromától. A tilakoid belsejét lumennek nevezik. tilakoidok halmozott a kloroplasztiszban gabonafélék. A szemek száma eltérő. Speciális hosszúkás tilakoidokkal kapcsolódnak egymáshoz - lamellák. A szokásos tilakoid egy lekerekített koronghoz hasonlít.

A sztróma kloroplasztiszokból álló saját DNS-t tartalmaz körkörös molekula, RNS és prokarióta típusú riboszómák formájában. Így ez egy félig autonóm organellum, amely egyes fehérjéit függetlenül képes szintetizálni. Úgy gondolják, hogy az evolúció során a kloroplasztiszok olyan cianobaktériumokból származnak, amelyek egy másik sejtben kezdtek élni.

A kloroplaszt szerkezete az elvégzett fotoszintézis funkciójának köszönhető. A kapcsolódó reakciók a stromában és a tilakoid membránokon fordulnak elő. A stromában - a fotoszintézis sötét fázisának reakciói, a membránokon - a fény. Ezért különféle enzimrendszereket tartalmaznak. A stroma oldható enzimeket tartalmaz, amelyek részt vesznek a Calvin-ciklusban.

A tilakoid membránok pigmenteket tartalmaznak klorofillokés karotinoidok. Mindegyik részt vesz a napsugárzás rögzítésében. Ezek azonban különböző spektrumokat fognak fel. Az egyik vagy másik típusú klorofill túlsúlya egy bizonyos növénycsoportban meghatározza azok árnyékát - zöldtől barnáig és vörösig (számos algában). A legtöbb növény klorofillt tartalmaz a.

A klorofill molekula szerkezetében fej és farok különböztethető meg. A szénhidrát farok belemerül a tilakoid membránba, a fej pedig a stroma felé néz, és abban helyezkedik el. A napfény energiáját a fej elnyeli, az elektron gerjesztéséhez vezet, amelyet a hordozók felvesznek. Redox reakciók láncolata indul be, ami végül egy glükózmolekula szintéziséhez vezet. Így a fénysugárzás energiája átalakul szerves vegyületek kémiai kötéseinek energiájává.

A szintetizált szerves anyagok keményítőszemcsék formájában felhalmozódhatnak a kloroplasztiszokban, és a héjon keresztül is kiválasztódnak belőle. A stromában zsírcseppek is vannak. Ezek azonban elpusztult tilakoid membránok lipidjeiből képződnek.

Az őszi levelek sejtjeiben a kloroplasztiszok elveszítik jellegzetes szerkezetüket, kromoplasztokká alakulnak, amelyekben a belső membránrendszer egyszerűbb. Ezenkívül a klorofill elpusztul, ami láthatóvá teszi a karotinoidokat, így a lombozat sárga-vörös árnyalatot ad.

A legtöbb növény zöld sejtjei általában sok kloroplasztot tartalmaznak, amelyek egy irányban enyhén megnyúlt golyóhoz hasonló alakúak (térfogati ellipszis). Számos algában azonban a sejt tartalmazhat egy hatalmas, bizarr alakú kloroplasztot: szalag, csillag stb. formájában.

A zöld plasztidok néven ismert növényi sejtek. A plasztidok segítik az energiatermeléshez szükséges anyagok tárolását és összegyűjtését. A kloroplaszt egy klorofill nevű zöld pigmentet tartalmaz, amely elnyeli a fényenergiát a fotoszintézis folyamatához. Ezért a kloroplaszt elnevezés arra utal, hogy ezek az organellumok klorofilltartalmú plasztidok.

Hasonlóképpen, a kloroplasztiszoknak saját DNS-ük van, felelősek az energiatermelésért, és a többitől függetlenül szaporodnak egy, a bakteriális hasadáshoz hasonló hasadási folyamaton keresztül. Felelősek a kloroplasztiszok előállításához szükséges aminosavak és lipidkomponensek előállításáért is. A kloroplasztok más fotoszintetikus szervezetek, például algák sejtjeiben is megtalálhatók.

Kloroplaszt: szerkezet

A kloroplaszt szerkezetének vázlata

A kloroplasztok általában a növényi levelekben található védősejtekben találhatók. A védősejtek apró pórusokat vesznek körül, amelyeket sztómának neveznek, kinyitva és bezárva azokat, hogy lehetővé tegyék a fotoszintézishez szükséges gázcserét. A kloroplasztok és más plasztidok a proplasztidoknak nevezett sejtekből fejlődnek ki, amelyek éretlen, differenciálatlan sejtek, amelyek különböző típusú plasztidokká fejlődnek. A proplasztid, amely kloroplasztisztá fejlődik, ezt a folyamatot csak fény jelenlétében hajtja végre. A kloroplasztok számos különböző szerkezetet tartalmaznak, amelyek mindegyike speciális funkciókkal rendelkezik. A kloroplaszt fő szerkezetei a következők:

  • Membrán - belső és külső lipid kettősrétegű membránokat tartalmaz, amelyek védőbevonatként működnek és megőrzik a kloroplasztiszok zárt szerkezetét. A belső elválasztja a stromát a membránközi tértől, és szabályozza a molekulák kloroplasztiszba való be-/kiáramlását.
  • Membránközi tér - a külső és a belső membrán közötti tér.
  • A tilakoid rendszer egy belső membránrendszer, amely lapított tasakszerű membránszerkezetekből, úgynevezett tilakoidokból áll, amelyek a fényenergia kémiai energiává történő átalakításának helyszínei.
  • A lumennel (lumen) rendelkező tilakoid minden tilakoidban egy rekesz.
  • Grana - tilakoid zsákok sűrű réteges halmaza (10-20), amelyek a fényenergia kémiai energiává történő átalakításának helyszínei.
  • A stroma egy sűrű folyadék a kloroplasztiszban, amely a tilakoid membránon belül, de azon kívül tartalmazza a membránt. Itt alakul a szén-dioxid szénhidrátokká (cukrokká).
  • A klorofill egy zöld fotoszintetikus pigment a kloroplasztisz gránában, amely elnyeli a fényenergiát.

Kloroplaszt: fotoszintézis

A fotoszintézis a napfény energiáját kémiai energiává alakítja. A kémiai energia glükóz (cukor) formájában tárolódik. A szén-dioxidot, a vizet és a napfényt glükóz, oxigén és víz előállítására használják. A fotoszintézis két szakaszban megy végbe: a világos és a sötét fázisban.

A fotoszintézis fényfázisa csak fény jelenlétében megy végbe, és a kloroplasztisz-grana belsejében történik. A fényenergia kémiai energiává alakítására használt elsődleges pigment a klorofill a. A fényelnyelésben részt vevő egyéb pigmentek közé tartozik a klorofill b, a xantofill és a karotin. A fényfázis során a napfény kémiai energiává alakul ATP (szabadenergiát tartalmazó molekula) és NADP (nagy energiájú elektronokat hordozó molekula) formájában.

Mind az ATP-t, mind a NADP-t a sötét fázisban használják cukor előállítására. A fotoszintézis sötét fázisa, más néven szénrögzítési lépés vagy Calvin-ciklus. A reakciók ebben a szakaszban a stromában fordulnak elő. A stroma olyan enzimeket tartalmaz, amelyek elősegítik egy sor reakciót, amelyek ATP-t, NADP-t és szén-dioxidot használnak a cukor előállításához. A cukor keményítőként tárolható, felhasználható légzéskor vagy cellulózgyártásban.

A kloroplasztiszok fő funkciója a fényenergia rögzítése és átalakítása.

A gránát alkotó membránok összetétele zöld pigmentet - klorofillt tartalmaz. Itt zajlanak a fotoszintézis fényreakciói - a fénysugarak klorofill általi elnyelése és a fényenergia átalakítása gerjesztett elektronok energiájává. A fénnyel gerjesztett, azaz többletenergiával rendelkező elektronok energiájukat a víz lebontására és az ATP szintézisére adják. Amikor a víz bomlik, oxigén és hidrogén képződik. Oxigén kerül a légkörbe, a hidrogént pedig a ferredoxin fehérje köti meg.

A ferredoxin ezután újraoxidálódik, és ezt a hidrogént egy redukálószernek (NADP-nek) adja át. A NADP a redukált formába kerül – NADP-H2. Így a fotoszintézis fényreakcióinak eredménye az ATP, NADP-H2 és oxigén képződése, valamint víz és fényenergia fogyasztása.

Az ATP sok energiát halmoz fel - ezt követően szintézisre, valamint a sejt egyéb szükségleteire használják fel. A NADP-H2 egy hidrogénakkumulátor, és akkor könnyen kiadható. Ezért a NADP-H2 kémiai redukálószer. Számos bioszintézis pontosan a redukcióhoz kapcsolódik, és a NADP-H2 hidrogén szállítójaként működik ezekben a reakciókban.

Továbbá a kloroplasztisz stromaenzimek segítségével, azaz a gránán kívül sötét reakciók mennek végbe: a hidrogént és az ATP-ben lévő energiát a légköri szén-dioxid (CO2) redukálására és a szerves anyagok összetételébe való beépítésére használják fel. A fotoszintézis eredményeként létrejövő első szerves anyag nagyszámú átrendeződésen megy keresztül, és a növényben szintetizálódó és annak testét alkotó szerves anyagok sokféleségét eredményezi. Ezen átalakulások egy része éppen ott, a kloroplasztisz strómájában megy végbe, ahol enzimek találhatók a cukrok, zsírok, valamint minden, ami a fehérjeszintézishez szükséges. A cukrok ezután vagy átjuthatnak a kloroplasztiszból más sejtstruktúrákba, majd onnan más növényi sejtekbe, vagy keményítőt képezhetnek, amelynek szemcséi gyakran láthatók a kloroplasztiszokban. A zsírok a kloroplasztiszokban is lerakódnak vagy cseppek formájában, vagy egyszerűbb anyagok, zsírok prekurzorai formájában, elhagyva a kloroplasztot.

Az anyagok komplikációja új kémiai kötések létrehozásával jár, és általában energiát igényel. Forrása ugyanaz a fotoszintézis. Tény, hogy a fotoszintézis eredményeként keletkező anyagok jelentős része a hialoplazmában és a mitokondriumban ismét lebomlik (teljes égés esetén a fotoszintézis kiindulási anyagául szolgáló anyagokká CO2 és H2O). Ennek a folyamatnak, amely lényegében a fotoszintézis ellentéte, eredményeként a lebomlott anyagok kémiai kötéseiben korábban felhalmozódott energia felszabadul, és - ismét az ATP-n keresztül - a szintetizált molekulák új kémiai kötéseinek kialakítására fordítódik. A fotoszintézis termelésének jelentős része tehát csak ahhoz szükséges, hogy a fényenergiát megkösse, és kémiaivá alakítva teljesen más anyagok szintézisére használhassa fel. A fotoszintézis során keletkező szerves anyagoknak pedig csak egy részét használják fel építőanyagként ezekhez a szintézisekhez.

A fotoszintézis (biomassza) termelése kolosszális. Egy évre a földkerekségen körülbelül 1010 tonna.A növények által létrehozott szerves anyagok nemcsak a növények, hanem az állatok életének egyetlen forrását jelentik, hiszen ez utóbbiak kész szerves anyagokat dolgoznak fel, közvetlenül a növényekből, ill. más állatok, amelyek viszont növényekkel táplálkoznak. Így a fotoszintézis minden modern élet alapja a Földön. A növényekben és állatokban az anyag és az energia minden átalakulása a fotoszintézis elsődleges termékeinek átrendeződése, rekombinációja és anyag- és energiaátvitele. A fotoszintézis minden élőlény számára fontos, mert egyik terméke a szabad oxigén, amely egy vízmolekulából származik és a légkörbe kerül. Úgy tartják, hogy a légkörben lévő összes oxigén a fotoszintézisből származik. Növényeknél és állatoknál egyaránt nélkülözhetetlen a légzéshez.

A kloroplasztok képesek a sejt körül mozogni. Gyenge fényben a fény felé néző sejtfal alatt helyezkednek el. Ugyanakkor nagyobb felületükkel a fény felé fordulnak. Ha a fény túl erős, szélét fordítják felé és; sorakoznak fel a falak mentén a fénysugarakkal párhuzamosan. Közepes megvilágításnál a kloroplasztiszok a két szélsőség között köztes helyet foglalnak el. Mindenesetre egy eredményt érünk el: a kloroplasztiszok a fotoszintézis szempontjából legkedvezőbb fényviszonyok között találják magukat. A kloroplasztiszok ilyen mozgása (fototaxis) a növények ingerlékenységének egyik típusának megnyilvánulása.

A kloroplasztok bizonyos autonómiával rendelkeznek a sejtrendszerben. Saját riboszómáik vannak, és egy sor olyan anyag, amely meghatározza számos kloroplasztisz saját fehérje szintézisét. Vannak olyan enzimek is, amelyek munkája során a lamellákat alkotó lipidek és klorofill képződik. Mint láttuk, a kloroplaszt autonóm rendszerrel is rendelkezik az energiaszerzésre. Mindezeknek köszönhetően a kloroplasztok képesek önállóan felépíteni saját szerkezetüket. Még az a nézet is létezik, hogy a kloroplasztiszok (mint a mitokondriumok) néhány alacsonyabb rendű szervezetből származnak, amelyek egy növényi sejtben telepedtek meg, és először szimbiózisba léptek vele, majd szerves részévé, szerves részévé váltak.

Olvasásra ajánljuk

Top