Sistematični položaj gob. Razlike od rastlin

Vse glive so združene v kraljestvo Myco1a, ki se deli na dva oddelka: sluzavke (Mucomycota) in prave gobe ali prave gobe (Eumicota).

sluzaste gobe, oz miksomicete,– svojevrstna skupina gliv, ki nimajo celične strukture. Njihovo vegetativno telo je sluzasta masa - gola citoplazma z velikim številom jeder. V razvojnem ciklu opazimo nastanek plodov s trosi. Razvijajo se na odmrlih rastlinah, obstajajo pa tudi parazitske oblike.

Prave gobe (eumycetes) razdeljeni v šest razredov: 1. – hitridiomicete; 2. – oomicete; 3. – zigomicete; 4. – askomicete; 5. – bazidiomicete in 6. – devteromicete (nepopolne glive). Gobe ​​prvih treh razredov veljajo za nižje oblike, ostale pa za višje. Delitev gliv v razrede temelji na nizu značilnosti, med katerimi so vodilne zgradba micelija, vrste spolnega in nespolnega razmnoževanja.

Spodaj je kratek opis glavnih razredov gliv; Za vsako izmed njih so navedeni primeri gob, ki so pogosti povzročitelji kvarjenja hrane ali se uporabljajo v industrijski pridelavi.

Chytridiomycetes(Chutridiomycetes). Njihov micelij je slabo razvit ali ga sploh ni, telo pa je goli protoplast brez celične membrane. Chytridiomycetes se razmnožujejo predvsem nespolno z gibljivimi sporami z enim flagelumom - zoosporami, ki se razvijajo znotraj zoosporangijev.

Spolni proces je raznolik; pri nekaterih se kot posledica spolnega procesa oblikuje oospore, pri drugih pa zigospore.

Sinhitrij(Sunсhutrium endobioticum) je povzročitelj raka krompirjevih gomoljev (slika 14). Na prizadetih gomoljih se ob očesih oblikujejo temne, grudaste izrastke (tumorji) različnih velikosti, ki spominjajo na gobo. Izrastki vsebujejo množico zoospor glive, ki se sprostijo iz propadajočih tkiv gomolja in okužijo druge gomolje. To se lahko zgodi večkrat poleti. Jeseni se v gomoljih oblikujejo speče ciste, ki lahko ostanejo v zemlji več let. Spomladi v ugodnih razmerah vzklijejo in tvorijo zoospore, ki okužijo mlade rastline. Izgube pridelka so lahko do 40-60%. Glavni nadzorni ukrepi so razvoj odpornih sort in dezinfekcija tal.

riž. 14. Krompirjev rak

Oomycetes(Oomycetes). Njihov micelij je dobro razvit, necelični, večjedrni. Nespolno razmnoževanje poteka s pomočjo zoospor z dvema bičkoma, ki se razvijeta v zoosporangiju. Med spolnim procesom nastanejo oospore.

Pozna plesen(Phutorhtora infestans) ali kartonsko bela goba, vpliva na gomolje in vrhove krompirja. Na kratkih razvejanih sporangioforjih se razvijejo jajčasti ali limonasti trosovniki. V vlažnem okolju se v njih oblikuje več gibljivih zoospor, ki nato zrastejo v hife. V suhem okolju zoospore ne nastanejo, sporangij neposredno vzklije v hifo. Pozna plesen prizadene tudi paradižnike in jajčevce.

Plaschopara (Plaztoraga wilco1a) je gliva, ki povzroča bolezen grozdja, imenovano plesen ali peronosporo. Gliva napada liste in jagode. Prizadete jagode porjavijo, se prekrijejo s pajčevinasto prevleko iz glivičnih spor, se nagubajo in odpadejo. Razvoj bolezni spodbuja visoka vlažnost zraka. Oospore Plasmopara prezimijo v tleh in lahko ostanejo sposobne preživeti več let.

Zigomicete(Zugmycetes). Njihov micelij je dobro razvit in neceličen. Nespolno razmnoževanje poteka s pomočjo nepremičnih sporangiospor; spolne - zigospore (zigote). V ta razred uvrščamo gobe sluzavke (Misogaceae), ki so v naravi zelo razširjene. Za glive mucor je značilna raznolika zgradba organov za nespolno razmnoževanje. Nekateri (na primer tamnidij, slika 15, d) imajo skupaj z velikimi večspornimi sporangijami tudi majhne sporangije z majhnim številom spor - sporangiole. Številne glive mucor so povzročitelji kvarjenja različnih živil. Na živilih se razvijejo v obliki puhaste bele ali sive mase. Med glivami mucor sta najpomembnejši mucor in rhizopus.

Gobe vrsta mukorja(Mucor) imajo velike sporangije, oblikovane na samotnih, enostavnih ali razvejanih sporangioforjih (slika 15, a). Vrste tega rodu se med seboj razlikujejo po obliki in barvi sporangiospor, po obliki klamidospor itd.

Gobe rod Rhizopus(Rhizopus) tvorijo nerazvejane, temno rjave sporangioforje, ki rastejo v šopih (grmičkih). Na dnu slednjega so koreninske tvorbe - rizoidi (slika 15, b), s pomočjo katerih se gliva pritrdi na podlago. Trosovnice so velike, s temno obarvanimi trosi in izgledajo kot črne "glave" na sporangioforjih, zato se Rhizopus imenuje "glavasta plesen". Spore imajo pokrovčke, ki po zorenju odpadejo (slika 15, c). Rhizopus se zelo hitro širi po substratu s pomočjo dolgih plazečih hif (stolonov), ki spominjajo na jagodne brke. Z napadom na sadje, jagode in zelenjavo gliva povzroči "mehko gnilobo" - popolno uničenje tkiv.

riž. 15. Sporangioforji zigomicet:

a – Mucor; b – Rhizopus; c – Trosi Rhizopus: 1 – brez kapice; 2 – s pokrovom (elektronski mikrograf); d – tamnidij

Nekatere gobe mucor imajo tudi pozitivno vrednost zaradi svoje sposobnosti, da proizvajajo organske kisline, encime in fermentirajo sladkor v etilni alkohol. V vzhodnih državah jih uporabljajo skupaj s kvasom pri proizvodnji alkoholnih pijač in pri izdelavi posebnih živil, fermentiranih iz sojinih zrn.

Askomicete(Sodelavci). Askomicete ali vrečaste glive so različne po strukturi in lastnostih,

Večina micelijev je dobro razvitih in celičnih, vendar ascimicete vključujejo tudi organizme brez micelija, ki jih predstavljajo posamezne brsteče celice. Vse pa imajo skupen izvor in številne skupne strukturne značilnosti. Nespolno razmnoževanje micelijskih askomicetov poteka s pomočjo konidijev. Konidialna sporulacija je raznolika. Konidioforji se tvorijo na miceliju posamično ali v skupinah, tvorijo koremijo, piknide in ležišče. Med spolnim procesom nastanejo askospore v vrečkah (asci). Vrečke se razvijejo v številnih glivah v sadnih telesih različnih oblik in struktur, značilnih za posamezne predstavnike askomicetov. Nekatere vrečaste glive nimajo sadnih teles in se njihove vrečke razvijejo neposredno na miceliju. Gobe, ki tvorijo sadna telesa, se imenujejo sadni vrečarji, ne tvori - vokal.

Pri nekaterih vrečarskih glivah konidialna sporulacija ni znana, pri drugih pa prevladuje v razvojnem ciklu. V naravi (na prehrambenih izdelkih) se te vrečaste glive običajno nahajajo v konidialni fazi; imajo samostojno ime in jih štejemo v razred nepopolnih gliv.

Mnogi glasovne gobe imajo pravi micelij, kot je npr. Eremotecij Ashby(Eremothrcium ashbyi), ki se uporablja za industrijsko proizvodnjo vitamina B2 (riboflavina). Pri drugih glasilkah (družina Endomycetaceae) micelij delno razpade na artrospore. Obstajajo tudi glive, ki so posamezne brsteče celice. Najpomembnejše predstavnice nemicelijskih telovadnih gliv so kvasovke.

Skupina sadnih vrečastih gliv vključuje nekatere vrste razširjenih gliv iz rodov Aspergillus in Penicillium, ki so sposobne vrečaste sporulacije. Njihova plodna telesa so videti kot majhne kroglice, oblikovane iz tesno prepletenih hif. Znotraj teh sferičnih teles so vrečke s sporami (slika 16, b, c). Večina vrst Aspergillus in Penicillium najdemo le v konidialni fazi in spadajo v razred nepopolnih gliv.

riž. 16. Konmdiofit in plodna telesa (cleistothemya) Aspergillus:

a – konidiofor; b, c – plodna telesa (splošen pogled in prerez)

Roba gobe aspergillus(Aspergillus) imajo enocelične, nerazvejane konidioforje. Vrhovi konidioforjev so bolj ali manj nabrekli in nosijo na svoji površini, razporejene v eni ali dveh nivojih, sterigme z verigo konidijev (slika 16, a). Konidije različnih barv (zelenkaste, rumene, rjave), pogosto okrogle. Konidiofor je po videzu podoben zrelemu regratu.

Gobe ​​imajo rooa penicilij(Penicillium) konidioforji so večcelični, razvejani. Na koncih vej konidioforja so sterigmati z verigami konidijev. Konidije so lahko zelene, modre, sivozelene ali neobarvane. Zgornji del konidioforja (glej sliko 11.6) je v obliki krtače različnih stopenj kompleksnosti, od tod tudi ime glive - penicillium (resica).

Glivi Aspergillus in Penicillium sta pogosta povzročitelja kvarjenja (plesni) živil, industrijskih izdelkov in materialov. Nekateri njihovi predstavniki se uporabljajo v industriji. Tako se Aspergillus niger uporablja pri proizvodnji citronske kisline; Asp.oruzae in Asp.awyamori - za proizvodnjo encimskih pripravkov.

Nekatere vrste Penicillium se uporabljajo pri proizvodnji zdravila penicilin. Rep.roqueforti ima pomembno vlogo pri zorenju sira Roquefort, Rep.camemberti igra pomembno vlogo pri proizvodnji sira Camembert.

Nekateri aspergili povzročajo bolezni - aspergilozo (dihala, koža, ustna sluznica) pri ljudeh in živalih. Obstajajo vrste, ki izločajo snovi, ki so strupene za živali in ljudi - aflatoksine (kumarinski derivati), katerih eden od bioloških učinkov je nastanek tumorjev.

Sklerotinijo(S. sclerotinia) je pogost in nevaren povzročitelj bele gnilobe sadja in zelenjave med skladiščenjem.

Kot že ime pove, je za te glive v njihovem razvojnem ciklu značilno nastajanje sklerocij na miceliju. Konidialne sporulacije ni.

Med plodonosne gobe spadajo tudi gobe tartufi in smrčki, katerih plodove zaužijemo, pa tudi strune, ki veljajo za pogojno užitne, ker so nekatere njihove vrste strupene. Tartufi tvorijo podzemna gomoljasta plodna telesa mesnate ali hrustančaste konsistence, temne barve, ki dosežejo velikost gomoljev krompirja. Plodna telesa smrčkov so velika, mesnata, sestavljena iz stebla in pokrovčka, z nagubano rjavo površino, kjer so vrečke s sporami nameščene v plasteh.

Basidiomycetes(Basidiomysetes). To so najbolj razvite glive s celičnim micelijem; Nekatere gobe imajo večletni micelij. Nespolno razmnoževanje (s konidiji) je redko. Organi spolnega razmnoževanja so bazidije z bazidiosporami. Pri nekaterih glivah so bazidije enocelične, pri drugih večcelične (glej sliko 13). Enocelične valjaste ali kijaste bazidije nosijo eno bazidiosporo na štirih kratkih izrastkih (sterigmatih). Večcelični bazidij je sestavljen iz štirih celic, ki vsebujejo eno bazidiosporo na sterigmo. Bazidije z bazidiosporami se lahko razvijejo neposredno na miceliju, vendar imajo številne bazidiomicete plodna telesa.

Bazidalne glive z enoceličnimi bazidijami živijo v tleh, na rastlinskih ostankih in nekatere na drevesih. Večina bazidijev z bazidiosporami se nahaja v plasti (himeniju) na ali znotraj plodov. Zgradba, oblika in konsistenca plodičev so raznoliki in značilni za različne vrste gob. V to skupino bazidiomicet spadajo klobučarke in gobe.

Klobuki imajo enoletni mesnat plod, sestavljen iz klobuka in peclja. Spodnja površina klobuka je sestavljena iz radialno razhajajočih se plošč (na primer pri russuli, medenih gobah) ali iz številnih cevi (pri jurčkih, jurčkih itd.). Na stranskih površinah plošč in na notranjih stenah cevi so bazidije s trosi. Veliko klobučnih gob je užitnih. To, kar običajno imenujemo gobe in se uživa kot hrana, so plodovi; micelij živi v tleh. Nekatere klobučne gobe so strupene.

Pri nas in drugod se ukvarjajo z industrijskim gojenjem užitnih šampinjonov. V nekaterih državah (Kitajska, Japonska) gojijo tudi druge gobe agarike. Trenutno postaja vse bolj razširjena metoda gojenja micelija gob v encimih. Ta metoda vam omogoča hitro kopičenje znatne količine micelija, ki se po kemični sestavi in ​​okusu malo razlikuje od sadnih teles ustrezne gobe.

Tinder gobe - uničevalci lesa. Micelij živi v lesu, živi (v deblih, drevesnih koreninah) ali mrtev (nabran, predelan v zgradbah) in ga uničuje. Na površini prizadetega lesa se oblikujejo sadna telesa. Večina gob je trajnih in se razlikujejo po obliki, velikosti, konsistenci in barvi. Plodna telesa so ohlapna, gosta, olesenela, v obliki skorje in kopitaste oblike.

Številne glive tinder so znane kot "rjavčki". Prizadenejo lesene dele zgradb, skladišč, najdemo jih v vinskih kleteh na lesenih policah, sodih in drugih predmetih. Najbolj škodljiva med njimi je prava hišna goba (Serpu1a 1acrumans), ki je v naravi ne najdemo in jo najdemo le v stavbah. Na prizadetih predmetih se oblikuje vatasto kopičenje micelija z rumenkastimi (ali rožnatimi) filmi. Sadno telo je mesnato membranasto. Les se zmehča in gnije. Pri visoki zračni vlagi se gliva zelo hitro širi, kar prispeva k razvoju do nekaj metrov dolgih niti zlitih hif. Domače gobe povzročajo veliko gospodarsko škodo nacionalnemu gospodarstvu.

Rjave gobe - razširjeni paraziti mnogih višjih rastlin, vključno z žiti. Te glive odlikuje zapleten razvojni cikel - različne oblike sporulacije, ki se izmenjujejo v določenem zaporedju. Nekatere glive opravijo celoten razvojni cikel na eni rastlini (na primer sončnična rja), druge - na dveh rastlinah (krušna rja). Rjaste glive so dobile ime po videzu rjastih madežev ali prog na delih rastlin, ki so jih prizadele. Barva madežev je posledica prisotnosti oranžnih oljnih kapljic v miceliju in sporah teh gob. Okužba žitnih rastlin z rjo povzroči njihovo nerazvitost, zapoznelo nastajanje klasov in s tem smrt pridelka.

Glive sali in rje povzročajo veliko škodo v kmetijstvu.

Deuteromycetes ali nepopolne glive(Deuteromycetes). To so glive s celičnim micelijem, pri katerih spolna sporulacija ne obstaja ali pa še ni odkrita. Večina njihov razmnožuje s konidiji. Konidioforji različnih vrst imajo različne videze, nahajajo se posamično ali v skupinah. Nekatere glive tvorijo oidije (artrospore), obstajajo oblike brez posebnih razmnoževalnih organov. Konidije so raznolike po obliki, strukturi in barvi; lahko so enocelični ali večcelični.

Številni predstavniki nepopolnih gliv so askomicete in morda bazidiomicete, ki so izgubile sposobnost spolne sporulacije, na primer vrste Aspergillus in Penicillium, ki nimajo marsupijske stopnje razvoja. Nekatere glive, obravnavane v tem razredu, so konidialne stopnje razvoja nekaterih znanih askomicet. Tako sta spodaj opisani vrsti gliv, Bryus in Monsha, konidialni stadij vrečastih gliv iz družine Sclerotinia.

Najpogostejši in najnevarnejši povzročitelji kvarjenja hrane so naslednji.

Fusarium(Rizansp) ima dve vrsti konidijev, makrokonidije - srpaste večcelične, ki se razvijejo na kratkih razvejanih konidioforjih (slika 17, b), in mikrokonidije - manjše eliptične ali zaobljene enocelične (ali z eno ali dvema pregradama). Micelij teh gob je bel, belo-rožnat, rumenkast. Fuzarije povzročajo bolezni različne zelenjave in sadja, znane pod skupnim imenom fuzarij. Obstajajo vrste, ki proizvajajo snovi, ki so strupene za ljudi.

Botritis(Bo^ryHs) ima drevesasto razvejane konidioforje, ki na koncih vej nosijo enocelične, dimljene konidije, zbrane v glavah (slika 17, a). Ta gliva napada jabolka, hruške, veliko zelenjave in predvsem jagodičevje. Hkrati se njihova površina prekrije s puhasto sivo prevleko, tkiva postanejo vodena, porjavijo in se zmehčajo.

riž. 17. Konidioforji nepopolnih gliv:

a - Vo(;gu<л5; б - Гизагшт; в - АНетапа; г С1ас1о5ропит

Botrytis skupaj z drugimi glivami povzroča t.i črna gniloba sladkorna pesa.

Alternaria(Akerpapa) je značilna prisotnost večceličnih temno obarvanih konidijev paličaste podolgovate oblike, ki sedijo v verigah ali posamezno na slabo razvitih konidioforjih (slika 17, c). Različne vrste Auermena so zelo razširjene v tleh in rastlinskih ostankih. Gliva povzroča bolezen mnogih kmetijskih rastlin, imenovano Alternaria ožig. Altenaria, ki se razvije na prehrambenih izdelkih, na njih tvori črne vdolbine.

Oidium(01o.pcs) tvori razvejan bel micelij, katerega hife zlahka razpadejo v oidije - artrospore (glej sliko 11, a). Ena od vrst tega rodu - SMsht 1ac11z (Oeo1;pspit sapsIo.it) - mlečna plesen, se med skladiščenjem pogosto razvije v obliki žametnega filma na površini vložene zelenjave in fermentiranih mlečnih izdelkov. Glive uporabljajo mlečno kislino, ki se nahaja v teh izdelkih, kar povzroči njihovo kvarjenje. V mlečnih izdelkih oidij razgrajuje beljakovine in maščobe. To plesen najdemo tudi na stisnjenem kvasu, maslu, siru in drugih izdelkih.

Monilija(MoshIa) je goba, ki nima pravih konidioforjev. Konidije, povezane v enostavne ali razvejane verige, se nahajajo na kratkih procesih micelija. Te glive so aktivni povzročitelji kvarjenja sadja.

Clabosporiuzh (SChaDozropit) ima šibko razvejane konidioforje, ki na koncih nosijo verige konidijev (glej sliko 17, d). Konidije so različnih oblik (okrogle, ovalne, cilindrične itd.) in velikosti, pogosto dvocelične. Micelij, konidioforji in konidiji so olivno zeleni. Za te gobe je značilno, da v okolje sproščajo temen pigment. Cladosporium pogosto najdemo med shranjevanjem v hladilniku na različnih prehrambenih izdelkih v obliki žametnih temno olivnih (do črnih) madežev.

kvas splošne značilnosti

Kvasovke so enocelični, negibljivi mikroorganizmi, ki so široko razširjeni v naravi; najdemo jih v tleh, na listih, steblih in plodovih rastlin, v različnih prehranskih substratih rastlinskega in živalskega izvora.

Široka uporaba kvasa v industriji temelji na njegovi sposobnosti, da povzroči alkoholno vrenje.

Oblika in struktura celica kvasovk. Oblika celic kvasovk je pogosto okrogla, ovalno-jajčasta ali eliptična, manj pogosto valjasta in limonasta (slika 18). Obstajajo kvasovke posebnih oblik - srpaste, igličaste, puščice, trikotne. Velikost celic kvasovk običajno ne presega 10-15 mikronov.

oblika in velikost kvasovk se lahko zelo razlikujeta glede na razvojne pogoje in tudi starost celic.

riž. 18. Kvas

Struktura celice kvasovk je podobna zgradbi celice glive (glej sliko 9). Kvas ima vse osnovne strukture, značilne za tip evkariontske celice (jedro, ločeno od citoplazme, endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, mitohondrije, ribosome, vakuole). Maščobne kapljice, glikogenska zrnca in volutin se nahajajo v celicah kot rezervna hranila.

Celična stena (lupina) kvasovk je plastna; pri večini kvasovk je sestavljena predvsem (do 60-70% suha masa) hemiceluloza; v majhnih količinah - beljakovine, lipidi, hitin. Pri nekaterih kvasovkah lahko lupina do neke mere postane sluz, zaradi česar se celice zlepijo in pri razvoju v tekočem mediju tvorijo kosmiče, ki se usedejo na dno posode. Takšen kvas se imenuje luskast, Za razliko od prašno, katerih celične stene ne sluzijo; prašni kvas je suspendiran v tekočini.

Razmnoževanje kvasovk. Najbolj značilen in razširjen vegetativni način razmnoževanja kvasovk je brstenje, le redke kvasovke se razmnožujejo z delitvijo.

Pri kvasovkah poznamo naslednje vrste brstenja: multilateralno, biopolarno, unipolarno in uniformno.

Proces brstenja je sestavljen iz tuberkuloze, ki se pojavi na celici (včasih jih je več), ki se postopoma povečuje. Ta tuberkel se imenuje ledvica. Pred brstenjem se jedro razdeli na dva dela, eden pa skupaj z delom citoplazme in drugimi celičnimi elementi preide v nastajajočo mlado celico. Ko brst raste, se na stičišču med njim in matično celico oblikuje zožitev, ki omejuje mlado hčerinsko celico, ki se nato bodisi loči (loči) od matične celice bodisi ostane z njo. Na mestu ločitve hčerinske celice ostane brazgotina. V ugodnih pogojih ta proces traja približno 2 uri.

Brsteče celice običajno ne tvorijo enega, ampak več popkov. Istočasno se lahko začne brstenje mladih celic. Tako postopoma nastanejo skupki številnih medsebojno povezanih celic, imenovanih brsteči kalčki.

V nekaterih primerih, zlasti na površini tekočih medijev, takšne brsteče rasti tvorijo tanek film, ki se z mešanjem tekočine zlahka uniči. Obstajajo kvasovke, ki tvorijo bolj ali manj debele, nagubane filme, ki se ob stresanju trdno držijo. Takšne filmske kvasovke pogosto povzročijo kvarjenje soljene in vložene zelenjave, vina in piva.

Poleg brstenja se številne kvasovke razmnožujejo s trosi. Spore kvasovk lahko nastanejo nespolno in spolno. V prvem primeru se celično jedro razdeli na toliko delov, kolikor spor nastane pri določeni vrsti kvasovk, nakar se v celici (kot v vrečki) postopoma oblikujejo askospore (glej sliko 18 desno spodaj). Pred nastankom spor med spolnim odnosom pride do zlitja celic (kopulacije). Pri nekaterih kvasovkah se kaleče spore kopulirajo. Število trosov v celici različnih vrst kvasovk je različno. Lahko sta dva, štiri, včasih osem ali celo dvanajst.

Trosi večine kvasovk so okrogli ali ovalni, nekatere pa so igličaste ali klobučaste oblike. Na površini mnogih trosov so različne tvorbe, kot so izrastki, bradavice in robovi.

Spore kvasovk so bolj odporne na škodljive učinke kot vegetativne celice, vendar manj odporne kot bakterijske spore.

Pod ugodnimi pogoji spore kalijo v celice.

Veliko t.i kulturni kvas, tj., ki jih ljudje gojijo za proizvodne in gospodarske namene, je sposobnost tvorbe spor znatno oslabljena in včasih popolnoma izgubljena.

Osnove taksonomije kvasovk

Kvas, kot je navedeno zgoraj, spada v razred vrečarskih gliv (Azsomyceus), podrazred telovadnic, ki ne tvorijo micelija. Delitev vokalnih gliv na redove, družine in rodove temelji na značilnostih njihovega razmnoževanja, morfoloških, fizioloških in biokemičnih značilnostih.

Največje zanimanje je rod Saccharomyces(Zasspagotusez), ki združuje naravne in kulturne vrste, ki se uporabljajo v industriji. Njihove posamezne vrste se razlikujejo po sposobnosti fermentacije določenih sladkorjev, intenzivnosti fermentacije, količini proizvedenega alkohola, optimalnih temperaturah za brstenje in nastajanje trosov itd.

Kvasovka, ki se v industriji najbolj uporablja, je Saccharomyces Cerevisia. Trenutno jih v različnih državah sveta proizvedejo več kot 2 milijardi ton.Komercialni izdelki so na različne načine stisnjeni in sušeni kvas, pa tudi prehranski kvas, za katerega so značilni popolnoma inaktivirani encimski sistemi. Prehranski kvas se uporablja kot aditiv za živila in ne kot biološki katalizator.

Saccharomyces cerevisia(Zassl. cereous1ae) - kvas okrogle ali ovalne oblike. Uporabljajo se pri proizvodnji etilnega alkohola, pivovarstvu, kvasu in pekarstvu. Vsaka proizvodnja uporablja svoje specifične rase (sorte) te vrste kvasa.

Saccharomyces Wiki(Zass. upi) - kvas eliptične oblike. Uporabljajo se predvsem v vinarstvu. To vrsto kvasa predstavljajo tudi številne rase.

Te in nekatere druge vrste iz rodu Cassagothys, ko se spontano razvijejo v živilih, ki vsebujejo sladkor, povzročijo njihovo kvarjenje - fermentacijo, kisanje.

Poleg kvasovk, ki tvorijo spore, obstajajo kvasovke, ki ne tvorijo spor - asporogeni. Pogosto jih imenujemo kvasovkam podobni ali nepopolni kvasni organizmi in jih uvrščamo med nepopolne glive.

Od asporogenih kvasovk sta najpomembnejši rodovi Candida (Capolya) in Torulopsis (Thorulopsis). Številni predstavniki njihov zelo razširjeni v naravi, večina ni sposobnih alkoholnega vrenja, mnogi povzročajo kvarjenje hrane.

Torulopsis imajo celice okrogle ali ovalne oblike. Mnogi od njih so sposobni povzročiti le šibko alkoholno vrenje. Nekatere vrste se uporabljajo pri proizvodnji kumysa in kefirja.

Candida - kvasovke, katerih celice imajo podolgovato obliko, so sposobne tvoriti primitivni micelij (psevdomicelij). Mnogi med njimi niso sposobni alkoholnega vrenja. Nekatere vrste (npr. S. tuscoerta), ki oksidirajo sladkor in etilni alkohol v organske kisline ali v ogljikov dioksid in vodo, so škodljivci pri proizvodnji vina, piva in pekovskega kvasa. Ta kvasovka povzroča kvarjenje vložene zelenjave, brezalkoholnih pijač in številnih drugih živil.

Obstajajo vrste, ki povzročajo bolezni - kandidoza pri ljudeh, pri katerih je prizadeta sluznica ust in drugih organov.

Med asporogenimi kvasovkami so rumeno, rožnato in rdeče obarvane, kar je posledica prisotnosti pigmentov v celicah – karotenoidov. Trenutno se nekatere od teh kvasovk (vrste rodu Rhodotorula - K11oc1o1;ogi1a) uporabljajo za proizvodnjo krmnih beljakovinsko-karotenoidnih pripravkov, ki so vir vitamina A za živali.

V zadnjem času se kvas pogosto uporablja za proizvodnjo beljakovin, aminokislin, vitaminov in encimov. Na primer, Captilioa uchia sintetizira beljakovine, ko raste na odpadkih iz papirne industrije, in Calcium-cortis urolitsa - na naftnih alkanih; Casspagotus cereus lae se uporablja za proizvodnjo encima invertaze.

V MINKh jih. G. V. Plekhanov, A. A. Kudryashova in skupina zaposlenih so pridobili pripravek iz kvasa "Alexandrina", namenjen za uporabo v terapevtske in profilaktične namene. Je popolnoma vodotopna mešanica aminokislin, vitaminov in mineralov. V prehrambeni industriji se lahko uporablja kot zelo učinkovit in večnamenski naravni aditiv za živila, ki ne vpliva negativno na organoleptične lastnosti živil. Dodajanje tega zdravila živilskim izdelkom prispeva k povečanju njihove fiziološke vrednosti, pojavu novih pozitivnih znakov in lastnosti ali izboljšanju njihovih lastnih (izboljšanje kakovosti, povečanje stabilnosti pene pijač in želirne sposobnosti slaščic, upočasnitev zastajanja). pekovskih izdelkov, ohranjanje oblike izdelkov iz moke med kuhanjem, zmanjšanje vsebnosti kalorij v sladkih živilih). izdelki itd.). Odpadki, ki nastanejo pri proizvodnji tega zdravila, se lahko uporabljajo tako v živilski industriji kot na področju živinoreje, rastlinske pridelave, pri gojenju laboratorijskih in industrijskih mikroorganizmov, kožuharjev, rib, gob, rož itd. .

Novi naravni bioproizvodi omogočajo pridobivanje ekološko varnih živil, učinkovite krme za živali in hranilnih medijev za mikroorganizme, novih zdravil ter parfumov in kozmetike z visoko biološko aktivnostjo.

Dovoljenje za njegovo industrijsko proizvodnjo in prodajo prebivalstvu je bilo pridobljeno od Ministrstva za zdravje Ruske federacije in Državnega standarda.

1. Razred Chytridiomycetes.
2. Razred Oomycetes.
3. Razred Zygomycetes.
4. Razred Ascomycetes

Taksonomija gliv - delitev na oddelke, skupine, razrede, redove, družine - je zgrajena na podlagi naravnih, evolucijsko vzpostavljenih povezav med posameznimi skupinami.

Sodobna taksonomija gliv temelji na zgradbi reproduktivnih organov, morfoloških, citoloških, bioloških, fizioloških in biokemičnih značilnostih. Oddelek pravih gob (Eumycota) delimo na skupine, razrede, podrazrede, redove, družine, rodove, vrste itd.

Skupina nižjih gliv vključuje tri razrede - chytridiomycetes, oomycetes in zygomycetes. Tudi višje glive delimo v tri razrede: vrečarke, bazidiomicete in nepopolne.

Shema delitve gob v razrede

Prave gobe

Nižje gobe Višje gobe

1. razred - chytridiomycetes 4. razred - ascomycetes

2. " - oomicete 5. " - bazidiomicete

3. "-zygomycetes" 6. "-deuteromycetes

Razred Zygomycetes. Združuje več kot 500 vrst, ki nimajo mobilnih stopenj v razvojnem ciklu. Njihove nepremične trose (sporangiospore, konidiji) imajo v lupini hitin. Spolni proces je zigogamija (dve nepremični celici, morfološko enaki, vendar genetsko različni, izlijeta svojo vsebino v novo nastalo tretjo celico). Rezultat spolnega procesa so spore v mirovanju - zigospore. Vegetativno telo je enocelični micelij. To so predvsem saprotrofi (glive mucor in entomophthora) - predhodniki vrečarskih gliv. V takšnih gobah, ko se micelij stara, se oblikujejo predelne stene, kar je primer gladkega prehoda na višje glive.

Kontrolna vprašanja:

1. Tipični predstavniki katerega razreda so patogeni

krompirjev rak in črna noga sadik zelja.

2. Opišite razred Chytridiomycetes.

3. Opišite razredomicete.

4. Opišite razred sigomicet.

5. Opišite razred Ascomycetes.

Literatura

1. Fitopatologija: učbenik / M.I. Dementijeva. - M.: Kolos, 1977. - 366 str. - (Učbeniki in učni pripomočki za višje kmetijske izobraževalne ustanove).

2. Yakovleva N.P. Programirano usposabljanje iz fitopatologije 2. izdaja, dodatna: Učbenik za študente visokošolskih zavodov, M.: Kolos, 1992. – 382s.

3. Popkova K.V. Splošna fitopatologija - M.: 2005.

Predavanje št. 7. Najvišji razred gob.

Razred bazidiomicete - BASIDIOMYCETES

Razred nepopolnih gliv (DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI)

Oddelek Basidiomycota vključuje glive s celičnim micelijem, ki združuje približno 30 tisoč vrst. Celična stena je sestavljena iz hitina in glukanov. Poleg značilnega celičnega micelija je pri nekaterih skupinah vrst najti tudi kvasovkam podoben stadij.

Bazidija je lahko enocelična - to je Holobazidija ali je sestavljen iz dveh delov: spodnjega razširjenega - hipobazidija in vrh - epibazidija. Epibazidija Je izrastek hipobazidija in je pogosto sestavljen iz dveh ali štirih delov. V tem primeru se imenuje heterobazidij.Če je bazidij s prečnimi pregradami razdeljen na štiri celice, na katerih straneh nastanejo bazidiospore, se imenuje fragmobazidija . Fragmobazidije običajno tvorijo debelostenske mirujoče celice – teliospore, urediniomicete in ustilaginomicete.

Tabela 1.

Razredi in podrazredi oddelka Basidiomycota

Razred BASIDIOMYCETES - BASIDIOMYCETES delimo na 2 podrazreda.

1. Podrazred Homobasidiomycetes - Homobasidiomycetidae združuje glive z nerazdeljeno enocelično paličasto ali valjasto bazidijo - holobazidij, ki se razvije neposredno iz celice, ki jo proizvaja in nato raste.

2. Podrazred Heterobasidiomycetes - Heterobasidiomycetidae predstavljajo glive s kompleksno bazidijo - heterobazidijo, sestavljeno iz epi- in hipobazidije. V tem primeru matična celica bazidija običajno ne raste, ampak proizvede izrastek, v katerega prehajajo haploidna jedra; to rast lahko nato razdelimo s septumi.

Podrazred Homobasidiomycetes ali Holobasidiomycetes

(HOMOBASIDIOMYCETIDAE)

Med predstavniki podrazreda Homobasidiomycetes so združene najpogostejše glive reda Hymenomycetes. Zanje so značilni veliki plodovi, ki se razvijejo na trajnem miceliju. Bazidije se nahajajo v gostem himenialnem sloju na plodnih telesih.

Glede na obliko in strukturo sadnega telesa so himenomicete razdeljene v dva reda:

afilofore (Aphyllophorales);

Agaricaceae (Agaricales).

Za Aphyllophoraceae za katerega so značilna plodna telesa različnih oblik in konsistence ter pretežno cevasti trosovnik. Trosovnica Agarice so večinoma ploščate, plodiče pa delimo na klobuk in pecelj.

Skupina afiloforoidnih himenomicet. Plodna telesa aphyllophoraceae so različnih oblik in konsistence. Glede na strukturne značilnosti plodišča ločimo redove, med katerimi so za fitopatologijo najpomembnejši Telephoraceae, Hornaceae in Polyporaceae ali Polyporeaceae.

Teleforični red - Thelephorales. Plodna telesa gliv tega reda imajo videz pajčevinastih ali usnjatih filmov, ki pogosto obdajajo podlago. Najbolj škodljive vrste pripadajo rodu Stereum.

V ustreznem stolpcu razreda gliv v tabeli št. 2 navedite strukturne značilnosti: micelijske, nemicelijske, enocelične, večcelične.

Virusi so necelični organizmi, ki živijo v celicah vretenčarjev, nevretenčarjev, rastlin, bakterij, aktinomicet, gliv.Preučite zgradbo, oblike virusov, njihove velikosti, razliko med virioni virusov, ki vsebujejo DNA in RNA, njihovo razvrstitev. Upodobite na sl. št. 6 oblike virusov. Upoštevajte, da virusi nimajo lastnega metabolizma; razumeti razmnoževanje virusov, ki je sestavljeno iz več stopenj adsorpcije, penetracije, replikacije, sestavljanja in izstopa iz gostiteljske celice. Razumeti pomen virusov in fagov. Vloga odkritja D.I. Ivanovskega pri nastanku in razvoju virologije.

Vprašanja za samotestiranje in testno delo

9. Rikecije so prokariontski mikroorganizmi. Značilnosti rikecije. Pomen del G. Rickettsa, S. Provacka, P. F. Zdrodovskega.

10 Zgradba, lega in namen trosov pri prokariontskih in evkariontskih mikrobih. Navedite primere trosnih in asporogenih oblik mikrobov.

11. Glavne skupine prokariontskih mikroorganizmov, njihove značilnosti. Primeri.

12. Mikroorganizmi necelične organizacije. Dimenzije, oblike, struktura, razmnoževanje, raziskovalne metode.

13. Mikoplazme so prokariontski mikroorganizmi. Razmnoževanje. Posebnosti L-oblik bakterij.

Poglavje II. Fiziologija mikroorganizmov

Fiziologija je veda o življenjskih funkcijah organizmov. Za specifično uravnavanje mikrobioloških procesov je potrebno preučevanje vzorcev prehranjevanja, dihanja (presnove – metabolizma in energije), rasti in razmnoževanja različnih bitij.

Prehrana. Za rast mikroorganizmov so potrebni voda in elementi, ki so potrebni za gradnjo celičnih struktur. Kvalitativna kemična sestava mikrobov določa njihovo potrebo po hranilnem mediju.

Preučite kemično sestavo mikrobov. Bodite pozorni na to, kateri monomeri se uporabljajo za gradnjo tako kompleksnih organskih snovi, kot so beljakovine, lipidi, polisaharidi, nukleinske kisline in njihovo kvantitativno sestavo v suhi snovi celice.

Mnogi mikroorganizmi uporabljajo ogljikov dioksid za biosintezo lastnih organskih spojin. Za izvedbo tega procesa je potrebna energija, katere vir je lahko svetloba ali energija redoks reakcij. Razumeti, kateri mikrobi so avtotrofi (samostojno prehranjevanje). Kakšna je narava oksidativnih snovi v fotolitotrofih in kemolitotrofih in katere vire energije uporabljajo?

Veliko število mikrobov uživa organske snovi, ki vsebujejo ogljik: mono-, polisaharide itd.

Ne pozabite, da nekateri mikroorganizmi potrebujejo dodatne snovi, ki delujejo kot rastni dejavniki. Imenujejo se avksotrofi. Drugi lahko prehajajo z ene vrste prehrane na drugo - to so miksotrofi.

Za boljšo asimilacijo gradiva izboljšajte predlagano tabela št. 3, z uporabo podatkov, ki so pod njim.

3.1. Gobe ​​(Fungi)

3.1.1. Osnovne lastnosti in taksonomija gob

Glive so evkarionti, ki so izgubili klorofil, zato so enaki heterotrofi kot živali. Hkrati imajo togo celično steno in se ne morejo premikati, kot rastline. Zaradi ustaljenih tradicij so bile gobe vedno razvrščene kot rastline *, vendar v sodobnejših sistemih, na primer v klasifikaciji, prikazani na sl. 3.1, so razvrščeni v ločeno kraljestvo. Taksonomija in glavne značilnosti gliv so predstavljene na sl. 3.2 in v tabeli. 3.2. Dve največji in najbolj organizirani skupini sta Ascomycota in Basidiomycota.

* (Nekoč so gobe dobile status razreda in skupaj z razredom alg tvorile deblo. Thallophyta rastlinsko kraljestvo. TO Thallophyta vključene rastline, katerih telo bi lahko imenovali steljka. Steljka- to je steljka, največkrat sploščena, nerazčlenjena na prave korenine, stebla in liste ter brez pravega prevodnega sistema.)

3.1. Naredi tabelo razlik med glivami in rastlinskimi celicami, ki vsebujejo klorofil; z uporabo podatkov o kraljestvu gob, ki so navedeni v tabeli. 3.2.

Struktura

Telesna zgradba gob je edinstvena. Sestavljen je iz množice tankih razvejanih cevastih filamentov, imenovanih hife(ednina - hifa), in celotna ta množica hif se imenuje micelij. Vsaka hifa je obdana s tanko, togo steno, katere glavna sestavina je hitin, polisaharid, ki vsebuje dušik. Hitin je tudi strukturna komponenta eksoskeleta členonožcev (oddelek 5.2.4). V nekaterih primerih celična stena vsebuje celulozo. Hife nimajo celične strukture. Protoplazma hif sploh ni razdeljena ali pa je ločena s prečnimi pregradami, ki se imenujejo septa. Takšne pregrade delijo vsebino hif v ločene predelke, ki so videti kot celice. Za razliko od običajnih celičnih sten tvorba septumov ni povezana z jedrskimi delitvami. V središču septuma praviloma ostane majhna luknja (pora), skozi katero lahko protoplazma teče iz enega predela v drugega. Vsak prekat lahko vsebuje eno, dve ali več jeder, ki se nahajajo vzdolž hife na bolj ali manj enaki razdalji drug od drugega. Hife, ki nimajo pretin, imenujemo neartikuliran (neseptiran, aseptiran) oz koenocitni. Slednji izraz se uporablja za vsako maso protoplazme, v kateri je veliko jeder, vendar ni razdeljena na posamezne celice. Hife, ki imajo pregrade, se imenujejo zgibno oz septiran. Citoplazma hif vsebuje mitohondrije, Golgijev aparat, endoplazmatski retikulum, ribosome, vakuole in druge organele, ki so skupni evkariontom. V starejših predelih micelija so vakuole večje, citoplazma pa zavzema le majhen prostor na obrobju. Od časa do časa se hife združijo in tvorijo gostejše strukture, kot so plodna telesa Basidiomycota.

Prehrana

Saprofiti. Saprofitne glive proizvajajo veliko različnih encimov. Če je gliva sposobna izločati prebavne encime treh glavnih razredov, in sicer karbohidraze, lipaze in proteaze, lahko uporablja najrazličnejše substrate in jo lahko imenujemo resnično vseprisotna, na primer katera koli vrsta Penicillium, ki tvori zeleno ali modra plesen na podlagah, kot so zemlja, surovo usnje, kruh ali gnijoče sadje.

Za hife saprofitskih gliv je običajno značilen kemotropizem, to pomeni, da rastejo v smeri, kjer se nahajajo snovi, ki difundirajo iz substrata (točka 15.1.1).

Saprofitne glive običajno proizvajajo veliko število lahkih, odpornih spor. To jim omogoča preprosto razširitev na druge izdelke. Primeri takih gliv so Misor, Penicillium ali Agaricus.

Saprofitske glive in bakterije skupaj tvorijo skupino ti razkrojevalci, brez katerega so cikli elementov v naravi nepredstavljivi. Posebej pomembnih je nekaj gliv, ki izločajo celulazo, encim, ki razgrajuje celulozo. Celuloza je bistvena strukturna sestavina celičnih sten rastlin. Gnitje lesa in drugih rastlinskih ostankov je delno doseženo z delovanjem razkrojevalcev, ki izločajo celulazo.

Nekatere saprofitske glive so gospodarskega pomena; Te glive vključujejo na primer kvasovke Saccharomyces ali Penicillium (oddelek 3.1.6).

Če je gostitelj rastlina, glivne hife prodrejo skozi želodce ali neposredno skozi povrhnjico in povrhnjico ali skozi rane. Ko so v rastlini, se hife običajno razvejajo in se širijo med celicami; včasih izločajo pektinaze, ki prebavijo rastlinsko tkivo in se tako prebijejo skozi srednjo ploščo. Bolezen je lahko sistemska, torej prizadene vsa tkiva gostitelja, ali pa je omejena na majhen del rastline.

Simbioza. Glive sodelujejo pri ustvarjanju dveh zelo pomembnih vrst simbiotskih združitev, in sicer lišajev in mikoriz. Lišaj je simbiotska združba gliv in alg. Gliva je v tem primeru običajno vrečasta ali bazična, alga pa zelena ali modrozelena. Lišaji običajno živijo na izpostavljenih skalah ali drevesnih deblih; v vlažnih gozdovih visijo tudi z dreves. Menijo, da alge oskrbujejo glive z organskimi produkti fotosinteze, glive pa absorbirajo vodo in mineralne soli. Poleg tega gliva shranjuje vodo, kar nekaterim lišajem omogoča rast v suhih razmerah, kjer nobena druga rastlina ne more preživeti.

Telo lišajev je majhno in ne spominja na nobenega od partnerjev, ta zveza je šla tako daleč. Lišaji rastejo zelo počasi in so zelo občutljivi na onesnaževanje okolja, zlasti na žveplov dioksid, ki je tako pogost industrijski odpadek. Zato so lišaji idealno sredstvo za obvladovanje onesnaževanja okolja, saj njihovo število in vrstna pestrost strmo naraščata z večanjem oddaljenosti od vira onesnaževanja.

Mikoriza je simbiozna povezava glive s koreninami rastline. Verjetno je večina kopenskih rastlin sposobna vstopiti v tovrstno razmerje s talnimi glivami. Gliva oblikuje ovoj okoli osrednjega dela korenine ( ektotrofna mikoriza) ali prodre v tkiva gostiteljske rastline ( endotrofna mikoriza). Mikoriza prve vrste najdemo predvsem v gozdnem drevju, kot so iglavci, bukev in hrast, in nastane s sodelovanjem gliv, ki pripadajo oddelku Basidiomycota. Njihova "plodna telesa" (kar imenujemo gobe) je običajno mogoče videti v bližini dreves. Gliva prejema ogljikove hidrate in vitamine iz drevesa in nato razgrajuje beljakovine talnega humusa v aminokisline; Nekatere aminokisline drevo absorbira in uporabi. Poleg tega gliva daje drevesu večjo absorpcijsko površino, kar je še posebej pomembno, kadar drevo raste v revni zemlji, kjer primanjkuje dušika.

Endotrofna mikoriza se pojavlja v številnih rastlinah, vendar je zelo malo znanega o njeni vlogi pri simbiozi.

3.1.2. Oddelek Oomycota

Očitni znaki gnitja na listih se običajno pojavijo avgusta, vendar se praviloma okužba pojavi spomladi, ko gliva prodre v liste rastlin, vzgojenih iz gomoljev, v katerih je prezimil micelij.

Micelij, sestavljen iz razvejanih nesegmentiranih hif, se razveja v medceličnem prostoru znotraj listov in tvori razvejana haustorija, ki prodrejo v celice mezofila in iz njih srkajo hranila (sl. 3.3 in 3.4). S prekomerno vlago in toploto se na miceliju pojavijo dolge tanke strukture, ki se imenujejo sporangioforji. Sporangioforji, ki prodirajo skozi želodce ali rane, visijo na spodnji površini listov. Razvejajo se in rodijo sporangiji(slika 3.4). V toplem vremenu se trosišča obnašajo kot spore, to pomeni, da jih veter ali skupaj z brizgami dežnih kapelj prenaša na druge rastline in tako širi okužbo. Nato iz trosovnice zraste hifa, ki skozi ustja, lečo ali poškodbe prodre v rastlinsko tkivo. V hladnih razmerah se vsebina trosovnice deli in tvori gibljive zoospore (ta značilnost je značilna za primitivne organizme), ki se sprostijo iz trosovnice in lebdijo v tanki plasti tekočine, adsorbirane na površini lista. Zoospore se lahko zacistijo in v tem stanju počakajo, dokler pogoji ne postanejo ugodnejši za rast hif; takrat se začne nova okužba rastlin.

Pri obolelih rastlinah so na posameznih listih vidne majhne odmrle (»gnile«) rjave lise. Če pogledate natančno, lahko na spodnji površini okuženih listov okoli mrtve cone vidite obrobje belih sporangioforjev. V toplem in vlažnem vremenu se območja nekroze hitro razširijo po celotni površini lista in se razširijo na steblo. Nekateri trosovniki padejo na tla in okužijo gomolje krompirja, okužba pa se zelo hitro razširi in povzroči nekakšno suho gnilobo, pri kateri postane tkivo gomolja rjasto rjave barve in se neenakomerno širi od oboda do sredine gomolja.

Phytophthora običajno prezimi kot speči micelij znotraj rahlo okuženih gomoljev krompirja. Menijo, da se za razliko od peronospore ta gliva redko spolno razmnožuje, razen če seveda govorimo o tistih krajih (Mehika, Srednja in Južna Amerika), od koder izvira krompir. Spolno razmnoževanje glive lahko sprožimo v laboratoriju. Tako kot Peronospora tudi Phytophthora proizvaja stabilne spore v mirovanju. Oospora z debelimi stenami nastane kot posledica zlitja anteridija in oogonija. Lahko prezimi v tleh in naslednje leto povzroči novo okužbo.

V preteklosti so epidemije *, ki jih povzroča Phytophthora, povzročile zelo resne posledice. Menijo, da je bila ta bolezen po naključju prinesena v Evropo iz Amerike v poznih tridesetih letih prejšnjega stoletja. Posledično je po Evropi zajela cela vojna epifitotij, ki je leta 1845 in naslednjih letih popolnoma uničila pridelke krompirja na Irskem. Nastopila je lakota, ki je privedla do smrti številnih ljudi, žrtev ne le same krompirjeve bolezni, temveč tudi kompleksnih političnih in gospodarskih dejavnikov. Zaradi tega so bile številne irske družine prisiljene emigrirati v Severno Ameriko.

* (Masovne bolezni rastlin imenujemo epifitotije. - pribl. prevod)

Ta gliva je za nas zanimiva tudi zato, ker je Berkeley leta 1845 prvi jasno pokazal mikrobno naravo ožiga. Berkeley je dokazal, da je gliva, povezana s krompirjevo plesnijo, sama povzročila bolezen in ne stranski produkt razgradnje.

Razumevanje življenjskega cikla povzročitelja krompirjeve gnilobe je privedlo do razvoja metod za boj proti tej bolezni. Te metode so navedene spodaj.

1. Paziti je treba, da ne posadimo niti enega okuženega gomolja.

2. Ker lahko gliva vztraja v tleh skoraj celo leto, krompirja ne sadite tam, kjer je bila lani odkrita ta bolezen. V tem primeru pomaga pravilno kolobarjenje.

3. Pred izkopavanjem gomoljev je treba uničiti vse obolele dele okuženih rastlin, na primer tako, da jih sežgete ali poškropite z jedko raztopino, kot je žveplova kislina. To je treba storiti, ker lahko gnili vrhovi (tj. stebla) in nadzemni deli okužijo tudi gomolje.

4. Ker lahko ta gliva prezimi v neizkopanih gomoljih, morate skrbno zagotoviti, da so vsi gomolji na okuženih poljih izkopani.

5. Gobo lahko zdravimo s fungicidi, ki vsebujejo baker, na primer z mešanico Bordeaux. Škropljenje je treba izvajati ob strogo določenem času, da bi imeli čas za preprečevanje bolezni, saj nič ne more rešiti prizadetih rastlin. Rastline običajno škropimo vsaka dva tedna, od trenutka, ko zrastejo nekaj centimetrov, do popolne zrelosti gomoljev. Izbran "semenski" krompir lahko zunanje steriliziramo tako, da gomolje potopimo v razredčeno raztopino živosrebrovega(II) klorida.

6. Nenehno spremljanje vremenskih razmer in zgodnje opozarjanje kmetov lahko pomaga določiti, kdaj škropiti pridelke.

7. Nekoč je bila izvedena selekcija glede odpornosti krompirja na gnitje. Kot je znano, je divji krompir Solanum demissum zelo odporen proti plesni, zato so ga uporabljali v žlahtnjenju. Največja ovira za pridobitev potrebne imunosti je, da obstaja veliko sevov glive, zato doslej ni bilo mogoče razviti niti ene sorte krompirja, ki bi bila odporna na vse te seve. Ko se v pridelavo uvedejo nove sorte krompirja, se pojavijo nove vrste gliv. Ta problem je rastlinskim patologom že dolgo znan; znova nas opozarja na potrebo po ohranjanju genskega sklada divjih prednikov naših sodobnih poljščin kot vira genov za odpornost na različne bolezni.

3.1.3. Oddelek Zygomycota

Glavni znaki Zygomycota so podani v tabeli. 3.2. Tako kot Oomycota je tudi to majhna skupina gliv, za katero na splošno velja, da je manj organizirana kot dve glavni skupini Ascomycota in Basidiomycota.

Vzemimo za primer Rhizopus. To je navaden saprofit, po videzu in strukturi podoben Misorju, vendar veliko bolj razširjen. Tako Rhizopus kot Misor imenujemo glavičaste plesni iz razloga, ki ga boste izvedeli kasneje (glejte značilnosti nespolnega razmnoževanja). Ena najpogostejših vrst Rhizopus stolonifer je navadna kruhova plesen. Raste tudi na jabolkih in drugem sadju ter povzroča mehko gnilobo v skladišču.

Struktura

Struktura micelija in posameznih hif je prikazana na sl. 3.5. Micelij se močno razveja in nima pregrad. Za razliko od Misa takšen micelij tvori zračne stolone, ki se v loku upognejo nad površino gojišča, se ga ponovno dotaknejo in tvorijo hife, ki jih imenujemo rizoidi. Na teh mestih se razvijejo sporangioforji.

riž. 3.5. A. Mikrofotografija dela micelija Mucor hiemalis, pridobljena z vrstičnim elektronskim mikroskopom. Sporangiji so jasno vidni, × 85

Življenski krog

Življenjski cikel Rhizopus stolonifer je shematično predstavljen na sl. 3.6.

Nespolno razmnoževanje

Po dveh do treh dneh gojenja Rhizopus tvori navpično rastoče hife, imenovane sporangioforji. Imajo negativen geotropizem. Konica vsakega sporangioforja nabrekne in se spremeni v sporangij. Trosovnica je ločena (slika 3.7) od sporangioforja s konveksnim prečnim septumom, ki se imenuje stolpec. Protoplazma sporangija je razdeljena na dele, nato se okoli vsakega takega dela pojavi lastna celična stena in nastane spora, ki vsebuje več jeder. Po videzu sporangioforji in sporangiji spominjajo na blazinico, posejano z zatiči. Zato se imenujejo Rhizopus in druge gobe, ki so mu blizu, na primer Misor glavičasti kalupi ali črna plesen. Ko trosovnica dozori, počrni in se posuši; sčasoma stena trosovnice poči in množica suhih, majhnih, prahu podobnih trosov se razlije ven. Stolpec je sploščen, kot je razvidno iz sl. 3.7, in dobite široko izstrelitveno ploščo, s katere lahko zlahka odpihnete in razpršite spore. V deževnem vremenu se sporangiji ne izsušijo in ne počijo, kar preprečuje sproščanje trosov v neugodnih razmerah. Ko so na ustreznem substratu, haploidne spore vzklijejo in nastane nov micelij.

3.2. Za kaj so potrebni sporangioforji?

Spolno razmnoževanje

Veliko gliv obstaja kot dva seva, ki se med spolnim razmnoževanjem razlikujeta. Spolno razmnoževanje je možno samo med različnimi sevi, tudi če oba seva proizvajata moške in ženske reproduktivne organe. Takšne avtosterilne gobe se imenujejo heterotalični, in takšne seve običajno označujemo kot (+) - in (-) - seve (v nobenem primeru jih ne smemo imenovati moški in ženski). Sevi se med seboj ne razlikujejo po zgradbi, med njimi so le majhne fiziološke razlike. Glive, ki imajo samo en tak sev in so zato avtofertilne, se imenujejo homotalni. Prednost heterotalizma je navzkrižna oploditev, ki omogoča večjo variabilnost.

Rhizopus stolonifer je heterotalna goba. Vse stopnje spolnega razmnoževanja so shematično prikazane na sl. 3.8. Začetne dogodke povzroči širjenje hormonov od seva do seva. Takšni hormoni spodbujajo rast dolgih hif, ki povezujejo posamezne kolonije. Te hife očitno izločajo nekakšne hlapne kemikalije, ki služijo kot signal za privabljanje seva nasprotnega "spola", tj. opaziti je nekakšen kemotropizem.

Tipične gamete se ne oblikujejo in oploditev se zmanjša na parno fuzijo jeder, kot je prikazano na sl. 3.8. Ker se gametangije med seboj ne razlikujejo po velikosti, se ta proces spolnega razmnoževanja imenuje izogamija.

Po zlitju jeder nastane zigospora, ki vsebuje veliko diploidnih jeder. Verjame se, da vsa ta jedra razen enega degenerirajo. Preostalo jedro je podvrženo mejotski delitvi, da nastanejo štiri haploidna jedra, od katerih se ponovno ohrani samo eno. Ali bo (+) - ali (-) - sev je stvar naključja.

Za razliko od trosov, ki nastanejo pri nespolnem razmnoževanju, zigospora ni namenjena razširjanju, temveč neke vrste »hibernaciji«; Za to ima tako zalogo hranil kot debelo zaščitno steno. Razpršitev se pojavi takoj po kalitvi zigospore, ko, kot je prikazano na sl. 3.8 se oblikujejo sporangiji in začne se nespolno razmnoževanje. Med kalitvijo se preostalo haploidno jedro mitotično deli; Zaradi ponavljajočih se delitev nastane veliko število haploidnih jeder, pri čemer vsako od njih povzroči eno od trosov v sporangiju. Zato vse te spore pripadajo istemu sevu. Vse faze spolnega razmnoževanja so shematično predstavljene na sl. 3.6.

3.1.4. Oddelek Ascomycota

Glavni znaki Ascomycota so podani v tabeli. 3.2. To je najštevilnejša in razmeroma visoko organizirana skupina gliv, ki jo odlikuje večja strukturna kompleksnost kot Zygomycota, zlasti v zgradbi reproduktivnih organov. Ascomycota vključuje kvasovke, številne navadne plesni, prave mokaste glive, sadne glive, smrčke in tartufe.

Penicillium je zelo razširjen saprofit; tvori modro, zeleno in včasih rumeno plesen na najrazličnejših podlagah. Aseksualno razmnoževanje penicilija se izvaja z uporabo konidij. Konidije so trosi, ki nastanejo na koncu posebnih hif, imenovanih konidioforji. Konidije niso zaprte v sporangije; nasprotno, goli so in se prosto razpršijo, ko dozorijo. Struktura Penicillium je prikazana na sl. 3.9, A. Micelij te glive tvori majhne okrogle kolonije, spore pa dajejo kolonijam specifično barvo, zato je najmlajši zunanji rob kolonije običajno bel, zrelejši osrednji del micelija, kjer se tvorijo trosi, pa je obarvana. V razdelku bomo obravnavali gospodarski pomen različnih vrst Penicillium. 3.1.6.

Aspergillus običajno raste na istih substratih kot Penicillium in mu je zelo podoben. Ta gliva proizvaja črne, rjave, rumene in zelene plesni. Za primerjavo s Penicilliumom na sl. 3.9, B prikazuje nespolno razmnoževanje micelija.

riž. 3.9. Nespolno razmnoževanje pri dveh tipičnih predstavnikih Ascomycota. A. Penicillium; Konidiofor ima videz mikroskopske krtače. B. Aspergillus (konidiofor, sferično napihnjen na vrhu, nosi radialno razhajajoče se verige konidijev). B. Vrtilni elektronski mikroposnetek konidioforja Aspergillus niger. × 1372

* (Angleška izraza "mushrooms" in "toadstools" sta pravzaprav sinonima, čeprav včasih užitne gobe imenujemo mushrooms, strupene pa toadstools.)

Agaricus (Psalliota) spada v skupino neužitnih gob. To, čemur pravimo »krastača« ali »goba«, je pravzaprav kratkotrajno »plodno telo«. Micelij klobukove gobe saprofitsko raste na organskih tleh in lahko tam živi več let. Tvori debele niti, imenovane rizomorfi. Hife v teh nitih so zbrane zelo tesno, tako da nastane nekakšno tkivo. V neugodnih razmerah rizomorfi preidejo v stanje mirovanja in ostanejo v tem stanju, dokler se ne vrne lepo vreme. Rastejo zaradi podaljšanja vrha in zagotavljajo vegetativno rast micelija. Značilen videz Agaricusa je prikazan na sl. 3.10, ki prikazuje tudi zgradbo plošč.

V zmernih geografskih širinah "plodišča", oz sporoforji, pojavijo se jeseni; v celoti so sestavljeni iz hif, ki so zelo tesno nameščene in tvorijo nekakšno tkivo. Robovi plošč so sestavljeni iz bazidija, iz katerega nastanejo trosi ( bazidiospore). Plošče imajo pozitiven geotropizem in zato visijo navzdol strogo navpično. Trosi, ki jih nastane veliko (v veliki gobi približno pol milijona trosov na minuto), se močno izstrelijo iz bazidije, padejo navpično navzdol med plošče in jih odnesejo zračni tokovi.

3.1.6. Gospodarski pomen gob

Zdrave gobe

Gobe ​​in rodovitnost tal. Saprofitske glive igrajo pomembno vlogo v ciklih hranil. Skupaj s saprofitnimi bakterijami tvorijo skupino razkrojevalci, razgradnjo organskega materiala (slika 9.31 in razdelek 2.3.1).

Čiščenje odtokov(glejte tudi razdelek 2.3.2). Saprofitske glive so skupaj s protozoji in saprofitskimi bakterijami del tistega želeju podobnega filma živih bitij, ki prekriva kamne za »nalaganje filtrov« v čistilnih napravah.

Proizvodnja fermentacije(glejte tudi razdelek 2.3.4). Najstarejša industrija fermentacije je pivovarstvo. Pivo je narejeno iz ječmena, ki ga najprej rahlo vzkalijo, da se škrob, shranjen v semenih, pretvori v maltozni sladkor. Za pospešitev tega procesa in njegovo strogo kontrolo se uporabljajo giberelini (oddelek 15.2.6). Nadaljnja fermentacija se izvaja v velikih kadeh, kjer "delajo" enocelične glive - kvasovke iz rodu Saccharomyces (na primer S. cerevisiae ali S. carlsbergensis). Na tej stopnji se sladkor pretvori v ogljikov dioksid in alkohol, katerega končna koncentracija doseže 4-8%. V zgodnji fazi fermentacije se doda hmelj, ki daje pivu aromo in zavira razvoj drugih mikroorganizmov.

Vinarstvo temelji na fermentaciji grozdnega soka z divjimi kvasovkami, ki se nahajajo na lupinah jagod. Končna koncentracija alkohola doseže 8-15%, kar je povsem dovolj za uničenje kvasovk. Po tem se vino stara (čeprav ne vedno) nekaj let, da dozori. Tako ostane nekaj neporabljenega sladkorja.

Druge običajne fermentirane pijače vključujejo jabolčnik, narejen iz jabolčnega soka, in japonski sake, narejen iz riža.

Industrijski alkohol lahko pridobimo iz stranskih produktov fermentacije, kot je melasa, ki vsebuje veliko sladkorja.

Druga pomembna veja fermentacijske proizvodnje, kjer se uporablja tudi kvas, je pekarstvo. Pekarne uporabljajo posebne vrste kvasa, ki proizvajajo veliko ogljikovega dioksida, ki pomaga testu vzhajati. Ob tem nastaja tudi alkohol, ki pa med peko kruha izhlapi. Drug izdelek, ki se še vedno pridobiva iz gob, je citronska kislina (2-hidroksipropan - 1,2,3-trikarboksilna kislina), ki se pogosto uporablja v prehrambeni in farmacevtski industriji. Tvori ga gliva Aspergillus niger.

Pri izdelavi sira se istočasno uporabljajo bakterije in glive (oddelek 2.3.4). Nekatere znane sorte sira so zorjene zahvaljujoč "delu" različnih vrst Penicillium: to so Roquefort (P. roqueforti), Camembert (P. camemberti), danski modri sir in italijanska gorgonzola.

Antibiotiki(glejte tudi razdelek 2.3.5). Prvi antibiotik, ki je bil uporabljen v klinični praksi, je bil penicilin. Tvorijo ga nekatere vrste Penicillium, zlasti P. notatum in P. chrysogepit. Poleg tega slednja vrsta še vedno služi kot vir za industrijsko proizvodnjo tega antibiotika. Ko so v zgodnjih 40-ih začeli uporabljati penicilin, se je zdelo, da so njegove možnosti neomejene, saj je ta antibiotik deloval proti vsem stafilokoknim okužbam in najrazličnejšim gram-pozitivnim bakterijam; Poleg tega se je izkazalo, da je praktično nestrupen za ljudi. Do sedaj ostaja penicilin najpomembnejši antibiotik, v medicinsko prakso pa se nenehno uvajajo vedno novi, učinkovitejši sintetični derivati, katerih izhodiščna surovina je še vedno naravni penicilin, pridobljen v velikih količinah iz industrijske kulture te glive. . O delovanju penicilina smo že razpravljali v razdelku. 2.2.2.

Griseofulvin je še en antibiotik, ki se pridobiva iz Penicillium (zlasti P. griseofulvum). Ima protiglivične lastnosti in je še posebej učinkovit (če ga dajemo peroralno) proti glivičnim okužbam stopal in lišajem. fumagilin je posebna vrsta antibiotika, ki se pridobiva iz Aspergillus fumigatus. Pogosto se uporablja za amebno dizenterijo.

Genetika. Nekatere glive so se izkazale za izjemno uporabne za genetske raziskave; to je predvsem Neurospora (oddelek 22.5.1). V prihodnosti se lahko kvas uporablja tudi za genski inženiring.

Novi viri hrane. V Oddelku 2.3.6 smo že povedali, da se beljakovine enoceličnih organizmov uporabljajo za prehrano. Eden takih primerov je kontinuirana kultura kvasovk Candida na naftnih ogljikovodikih, ki jo je leta 1971 začel British Petroleum v Grangemouthu na Škotskem. Do sredine 70-ih je ta pridelek proizvedel 4000 ton beljakovinskega koncentrata na leto, ki so ga uporabljali kot živalsko krmo.

Gobe, škodljive za ljudi

Kvar hrane in materiala. Saprofitske glive igrajo zelo pomembno vlogo v biosferi, vendar človeku povzročajo precej težav, saj uničijo številne organske snovi. Zato je treba pri skladiščenju žita, sadja in drugih proizvodov izvajati različne zaščitne ukrepe. Kvarjenje hrane je stalni problem človeštva. Naravne tkanine, usnje in druge izdelke široke potrošnje iz naravnih surovin uničujejo tudi glive. Glive, ki živijo na celulozi, na primer povzročajo gnitje različnih lesnih izdelkov in tkanin. Za ohranitev vseh teh materialov se porabi veliko denarja.

1) (Sklerociji (ednina - sclerotium) so stabilna, mirujoča telesa s trdo steno, ki nastanejo pri nekaterih glivah, pogosto kot prilagoditev za prezimovanje.)

Glive okužijo različne rastlinske organe: krompirjev rak - podzemni deli; rja, prava in peronospora ter črna pegavost - listi; smet in rožiček - cvetovi; mehka gniloba in plesen - zreli plodovi.

3.1.7. Praktične lekcije

Pri delu z glivami se velikokrat uporabljajo enake tehnike kot pri delu z bakterijami, to je standardne mikrobiološke tehnike. Številne saprofitske glive, tako kot bakterije, lahko gojimo na hranilnem agarju, in če potrebujete čisto kulturo gliv, morate uporabiti tehnike za delo v sterilnih pogojih, opisane v razdelku. 2.7.2. Mucor, Rhizopus, Penicillium in Aspergillus so zelo primerni za navadne kulture, 2% sladni agar, vlit v petrijevke, pa je najbolj primeren za gojišča. Gobo, ki jo izberete, lahko izolirate iz mešane kulture, ki je zrasla sama na kruhu, sadju ali drugih sočnih živilih. Spore prenesemo v gojišče s sterilno brizgo. Kulturo je najbolje videti pod stereoskopskim mikroskopom pri majhni povečavi.