Življenje starogrških bogov na Olimpu se je ljudem zdelo čista zabava in...
Funkcionalne cone korteksa.
Značilnost funkcionalne organizacije korteksa je, da se signali iz receptorjev ne projicirajo na en kortikalni nevron, temveč na skupino med seboj povezanih nevronov. Posledično se signal ne osredotoči samo na eno točko (v enem polju), ampak se razširi na določeno razdaljo in zajame niz nevronov. S tem je zagotovljena analiza signala in možnost njegovega prenosa v druge možganske strukture. Iz primarnih senzoričnih področij se impulzi širijo v asociativna in motorična področja.
Senzorična področja korteksa.
V skorji so območja, ki prejemajo specifične senzorične informacije: vidna (okcipitalna), slušna (temporalna), somatosenzorična in okusna (parietalna).
Somatosenzorična skorja - območje občutljivosti mišic in kože - nahaja se v posterocentralno gyrus, za osrednjim sulkusom (slika 4.49). Ko je razdražen, se pojavi občutek dotika, mravljinčenja in otrplosti. Včasih je občutek mraza ali vročine, zelo redko - blage bolečine. Ta cona sprejema signale iz skeletnih mišic, kit in sklepov ter signale iz taktilnih, temperaturnih in drugih kožnih receptorjev. Zaradi križanja prevodnih poti v desno poloblo vstopajo impulzi iz leve polovice telesa, iz desne pa v levo poloblo.
Največjo površino zavzema senzorični predel roke, nato pa glasovni aparat in obraz, najmanjše senzorične površine trupa, stegna, spodnjega dela noge, tj. območja z manjšo občutljivostjo.
Senzorično vizualni območje se nahaja v okcipitalni območja lubja na stenah in dnu ostroga brazde desne in leve hemisfere. V to cono prihajajo impulzi iz receptorjev mrežnice. Ko so njegova posamezna področja razdražena, se pojavijo najpreprostejši vidni občutki: nikoli se ne pojavijo bliski svetlobe, teme, različni barvni občutki in kompleksne vizualne slike.
Senzorično slušni območje se nahaja v časovno področja. Sem prihajajo aferentni impulzi iz kohlearnih receptorjev. Stimulacija tega področja povzroči občutek nizkih in visokih, glasnih in tihih zvokov, vendar govornih zvokov nikoli ne slišimo.
Cona okus sensations se nahaja v parietalni območje v spodnjem delu posteriornega osrednjega gyrusa. Prejema impulze iz okušalnih brbončic v ustih in jeziku. Ko je razdražen, se pojavijo različni občutki okusa.
Cona vohalni občutljivost se nahaja v stari skorji - hipokampusa gyrus in Amonov rog. Prejema impulze iz vohalnih receptorjev nosne sluznice, ki prihajajo po vohalnem traktu. Ko je razdražen, se pojavijo preprosti vohalni občutki.
Motor(motorične, aferentne) cone korteksa se nahajajo v anteriorno-centralni gyrus čelni delnice
riž. 4.49.
in so povezani z jedri možganskega debla in motoričnih nevronov hrbtenjače (glej sliko 4.48).
Asociativno cone sprejemajo impulze iz vseh con korteksa. Tu pride do integracije informacij, prejetih iz več senzoričnih sistemov. Asociativno se nanaša na limbični skorja, ki vključuje cingularne in parahipokampalne vijuge, ki se nahajajo na notranji in spodnji površini poloble v območju robnega režnja. Tu so primerne poti iz subkortikalnih in hipotalamičnih struktur. Limbični sistem možganov združuje tri vrste informacij: 1) o delu notranjih organov, 2) iz senzoričnih, motoričnih in asociativnih con korteksa, 3) iz vohalnih receptorjev. Od vohalnih čebulic, ki ležijo na spodnji površini možganskih hemisfer, se začne vohalni trakt, ki gre v limbično regijo skorje.
Na podlagi zgoraj navedenega lahko funkcije skorje povzamemo na naslednji način:
- senzorična funkcija - skorja vsebuje višje dele vseh čutnih sistemov (vidni, slušni, taktilni itd.);
- asociativna funkcija povezani s čelnimi režnji, večinoma parietalnimi in temporalnimi, zahvaljujoč njim se slika ali pojav zazna v vsej svoji raznolikosti;
- motorična funkcija- Motorična skorja nadzoruje aktivnost motoričnih nevronov in s tem prostovoljna gibanja.
Za možganske hemisfere je značilno interhemisferna asimetrija, ali prevlado hemisfer glede na funkcionalni pomen (slika 4.50). Leva polobla je povezana z govorom (ustnim in pisnim), zapletenimi prostovoljnimi gibi, branjem, pisanjem in štetjem. Desno - prepoznavanje kompleksnih vizualnih in slušnih dražljajev, zaznavanje prostora, oblike, smeri, intuicija.
Pomembna lastnost kortikalnih nevronov je dolgotrajno ohranjanje vzbujanja. To omogoča organizacijo kompleksnih motoričnih dejanj, čustvenih stanj in drugih vedenjskih reakcij.
Lokalizacija funkcij v možganski skorji.
Obstajata dve stališči: 1) skorja opravlja splošne funkcije; 2) obstajajo območja, v katerih so določene funkcije lokalizirane.
Korteks je razdeljen na polja, ki so združena v cone. Območja so odgovorna za določene funkcije, polja v teh območjih so odgovorna za del te funkcije.
Po Brodmannovi klasifikaciji je skorja razdeljena na 11 regij in 52 polj: 1) postcentralna regija (1,2,3,43); 2) precentralna regija (4,6); 3) čelni predel (8,9,10,11,12,44,45,46,47); 4) otoška regija – 13,14,15,16; 5) parietalna regija - 5,7,40,39; 6) temporalna regija - 20,21,22,36,37,38,41,42,52; 7) okcipitalna regija - 17,18,19; 8) pas - 23,31,24,32,33,25; 9) retrosplenialna regija - 26,29,30; 10) hipokampalna regija - 27,28,34,35,48; 11) vohalno območje - 51, vohalni tuberkel.
riž. 6 Citoarhitektonska polja po Brodmannu
A – superolateralna površina; B – medialna površina;
Kortikalna polja se razlikujejo po obliki, velikosti in številu celic, ki se nahajajo v njih; skupno število nevronov v skorji je približno 14 milijard.
Eksperimentalne študije so pokazale prisotnost treh območij v možganski skorji, povezanih s posebnimi funkcijami in deli telesa. - motorične, senzorične in asociativne. Razmerje med conami omogoča usklajevanje prostovoljnih in nehotnih oblik dejavnosti ter duševnih funkcij posameznika.
Pavlov je možgansko skorjo obravnaval kot niz kortikalnih koncev analizatorjev. Kortikalni konec analizatorja nima strogo omejenih meja, ampak je sestavljen iz jedrskih in razpršenih delov. Jedro predstavlja natančno projekcijo v korteksu perifernih receptorjev določenega področja in je potrebno za izvajanje splošne analize in sinteze. Razpršeni elementi se nahajajo po obodu jedra ali pa so lahko razpršeni daleč od njega. Izvajajo enostavnejšo analizo in sintezo.
Senzorična področja.
Senzorična področja zasedajo področja možganov, povezana z določenimi vrstami občutljivosti. Ta območja prejemajo senzorične informacije.
Primarna senzorična področja- to so področja senzorične skorje, katerih draženje ali uničenje povzroči jasne, trajne spremembe v občutljivosti telesa (jedra analizatorjev po Pavlovu).
Okoli primarnih con je manj lokaliziranih sekundarna senzorična področja, katerih nevroni se odzivajo na delovanje več dražljajev.
Razmislimo o glavnih primarnih conah korteksa.
1) območje kožno-mišične občutljivosti (somatosenzorično območje) – parietalni korteks, post(posteriorni) centralni girus, polja 1,2,3,5,7 – v to cono prihajajo proprioceptivni impulzi iz skeletnih mišic, pa tudi impulzi iz taktilnih, temperaturnih in drugih kožnih receptorjev. Največjo površino cone zavzema območje roke, glasovnega aparata in glave. Najmanjšo površino zavzemajo upodobitve trupa in spodnjih okončin. Če je območje poškodovano, je mišično-kožna občutljivost oslabljena
2) vizualno področje– jedro vizualnega analizatorja se nahaja na medialni površini okcipitalnega režnja hemisfer, polja 17, 18, 19 - vsi vidni občutki. Jedro vidnega analizatorja desne hemisfere je s potmi povezano z lateralno polovico mrežnice desnega očesa in medialno polovico mrežnice levega očesa. Jedro vidnega analizatorja leve poloble je povezano z lateralno polovico mrežnice levega očesa in medialno polovico mrežnice desnega očesa.
3) Slušno območje– jedro slušnega analizatorja leži v srednjem delu zgornje temporalne vijuge, obrnjeno proti insuli; Iz hemisfer se jim približujejo prevodne poti od receptorjev slušnega organa na levi in desni strani. Temporalni reženj, polja 20, 21 (motnje ravnotežja), 22 (glasbena naglušnost), 41 (informacije iz polža - izguba sluha), 37.
4) Vohalna cona– jedro olfaktornega analizatorja se nahaja v bazi olfaktornih možganov, polje 11.
5) Območje okusa- starodavna skorja, jedro analizatorja okusa, se po enem podatku nahaja v postcentralnem girusu, blizu središč jezika in ust; po drugih virih se nahaja blizu kortikalnega konca olfaktornega analizatorja. Ugotovljeno je, da pride do motenj okusa, ko je prizadeto 43. polje.
Motorične cone: motorične cone korteksa nastajajo impulzi, ki se po padajočih poteh prenašajo do mišic glave, trupa in udov. Jedro motoričnega analizatorja predstavljata polja 4 in 6, ki se nahajata v precentralnem girusu in paracentralnem girusu. Motorične cone vsake poloble so povezane s skeletnimi mišicami nasprotne strani telesa. Ločimo primarno in sekundarno področje.
1) Primarno področje, motorično področje- sprednji osrednji girus, 4. polje, delo kompleksnih skeletnih mišic, od katerih večina uravnava delo mišic obraza in rok. Ko je to območje poškodovano, se izgubi sposobnost subtilnih, usklajenih gibov okončin in zlasti prstov.
2) Sekundarno motorično področje, premotorično področje- polja 6,8,9,10,11 v čelnem režnju, kompleksni motorični pogojni refleksi, tonus skeletnih mišic, regulacija notranjih organov, izvaja višje motorične funkcije, povezane z načrtovanjem in koordinacijo prostovoljnih gibov.
Opisani kortikalni konci analizatorjev izvajajo analizo in sintezo signalov, ki prihajajo iz zunanjega in notranjega okolja telesa, in tvorijo prvi signalni sistem. Po besedah Pavlova je drugi signalni sistem za razliko od prvega prisoten samo pri ljudeh in je povezan z razvojem govora.
Asociacijske cone:
Vključuje področja neokorteksa, ki se nahajajo okoli projekcijskih področij in poleg motoričnih področij. Nahajajo se med senzoričnimi conami – v njih se vznemirjenje pojavi ne glede na vrsto dražljaja.
Ne izvajajo neposredno senzoričnih ali motoričnih funkcij. Nevroni v teh conah imajo odlične učne sposobnosti.
Nevroni v asociacijskem območju se ne odzivajo na enega, ampak na več dražljajev.
Obstajata dva glavna asociativna sistema možganov: talamoparietalni in talamofrontalni.
Talamotparietalni sistem predstavljajo asociacijske cone parietalne skorje. Njegove glavne funkcije: gnoza in praksa. Gnoza- funkcija različnih vrst prepoznavanja - oblika, velikost, pomen predmetov, razumevanje govora, poznavanje procesov, vzorcev itd.
Praxis– namensko delovanje, praxis center je odgovoren za shranjevanje in izvajanje programa motoričnih avtomatiziranih dejanj.
Talamofrontalni sistem predstavljajo asociativne cone frontalne skorje. Glavna funkcija se zmanjša na sprožitev osnovnih sistemskih mehanizmov za oblikovanje funkcionalnih sistemov namenskih vedenjskih dejanj (Anokhin).
Kortikalni konci analizatorjev govora. Govorni centri:
A) Motorično središče- v spodnjem delu sprednjega osrednjega gyrusa, območje 44-45, 44 - Broca središče - zagotavlja govorno prakso, v tem delu govornega motoričnega analizatorja se analizirajo gibi vseh mišic ustnic, lic, jezika, grla , sodeluje pri dejanju oblikovanja ustnega govora (izgovorjava besed in predlogov). Poškodba skorje tega območja (polje 44) vodi do motorične afazije, tj. izguba sposobnosti izgovarjanja besed. 45 - glasbeni motorični center - zagotavlja ton govora, sposobnost petja, nahaja se v osrednjih delih čelnega gyrusa; poraz 45. polja spremlja agramatizem, tj. izguba sposobnosti sestavljanja smiselnih stavkov iz posameznih besed. Središče pisnega govora je lokalizirano v zadnjem delu srednjega čelnega gyrusa in zagotavlja avtomatizem pisanja.
B) Slušni center razumevanje ustnega govora - v zadnjem delu zgornje temporalne vijuge, območje 42, 22 (Wernickejev center), 40, 37. Če je poškodovan, je razumevanje pomena besed moteno, vendar zgovornost ostaja - amnazija.
B) Vizualno središče– nahaja se v parietalnem režnju, področja 39,40, zagotavlja zaznavanje pisnega govora.
Center za senzorični govor 2 in 3 sta zastopana samo v levi hemisferi.
· Zastopajo se osrednji (kortikalni) odsekih analizatorjev se jim približajo občutljivi (aferentni) impulzi iz ustreznih receptorjev
· Zavzemajo majhen del možganske skorje (do 20%)
v Velikost cone je odvisna od števila nevronov, ki zaznavajo draženje določenih receptorjev (več celic, bolj fina je analiza draženja, večja je občutljivost predela telesa)
v Ko so senzorična področja skorje uničena, pride do kršitve občutljivosti (slepota, gluhost itd.), Ob ohranjanju celovitosti perifernih delov analizatorjev (oči, ušesa, koža itd.)
1. Somatosenzorično področje – regija kožni(dotik, temperatura, bolečina, vibracije, pritisk, vlažnost), visceralni(občutljivost notranjih organov), proprioceptivni(občutljivost mišičnih, sklepnih, kitnih receptorjev, razdraženih z gibanjem) – nahaja se v posterocentralni girus parietalnega režnja
v Desna polobla sprejema impulze iz leve polovice telesa, leva polobla pa iz desne.
v Senzorično področje roke je največje, sledita mu glasovni aparat in obraz. Najmanjši so senzorični predeli trupa, stegna in spodnjega dela noge, kar ustreza njihovemu fiziološkemu pomenu.
2. Senzorično vidno področje – lokaliziran v korteksu okcipitalni reženj v desni in levi hemisferi (receptorji iz mrežnice pridejo v to cono; tvori nepopolno križanje); dvostranska poškodba tega območja vodi do popolne izgube vida
3. Senzorično slušno področje – ki se nahaja v korteksu temporalni reženj leva in desna polobla
v Prevodne poti od receptorjev Cortijevega organa polža, tako na levi kot na desni strani, se približajo vsaki hemisferi (nastanek in zavedanje zvočnih informacij). Obdeluje občutljive informacije iz vestibularnega aparata in ustvarja občutek položaja telesa v prostoru
v Z dvostransko poškodbo tega območja pride do popolne gluhosti; s poškodbo leve poloble - glasbena gluhost (prepoznavanje motivov) in verbalna gluhost (pacient preneha prepoznati pomen besed); draženje tega področja ali vnetje povzroči slušne halucinacije
4. Območje senzoričnega okusa– lokaliziran v spodnjem delu posterocentralni girus parietalnega režnja hemisfere (impulzi iz brbončic ust in jezika (tako na levi kot na desni strani) se ji približajo); poškodba tega območja vodi do izgube ali izkrivljanja občutkov okusa
5. Senzorično vohalno področje – lokaliziran v hipokampalnem girusu limbičnega sistema v globini stranskega sulkusa - insula (impulzi iz vohalnih receptorjev sluznice nosne votline se ji približajo); dvostranska poškodba povzroči popolno izgubo vonja ( anosmija)
II. Motorna (motorična) področja možganske skorje(področja, ki ob draženju povzročajo gibanje skeletnih mišic)- lokaliziran v sprednji osrednji girus hemisfere čelnega režnja
· Tu se oblikujejo signali, ki uravnavajo prostovoljni gibi skeletnih mišic (pri draženju različnih delov tega predela pride do kontrakcij posameznih mišic)
v Če je območje sprednjega centralnega gyrusa poškodovano, pride do imobilizacije - paralize, kljub funkcionalni uporabnosti mišic
v Povezujejo se s senzoričnimi področji, zaradi česar se ob draženju čutilnega področja poleg občutka pojavi tudi gibanje, skupaj z gibanjem pa občutenje.
v Zastopanost mišic različnih delov telesa ustreza zastopanosti somatosenzorične cone v posteriornem osrednjem girusu (velikost kortikalne motorične cone ni sorazmerna z maso mišic, temveč z natančnostjo gibov; cona, ki nadzoruje gibanje roke, jezika in obraznih mišic, je še posebej velika)
v Motorične poti iz obeh polobel se križajo, zato ob draženju motorične cone na desni strani korteksa pride do krčenja mišic na levi strani telesa in obratno.
v Impulzi iz motoričnih con možganske skorje vstopajo v motorične nevrone sprednjih rogov sive snovi hrbtenjače po padajočih poteh in šele nato v mišice.
· Motorična in senzorična področja, ki se nahajajo na obeh straneh osrednjega sulkusa, predstavljajo eno samo funkcionalno tvorbo in se pogosto združujejo pod imenom senzomotorično območje
Brodmannova citoarhitektonska polja. Barvna območja:A) Motor (rdeč):
4 - primarna motorična skorja
6 - na medialni površini, dodatno motorično območje
6 - na stranski površini, premotorna skorja
b) Dotik (modra):
3/1/2 - primarna somatosenzorična skorja
40 - sekundarna somatosenzorična skorja
17 - primarna vidna skorja 18,
19 - asociativna vidna skorja
41, 42 - primarna slušna skorja*
22 - asociativna slušna skorja
(*Primarna slušna skorja ni vedno vidna s strani, ker se v celoti nahaja na zgornji površini zgornje temporalne vijuge.)
A) Somatosenzorični korteks:
1. Oddelki. Somatosenzorična ali somatoestetska skorja zavzema celotno postcentralno vijugo. Deli telesa nasprotne strani so predstavljeni obrnjeni (z izjemo obraza), roke, ustnice in jezik pa nesorazmerno veliki. Že znani homunkuli, predstavljeni na spodnji sliki, le shematično prikazujejo lokacijo različnih delov telesa, ne da bi upoštevali velika območja, ki se med seboj prekrivajo.
V navpičnem prerezu je somatosenzorična skorja razdeljena na območja 3, 1 in 2. Talamokortikalna vlakna (iz ventralnega posteriornega medialnega in lateralnega jedra) se približujejo pretežno območju 3 (razdeljeno na manjše območje 3 in večje območje 3b) in do v manjši meri - na polja 1 in 2. Informacije iz kožnih receptorjev se porazdelijo, hitro prevodna vlakna pa so usmerjena predvsem v polje 1; impulzi iz kožnih in drugih receptorjev prihajajo v kompleksneje organizirano polje 2. Velikost in kompleksnost organizacije receptivnega polja postopoma naraščata od 3b do 1. Polja 3 (Z je včasih vključena v motorično skorjo), 1 in 2 veljata za primarno somatosenzorično skorjo (SI), vendar je polje 3b bolj " zaslužen« za definicijo primarnega. Nevroni senzorične skorje imajo nenehno spreminjajoče se funkcionalne lastnosti in ne izločajo zgolj relevantnih senzoričnih informacij, ampak jih sistematizirajo glede na kontekst ali situacijo. Takšna kontekstualna obdelava določa prilagodljivo, ciljno usmerjeno vedenje; ponavljajoča se obdelava je osnova učenja.
(A) Risba (prirejeno po Penfieldu in Rasmussenu), ki prikazuje obrnjenega "motornega" homunkulusa v levem precentralnem girusu, razen obraza. Prekrivajoča se območja niso prikazana. (B) Risba (prirejena po Penfieldu in Rasmussenu), ki prikazuje obrnjenega "čutnega" homunkulusa v levem postcentralnem girusu, razen obraza. Prekrivajoča se območja niso prikazana.
(B) Primarna motorična skorja (rdeča) in primarna somatosenzorična skorja (modra), pogled od zgoraj. Za desničarje so značilna razmeroma večja motorična in senzorična področja leve hemisfere.
Senzorično nevronsko vezje, ki omogoča identifikacijo ključa le z dotikom. (A) Kodirane senzorične informacije iz desne roke vstopijo v hrbtenjačo in se nato pošljejo senzoričnim nevronom drugega reda (na nasprotni strani)
v medialnem delu leve posteriorne vrvice kot del medialnega lemniskalnega trakta do zgornjega dela trupa.
(B) Območje, odgovorno za roko v ventralnem posteriornem lateralnem jedru talamusa (VPLN), vsebuje celična telesa terciarnih senzoričnih nevronov.
(B) Nevroni tretjega reda pošiljajo vlakna v področja 3, 1 (posredno) in 2 somatosenzorične skorje.
(D) Kortikalni del "enega" prsta (COOP).
(E) Kortikalna regija več prstov (CONF).
(E) Levi parietalni reženj (obkroženo območje označuje področje roke), zunanji pogled.
Kratka asociacijska vlakna iz con 1, 2 in 5 se približajo coni 7; združuje informacije iz kože, mišičnih vreten in sklepnih kapsul.
Odnosi s shrambo taktilnih informacij tukaj in v coni 5 omogočajo ustvarjanje podobe ključa brez pomoči vida.
2. Aferentna vlakna. Poleg talamusnih aferentnih vlaken iz ventralnega posteriornega jedra se somatosenzorični skorji približujejo tudi komisuralna vlakna iz nasprotne somatosenzorične skorje skozi corpus callosum in kratka asociacijska vlakna iz sosednjega primarnega motoričnega korteksa. Številna vlakna iz motoričnega korteksa služijo kot kolaterala za kortikospinalna vlakna v sprednjem rogu hrbtenjače in sodelujejo pri ustvarjanju občutka teže pri dvigovanju predmetov (izguba tega občutka se imenuje baragonozija).
Poškodba somatosenzorične skorje se pogosto pojavi, ko je zamašena veja srednje možganske arterije, ki oskrbuje senzorično skorjo. Kortikalni tip izgube občutljivosti se v tem primeru kaže v oslabitvi občutljivosti na nasprotni strani telesa, zlasti na podlakti in dlani (kaže se z zvišanjem praga vzdražnosti, oslabitvijo diskriminatornega čuta, kršitev občutka za vibracije in občutka za položaj), kot tudi kršitev prepoznavanja kompleksnejših vrst občutljivosti, kljub ohranjeni bolečinski, temperaturni in celo vibracijski občutljivosti. Okvara lahko vključuje nezmožnost prepoznavanja znanih predmetov, ko jih damo v roko (astereognozija), nezmožnost prepoznavanja figur in številk, narisanih na roki (afestezija), ali nezmožnost prepoznavanja dveh taktilnih dražljajev, ki sta hkrati uporabljena na nasprotnih delih telesa. (izumrtje). Izgubo sposobnosti prepoznavanja velikosti in oblike predmetov zaradi poškodbe na ravni med senzoričnimi receptorji in skorjo imenujemo stereoanestezija.
Kompleksne nevrološke motnje zaradi poškodbe parietalnega režnja, običajno nedominantne poloble (običajno desne), označujemo s splošnim izrazom agnozija (taktilna agnozija - nezmožnost prepoznavanja oblike predmeta pri otipavanju, anozognozija - zanikanje bolezni ali nevrološke motnje, avtopagnozija – nezmožnost identifikacije, orientacije in prepoznavanja lastnih delov telesa). Poškodba parietalnega režnja (običajno levega) lahko poleg tega vodi do apraksije – nezmožnosti izvajanja namenskih gibov ali pravilne uporabe predmeta kljub nedotaknjenim motoričnim sposobnostim in zavestnemu zaznavanju.
3. Eferentna vlakna. Eferentna vlakna somatosenzorične skorje vključujejo asociativna, komisuralna in projekcijska vlakna. Asociacijska vlakna se pošljejo v motorično skorjo na isti strani v območje 5 in območje 40 (supramarginalni girus). Komisuralna vlakna prehajajo v somatosenzorično skorjo nasprotnih hemisfer. Projekcijska vlakna se spustijo v posteriornem delu piramidnega trakta in se končajo na internevronih senzoričnih relejnih jeder (ventralno posteriorno jedro talamusa na isti strani) in prehajajo tudi v posteriornem funikulusu do hrbtnega roga hrbtenjače na nasprotna stran. Prenos občutljivih informacij vzdolž spinotalamične poti je lahko zavrt (z zaviralnimi internevroni) med intenzivno telesno aktivnostjo, medtem ko se lahko prenos skozi posteriorni funikulus (kot del medialnega lemniskalnega trakta) poveča (z ekscitatornimi internevroni) med raziskovalno aktivnostjo, za na primer pri palpaciji reliefne površine .
b) Asociacija somatosenzorične skorje (polje 5). Ta izraz se nanaša na področje 5, ki se nahaja tik za somatosenzorično skorjo. Aktivacija večine tega področja se pojavi med prijetnimi gibi kontralateralne roke pod nadzorom vida (dorzalna vidna pot je opisana spodaj).
V) Zgornji parietalni reženj (območje 7). Zgornji parietalni lobulus funkcionalno ustreza polju 7. Spodnji del polja 7 sprejema informacije iz polj 1, 2 in 5. Po prejemu taktilnih in proprioceptivnih informacij iz kože, mišic in sklepov polje 7 aktivira lasten »spomin«, ki prepoznava predmete, vzete v (nasprotno) roko, in tako omogoča identifikacijo predmeta brez pomoči vida.
Zgornji del polja 7 sestavljajo celice vidne poti, ki odgovarja na vprašanje "Kje?"
G) Spodnji parietalni reženj (področji 39 in 40). Spodnji parietalni reženj tvorita področja 39 (angularni girus) in 40 (supramarginalni girus). Obe polji sta odgovorni za govor – funkcijo pretežno leve hemisfere, opisano v ločenem članku na spletnem mestu; okvara govora, ki jo povzroči poškodba možganov, se imenuje afazija. (Poškodba desne hemisfere lahko privede do razvoja nezmožnosti razumevanja ali uporabe čustev v govorjenem jeziku – aprozodija.)
d) Interparietalni korteks. Povečana kortikalna aktivacija v stenah interparietalnega sulkusa se pojavi pri izvajanju nalog, ki zahtevajo vizualno-motorično koordinacijo (na primer pri približevanju in prijemanju predmetov, ki jih prepozna vidno polje nasprotne strani, čemur sledi vizualna in tipna prostorska analiza). To območje vključuje tudi parietalno okulomotorno polje.
e) Sekundarna somatosenzorična skorja. Na medialni površini parietalne insule je majhna sekundarna somatosenzorična skorja (SII). Prejema nociceptivne poti iz talamusa in močno zasveti na slikah PET možganov med stimulacijo periferne bolečine. SII verjetno deluje skupaj s SI pri obdelavi diskriminativne občutljivosti ali boleče lokalizacije mesta.
Plastičnost somatosenzorične skorje. Možno je zelo natančno identificirati območja posameznih prstov v somatosenzorični skorji opic s snemanjem električnih odzivov stolpcev kortikalnih celic na taktilno stimulacijo vsakega prsta po vrsti. Ti prstni zemljevidi so lahko drugačni pri ocenjevanju perifernega občutka, kot kažejo naslednji podatki.
Srednji živec inervira dlančno površino stranskih treh in pol prstov roke, radialni živec pa inervira njihovo hrbtno površino. Ko je mediani živec poškodovan, se reprezentativna cona v skorji hrbtne površine roke poveča in zajame območje dlančne občutljivosti. Širjenje območja se začne v nekaj urah in se postopoma povečuje več tednov. Ko je funkcija medianega živca obnovljena, se kortikalni zemljevid vrne v normalno stanje.
Ko je srednji prst denerviran, se ustrezna kortikalna cona več ur ne odziva na stimulacijo, nato pa jo postopoma (več tednov) nadomesti cona II in IV prsta.
Z nenehnim draženjem kože konice prsta (na primer s stikom z vrtečim se diskom za pripravo peletov hrane) se lahko predstavitev tega prsta v skorji v nekaj tednih podvoji in se po koncu poskusa vrne v normalno stanje. .
Te študije kažejo, da so somatosenzorični zemljevidi plastični in se spremenijo, ko je periferna inervacija motena. Povsem anatomski pristop (na primer proliferacija živčnih vlaken v osrednjem ali perifernem živčnem sistemu) ne pojasni zgodnjih sprememb, ki se razvijejo v nekaj urah: nasprotno, obravnavati jih je treba kot osnovo senzorične konkurence.
in) Senzorično tekmovanje. V senzoričnih zemljevidih, ustvarjenih na ravni dorzalnih rogov, dorzalnih funikulov, talamusa in somatosenzorične skorje, so bili ugotovljeni znaki prekrivanja (anatomsko prekrivanje). Na primer, talamo-kortikalne somatosenzorične cone tretjega prsta prekrivajo cone II in IV prstov. V območju prekrivanja kortikalni stebri prejemajo informacije iz dveh sosednjih prstov. Kortikalni internevroni lahko zavirajo šibko vzbujene periferne stebre. V poskusu (na primer pri mačkah) se lahko število stolpcev, ki se odzivajo na ciljno talamo-kortikalno stimulacijo, poveča z lokalno izpostavljenostjo antagonistom GABA (bikukulin), ki zavirajo periferno inhibicijo. Rezultat odsotnosti perifernega senzoričnega polja je lahko različen.
Če ena skupina talamo-kortikalnih nevronov preneha delovati zaradi izgube senzorične stimulacije, ni več podvržena periferni inhibiciji in kortikalne stebre na njenem ozemlju »zajamejo« sosednje, aktivne skupine nevronov. V obdobju širjenja so sinaptične povezave med celicami podvržene kratkoročnim in dolgoročnim spremembam, ki odražajo proces učenja.
Na somatosenzorični karti človeškega telesa se prsti nahajajo ob obrazu. V več dokumentiranih primerih amputacije zgornje okončine so bolniki pozneje občutili "fantomski prst", ko so se obraza na strani amputacije dotaknili predmeta (npr. glavnik, ki ga je držala druga roka). Ta lažna zaznava se lahko pojavi še do dva tedna po amputaciji. To je mogoče pojasniti s prenehanjem obstoječega prekrivanja talamo-kortikalnih nevronov.
h) Vidna skorja (polja 17, 18, 19). Vidni korteks vključuje primarno vidno skorjo (polje 17) in asociativno vidno skorjo.
1. Primarna vidna skorja (območje 17). Primarna vidna skorja je končna točka genikulatnega kalkarinskega trakta, skozi katerega se prenašajo informacije iz ipsilateralnih polovic obeh mrežnic in s tem iz vidnega polja nasprotnega očesa. Ta mielinizirana pot tvori blede vidne črte (Gennarijeve črte) v primarni vidni skorji, preden pride v stik s spinoznimi zrnatimi celicami v plasti IV. Optične proge (ki jih je leta 1775 prvi odkril študent medicine Francesco Gennari) so dale alternativno ime za območje 17, progasto skorjo.
Zrnate celice hrbtenice najdemo v očesnih prevladujočih stebrih, imenovanih tako, ker se izmeničnim stebrom izmenično približujejo impulzi iz levega in desnega očesa. Če bi lahko ločeno označili vlakna iz vsakega očesa in pogledali vidno skorjo od zunaj, bi ti izmenični stolpci tvorili snope v obliki tuljave (kot prstni odtisi), pri čemer bi se vsak snop odzval na stimulacijo samo enega očesa. Genikulatni kalkarinski trakt je predstavljen v skorji tako, da se ustrezne točke iz obeh mrežnic nahajajo v sosednjih stolpcih na isti črti. Ta ureditev je idealna za binokularni vid, saj serija teh stolpcev tvori module, na robovih katerih se obdelujejo informacije iz obeh očes.
Nediferencirani impulzi iz lateralnega genikulatnega jedra se "pretvorijo" v številne lastnosti v plasti VI primarnega vidnega korteksa. Ta proces nastane zaradi porazdelitve nevronov plasti VI v funkcionalne stolpce. Odnosi med temi nevroni, ki so podrobno prikazani na spodnji sliki, zagotavljajo določanje obrisov predmetov, njihove velikosti, smeri gibanja in smeri vizualnih dražljajev. Kompleksna obdelava poteka skozi nadaljnje kortikalne interakcije.
Predstavitev selektivnega delovanja nevronov v primarni vidni skorji (V1), ki prejemajo informacije iz lateralnega genikulatnega jedra. Posnetki nevronske aktivnosti odrasle mačke (levo) kažejo visoko selektivnost za specifične orientacije dražljajev (nakazano z naklonom črt) in različne stopnje prevlade kontralateralnih (rdečih) in ipsilateralnih (zelenih) oči, s številnimi celicami, ki uravnavajo aktivnost v obeh očeh.
Tako orientacija kot očesna dominanca (nevroni, ki se bolj odzivajo na stimulacijo enega očesa kot drugega) sta razporejeni po stolpcih. Vse celične plasti sodelujejo v stolpcih, ki se odzivajo na določeno orientacijo dražljaja, medtem ko se okularna dominacija pojavlja pretežno v plasti 4, kjer je veliko število celic odgovornih za monokularni vid. Področje V1 miške (desno) nima stebričaste strukture za orientacijo ali očesno prevlado.
Še vedno pa obstaja visoka selektivnost nevronov za orientacijo, do neke mere pa je opaziti tudi očesno prevlado, vendar s premikom na nasprotno oko.
2. Plastičnost primarnega vidnega korteksa. Osnovni vzorec in razmerje očesnih dominantnih stebrov se postavi in vzpostavi že pred rojstvom in se ohrani pri živalih, ki živijo v popolni temi. Ko se v otroštvu razvije slepota na eno oko, ostanejo ustrezni kortikalni stebri majhni, velikost kortikalnih stebrov očesa, ki vidi, pa se poveča.
3. Asociacija vidne skorje (polji 18 in 19). Asociativno vidno skorjo predstavljata coni 18 in 19, ki ju skupaj imenujemo tudi peristriatalna ali ekstrastriatna skorja. Aferentna vlakna se mu približujejo predvsem iz območja 17, kot tudi majhno število neposrednih talamičnih vlaken iz talamične blazine. Celični stolpci so odgovorni za obdelavo posameznih lastnosti. Nekateri stolpci obdelujejo geometrijske oblike, nekateri so odgovorni za obdelavo barv, nekateri so odgovorni za binokularni (prostorski) vid, nekateri stolpci pa so odgovorni za zahtevnejše naloge (prepoznavanje obrazov).
Veliko število peristriatalnih stebrov ima velika receptorska polja. Nekateri od njih vključujejo fiziološko slepo pego (glavica optičnega živca) in so lahko odgovorni za "maskiranje" slepe pege pri monokularnem vidu.
Vlakna, ki tečejo od talamične blazinice do asociativne vidne skorje, veljajo za del poti, vključene v "slepoto" (preostala obdelava vidnih informacij po uničenju primarne vidne skorje). To presenetljivo stanje opazimo pri bolnikih po trombozi kalcarine veje posteriorne cerebralne arterije. Kljub popolni odsotnosti nasprotnega vidnega polja lahko ti bolniki kljub temu sledijo premikajočemu se žarku svetlobe, ne da bi ga zaznali, le tako, da »občutijo« njegovo prisotnost. Prava pot ostaja neznanka; Možne poti vključujejo prehod optičnih vlaken skozi medialno korenino optičnega trakta ali zgornjega kolikulusa ali od talamične blazinice do asociativnega vidnega korteksa ali kortikalno pot od lateralnega genikulatnega telesa.
Funkcionalno najbolj zapleteni moduli vizualne asociativne skorje se nahajajo v lateralnem in medialnem delu področja 19. Lateralna skupina modulov se neuradno imenuje dorzalni »Kje?« vidna pot. Medialna skupina pripada ventralni poti, ki odgovarja na vprašanje "Kaj?"; Obe poti delujeta sočasno in ju ne smemo obravnavati ločeno eno od druge.
4. . Na podlagi posnetkov električne aktivnosti pri prestrašenih opicah in študij PET pri ljudeh prostovoljcih je bilo ugotovljeno, da je stranski del področja 19 primarno odgovoren za snemanje gibov, ki se dogajajo v nasprotni polovici vidnega polja. Večina vlaken iz tega območja se pošlje v območje 7, ki ga kliniki imenujejo posteriorni parietalni korteks. Poleg registracije gibanja je polje 7 odgovorno tudi za stereoskopski (prostorski) vid, ki skupaj s prostorskim občutkom omogoča določanje položaja predmetov relativno drug na drugega.
Območje 7 sprejema vlakna iz talamusne blazine, ki je vključena v slepoto, in prek zgornjega vzdolžnega fascikulusa sodeluje z istostranskim frontalnim okulomotornim poljem in premotornim korteksom.
Aktivacija celičnih stolpcev področja 7 pri opicah se pojavi, ko se pomemben predmet (na primer sadje) pojavi v nasprotni polovici vidnega polja. Skozi asociacijska vlakna vzbujeni celični stebri povečajo pogostost aktivnosti stebrov v ozadju v frontalnem okulomotornem polju in premotoričnem korteksu, vendar brez iniciacije gibanja. Ta učinek se imenuje prikrita pozornost ali prikrita orientacija. Pozornost (orientacija) postane odprta, ko se žival odzove s sakadičnimi (visokofrekvenčnimi prijaznimi gibi oči) in prijemalnimi gibi v smeri predmeta (ali brez njega). Ko je območje 7 poškodovano, se motorične reakcije na pomembne predmete pojavijo pozno, prijemalni gibi nasprotne roke pa postanejo netočni.
Študija PET na prostovoljcih je pokazala povečanje kortikalne presnove v območju 7 kot odgovor na gibanje predmeta v nasprotni polovici vidnega polja. Ko se nasprotna roka premakne proti predmetu, se istočasno vzbudita polji 5 in 7. Pri ljudeh (kot pri opicah) poškodbo polja 7 spremljajo nerodni, nenatančni gibi v nasprotnem vidnem polju. Kompleks "Kje?" je tudi kompleks »Kako?«, ker vizualno-prostorske informacije uporablja motorični sistem za ustvarjanje usmerjenih gibov.
Ko se v vidnem polju pojavi predmet posebnega zanimanja, se pri prostovoljcih aktivirajo vsa dodatna področja korteksa. Dorsolateralni prefrontalni korteks (DLPFC, približno ustreza Brodmannovemu območju 46) je pomembno področje za sprejemanje odločitev, zlasti odločitev o približevanju ali umiku, kar je prikazano na spodnji sliki in tudi omenjeno spodaj. Ločena slika prikazuje del sprednje cingularne skorje. To področje je podrobno obravnavano v ločenem članku na spletnem mestu, vendar je tukaj omenjeno, ker do njegove aktivacije s strani dorzolateralnega korteksa pride, ko je oseba pozorna na vizualno nalogo.
Bočna površina desne hemisfere prikazuje potek vizualnega "Kje?" pot od vidne skorje do parietalnega in čelnega režnja. Zvezdica označuje področje, ki je odgovorno za zaznavanje gibov v levem vidnem polju.
Dejavnost v desnem čelnem okulomotornem polju olajša sakadične gibe v levo vidno polje.
5. . Ventralna vidna pot se povezuje z anteromedialnim delom območja 19, ki se nahaja predvsem v fusiformnem girusu - delu occipitotemporal gyrusa. To področje naj bi bilo vključeno v prepoznavanje treh vrst vizualnih znakov (nevroni v tem območju nadalje obdelujejo te znake na podlagi kognitivnih in vedenjskih vidikov), kot je prikazano na spodnji sliki.
V razmeroma stranskem delu so moduli, ki določajo obliko vseh vrst predmetov, vključno z obliko črk. To je središče splošne (kategorične/klasične) identifikacije objektov (na primer psa kot takega, brez specifikacije).
V srednjem delu so moduli, katerih posebna funkcija je prepoznavanje človeških obrazov.
V relativno medialnem območju je oddelek za prepoznavanje barv, ki je potreben za identifikacijo vseh barv, razen črne in bele. Akromatopsija (barvna slepota se lahko razvije, ko je poškodovan kateri koli del vidne poti) se lahko pojavi kot posledica vztrajnega znižanja krvnega tlaka v obeh posteriornih možganskih arterijah, ki ga povzroči na primer embolija v vrhu glavnega debla bazilarne arterije, ki ga spremlja razvoj možganskega infarkta. Takšni bolniki vidijo svet črno-belo (odtenki sive).
Prepoznavanje posameznih predmetov in obrazov je funkcija predhodnega »Kaj?« vidna pot v spodnjem temporalnem girusu (polje 20) in korteksu pola temporalnega režnja (polje 38). Obe področji se aktivirata, na primer, ko prepoznam obraz Marije ali mojega psa. Nezmožnost prepoznavanja obrazov (vrsta agnozije, imenovane prozopagnozija) velja za običajno in zaskrbljujočo značilnost Alzheimerjeve bolezni, ko bolnik preneha prepoznavati obraze družinskih članov, čeprav ohranja sposobnost prepoznavanja običajnih predmetov.
Grozeči pogledi ali obrazi povzročajo vzburjenje v območjih 20 in 38 amigdale, zlasti v desni polobli; Desna amigdala pa vzbuja desni orbitofrontalni korteks, ki uravnava strah in je na spodnji sliki poudarjen z lila barvo.
Kako se aktivira vizualna asociacijska skorja, na primer, ko se odločimo najti jabolko v košari s sadjem ali določeno besedo na strani besedila? V študiji PET je do aktivacije čelnega režnja prišlo v vseh primerih, ko so bile za rešitev problema potrebne roke. Pri reševanju vizualne naloge, ki vključuje procesiranje barv in oblik, je DLPFC še posebej aktiven. Med vizualnim iskanjem se vloga frontalnega korteksa zmanjša na aktiviranje vizualnega spomina v asociativnem vidnem korteksu in sproščanje ustreznih slik v času iskanja. Stimuliran je tudi sprednji cingularni korteks. Poleg informacij, ki tečejo od primarnega do asociativnega vidnega korteksa vzdolž dorzalnih in ventralnih poti, obstaja tudi "padajoča" pot, ki posreduje zavestno zaznavanje in vedenjske odzive (na primer pozornost in pričakovani izid).
Ta pot je vključena v procesiranje vizualnih informacij v zgodnjih fazah, kar vodi do stabilizacije vizualne slike (notranji model zunanjega sveta, ohranjen s procesiranjem vestibularnih, somatosenzoričnih in vizualnih informacij) kljub stalnim gibom oči. , poleg tega pa olajša zaznavanje vizualne slike in daje različne pomene glede na vedenjski model.
(A) Desna polobla, medialni pogled, ki prikazuje vizualni "Kaj?" prevodna pot. Zvezdica označuje območje vizualne identifikacije v fusiformnem girusu na spodnji površini.
Ventralno območje 19 je povečano na sl. (B).
DMZ - dopolnilna motorna cona.
6. Terminologija V1-V5. Strokovnjaki na področju raziskav vida pri obdelavi kortikalnih vizualnih informacij uporabljajo naslednje oznake.
V1 ustreza Brodmannovemu polju 17.
V2 in V3 ustrezata Brodmannovim poljem 18 oziroma 19.
V4 vključuje tri skupine identifikacijskih modulov v fusiformnem girusu.
V5 označuje module za registracijo gibanja v lateralnem okcipitalnem korteksu (anterolateralni del Brodmannovega območja 19) - vidna pot »Kje?«.
in) Slušna skorja (polja 41, 42 in 22). Primarna slušna skorja se nahaja v Heschlovem sprednjem transverzalnem temporalnem vijugu, opisanem v ločenem članku na spletnem mestu. Heschlov girus ustreza območjema 41 in 42 na zgornji površini zgornje temporalne vijuge; večina informacij iz medialnega genikulatnega telesa se pošlje v območje 41. Stebrna organizacija korteksa je domnevno predstavljena v obliki enofrekvenčnih pasov, tj. Vsak od pasov ustreza določeni tonski frekvenci. Visoke frekvence aktivirajo lateralne proge v Heschlovem girusu, nizke frekvence pa medialne proge. Zaradi nepopolnega prekrižanja osrednjih slušnih poti v možganskem deblu (poglavje 20) ima vsako uho dvostransko predstavništvo v korteksu. Raziskave so pokazale, da se primarni korteks enako odziva na monofono stimulacijo vsake slušne poti, kontralateralni korteks pa se bolje odziva na hkratno stimulacijo obeh slušnih poti.
Asociacijski slušni korteks ustreza področju 22, ki obdeluje govor. Hkratna obdelava vidnih in slušnih informacij poteka v multimodalni skorji, omejeni z zgornjim temporalnim sulkusom (povezava območij 21 in 22).
Odstranitev slušne skorje na eni strani (na primer med tumorskim procesom) ne povzroči opaznega poslabšanja zaznavanja zvoka. Edina pomembna napaka je izguba stereoakuzije: bolnik med pregledom težko določi lokacijo in oddaljenost od vira zvoka.
Glavna središča človeške možganske skorje
Čelni reženj. 1)Motorni analizator ki se nahajajo v sprednjem osrednjem girusu in paracentralnem lobulu.
2)Središče vrtenja oči in glave v nasprotni smeri ki se nahaja v srednjem frontalnem girusu v premotoričnem območju. Njegovo delo je tesno povezano s sistemom posteriornega longitudinalnega fascikulusa, vestibularnih jeder, tvorb striopallidalnega sistema, ki je vključen v regulacijo torzije, pa tudi s kortikalnim delom vizualnega analizatorja. 3) V zadnjih delih zgornjega čelnega gyrusa je predstavljen center, iz katerega izvira frontopontocerebelarni trakt . To področje možganske skorje je vključeno v zagotavljanje koordinacije gibov, povezanih s pokončno držo, ohranjanje ravnotežja med stanjem in sedenjem ter uravnava delo nasprotne hemisfere malih možganov. 4) Center za govorno motoriko (center za govorno prakso ) se nahaja v zadnjem delu spodnjega čelnega gyrusa - Broca's gyrus. Center zagotavlja analizo kinestetičnih impulzov iz mišic govorno-motornega aparata, shranjevanje in izvajanje "slik" govornih avtomatizmov, oblikovanje ustnega govora in je tesno povezan z lokacijo spodnjega dela hrbta za njim. sprednji osrednji girus (projekcijsko območje ustnic, jezika in grla) in s tistim, ki se nahaja pred njim, glasbenim motoričnim centrom. 5) Glasbeno motorični center zagotavlja določeno tonaliteto, modulacijo govora, sposobnost sestavljanja glasbenih stavkov in petja. 6) Center za pisanje - v zadnjem delu srednjega čelnega gyrusa v neposredni bližini projekcijskega kortikalne površine roke. Center zagotavlja avtomatiko pisanja in je funkcionalno povezan z Brocinim centrom.
Parietalni reženj. 1)Center za analizo kože ki se nahaja v posteriornem osrednjem girusu in skorji zgornje temenske regije. V posteriornem osrednjem girusu se projicira taktilna, bolečinska in temperaturna občutljivost nasprotne polovice telesa. V zgornjih delih se projicirajo občutljivost in vogije, v spodnjih pa obrazna občutljivost. Predstavljeni so elementi globoke občutljivosti. Zadaj od srednjih delov zadnjega osrednjega gyrusa je središče stereognoze, ki omogoča prepoznavanje predmetov na dotik. 2) Posteriorno od zgornjih delov posteriornega osrednjega gyrusa obstaja središče, ki omogoča prepoznavanje lastnega telesa , njegovih delov, njihovih razmerij in relativnih položajev. 3) Center Praxis lokaliziran v spodnjem parietalnem režnju na levi, supramarginalni girus. Center zagotavlja shranjevanje in implementacijo slik motoričnih avtomatizmov (praxis funkcije). 4) V spodnjih delih sprednjega in zadnjega osrednjega vijuga je center analizatorja interoceptivnih impulzov notranji organov in žil. Središče je tesno povezano s subkortikalnimi vegetativnimi formacijami. Temporalni reženj. 1)Center za analizo sluha nahaja se v srednjem delu zgornje temporalne vijuge, na površini, obrnjeni proti insuli (Heschlov gyrus). Te formacije zagotavljajo projekcijo polža, pa tudi shranjevanje in prepoznavanje slušnih slik. 2) Center za vestibularne analize ki se nahaja v spodnjih delih zunanje površine temporalnega režnja, je projekcija, je v tesni povezavi z spodnjimi bazalnimi deli temporalnih režnjev, kar povzroča okcipitotemporalno kortikalno-pontinsko-cerebelarno pot. 3) Center za analizo vonja se nahaja v filogenetsko najstarejšem delu možganske skorje - v kaveljčku in amonovem rogu in zagotavlja projekcijsko funkcijo ter shranjevanje in prepoznavanje vohalnih slik. 4) Center za analizo okusa nahaja se v neposredni bližini središča vohalnega analizatorja, to je v kljuki in amonovem rogu. ampak poleg tega v spodnjem delu posteriornega osrednjega gyrusa, pa tudi v insuli. Tako kot vohalni analizator center zagotavlja funkcijo projekcije, shranjevanje in prepoznavanje konvojev okusa. 5) Akustično-gnostični senzorični govorni center (Wernickejev center ) je lokaliziran v zadnjih delih zgornjega temporalnega gyrusa na levi, v globini lateralnega sulkusa. Center omogoča prepoznavanje in shranjevanje zvočnih podob ustnega govora, tako lastnega kot tujega. V neposredni bližini centra Wernicke se nahaja center za prepoznavanje glasbenih zvokov in melodij. Okcipitalni reženj. 1)Center za vizualne analize ki se nahaja v okcipitalnem režnju, je projekcijska vizualna cona, zagotavlja shranjevanje in prepoznavanje vizualnih podob, vizualno orientacijo v nenavadnem okolju. Na meji temporalnega, okcipitalnega in parietalnega režnja je središče analizatorja pisnega govora, ki je tesno povezano z Wernickejevim centrom temporalnega režnja, s središčem vidnega analizatorja okcipitalnega režnja, pa tudi z središča parietalnega režnja. Bralno središče omogoča prepoznavanje in shranjevanje pisnih jezikovnih slik.
| " |
