共生は種間で確立されることがほとんどです。 共生の形態とその特徴

妊娠と子供たち植物の共生には菌根と根粒の 2 種類があります。

菌根菌類界のメンバーと根との関連を表す 高等植物。 菌根共生は地球上で最も広く普及しています。 菌根の助けを借りて、植物はより多くの土壌を使用し、そこから追加の栄養素と水分を抽出します。 植物の根の収容力は10,000倍に増加します。 さらに、根自体の質量が増加し、土壌の病原性微生物による植物の感染の可能性が大幅に減少します。

小結節。 細菌または藍藻と根との関連は、特定の植物科 (マメ科植物) に特有です。

宿主と共生生物の間の認識の過程において、植物の二次代謝産物は重要な役割を果たします。 結節の形成に関与する最も研究されている化合物はフラボノイドであり、細菌を引き寄せてその繁殖を刺激します。

共生は植物だけでなく、人間を含む動物にも広く見られる現象です。 植物と動物はさまざまな方法で相互作用します。 化学薬品。 アルカロイド、心毒性ステロイド配糖体、苦味料は、植物が動物に食べられるのを防ぐための化合物です。 一部の植物は、身を守る目的で、蝶の毛虫に悪影響を与える可能性がある昆虫ホルモン「エクジソン」を合成します。 一般的な現象は、特定の物質がある種の動物を植物に引き寄せ、他の種の動物を遠ざけるときに発生します。 花の芳香物質によって昆虫が誘引され、受粉が促進されることは、種間相互作用の典型的な例です。

フェノール化合物

フェノール化合物には、分子内に 1 つ以上のヒドロキシル基を持つベンゼン環を含む物質が含まれます。

水酸基を２つ以上持つ化合物をポリフェノールと呼びます。

天然フェノールの分類は生物遺伝原理に基づいており、これに従ってグループが分子構造の複雑さの順に配置されます。

フェノール化合物の分類

共生とは、種が共存し、相互に利益をもたらすことです。

相互主義 - 相互依存し、相互に利益をもたらす共同生活 さまざまな種類.

フォレシスは、進化的に固定されていない、ある生物が別の生物を偶然に運ぶことです。

共利主義 - 生物の 1 つが、他の生物を傷つけることなく、食​​物を使用して他の生物を保護します。

< Синойтия – совместный дом (рак отшельник – нереида).

< Эпойтия – временное прикрепление одного организма к другому (прилипала – акула).

< Паройтия – параллельной существование двух видов, слабого около сильного (мальки рыб – медузы).

< Энтойтия – временное проживание организма одного вида в другом без причинения вреда.

幼虫が繰り返し偶発的に消化管に侵入すること。

別の生物における予備的な適応。

電源の数を増やす。

捕食

産卵本能の変化。

消化器系に住んでいます。

ファブリック

キャビティ

皮内

携帯電話

永続的 - すべての生命（シラミ）。

一時的（蚊）。

生き方として：

自由な暮らし

2)。 False - 誤って生体に入ります。

3)。 通性的 - 自由な生活。

出身地別:

感染性

侵襲的

宿主生物への影響によると:

病原性

非病原性

一次環境 – 宿主生物。

環境 2 次 - 所有者が住んでいる環境。

共生とは、すべての生物と宿主生物の全体です。

キャリアとは、感染症の病原体が貯蔵され、環境中に放出される生物です。

ホストの種類:

最終 - 性的に成熟した形態または性的に生殖する個体が生息する生物。

追加 - 2、3、および後続のすべての中間ホスト。

インタラクションの原則:

宿主の体は免疫反応で反応します。

病原体の性質により:

感染性（ウイルス、細菌、真菌）。

侵略的 - 動物。

配布ごとに:

どこにでもある。

自然病巣疾患は、特定の気候要因と生物地球変動により、特定の地域に蔓延する疾患です。 病原体は動物から動物へと循環します。

病原体の感染方法によると、次のようになります。

空中飛沫による。

栄養 – 口から。

経皮的 - 皮膚を通して。

経卵変性

伝達可能 - キャリアを介して。

宿主生物に応じて:

人間症

人獣共通感染症

人獣共通感染症

183. 原生動物の種類（原生動物）。

原生動物は地球上に広く生息しており、さまざまな環境に生息しています。 多くの原生動物は他の生物の体内での生活に適応しています。 これには、その体が細胞質と 1 つ以上の核で構成される生物が含まれます。 原生動物細胞は、生物全体のすべての機能を実行する独立した個体です。 ほとんどの原生動物のサイズは 3 ～ 150 ミクロンです。 さまざまな機能を実行する原虫の体の部分は、細胞小器官と呼ばれます。 一般的に重要で、あらゆる細胞に特徴的な細胞小器官（ミトコンドリア、中心体、リボソームなど）、そして重要な機能を実行する特に重要な細胞小器官があります。 個々の種単細胞。 運動の器官は仮足、鞭毛、繊毛です。 消化器官は消化液胞です。 多くの原生動物は殻の形をした外骨格を持っています。 特徴的なのは、複雑な開発サイクルが経過することです。 多くの原生動物は不利な条件下で嚢胞を形成します。 嚢胞が好ましい条件にさらされると、栄養型に変化します。 栄養はさまざまな方法で発生します。 食作用によって食物を摂取するものもいます。 場合によっては、有機物質が浸透圧で吸収されることがあります。 光合成ができるものもあります。

クラス 鞭毛虫 (鞭毛虫)

サルコディナ級

クラススポロゾア

繊毛虫のクラス（インフゾリア）

口腔アメーバ (Entamoeba gingivalis) - 細菌、白血球、赤血球を餌とします。

腸内アメーバ (Entamoeba coli) - 細菌、真菌、血球を餌とします。

赤腸アメーバ (Entamoeba histolytica)。

アメーバ症の原因物質。 人間の腸内では、次の 3 つの形態で発生します。1) 大型栄養物 (フォルマ マグナ)。 2）小さな植物（forma minuta）。 3）嚢胞。 特徴嚢胞 - それらの中に4つの核が存在する。 嚢胞の大きさは8～16ミクロンです。 アメーバは嚢胞の段階でヒトの腸に侵入することができます。 ここで嚢胞の殻が溶け、そこから4つの小さなアメーバ（フォルマ・ミニュータ）が現れます。 それらの直径は12〜25ミクロンです。 この形態は腸の内容物に生息しています。 細菌を餌とします。 健康被害を引き起こしません。 組織形態への移行に条件が好ましくない場合、アメーバは外部環境に放出されます。 条件が組織形態（フォルマ・マグナ）への移行に有利な場合、アメーバのサイズは 23 ミクロン、時には 50 ミクロンにまで増大し、組織タンパク質を溶解する酵素を分泌します。 アメーバは組織に侵入し、出血性潰瘍を形成します。 血管に侵入すると、肝臓や他の臓器に侵入し、膿瘍を引き起こす可能性があります。 病気が軽減する過程で、大フォルマは腸内腔に移動し、そこで小フォルマ、そして嚢胞に変化します。 場合によっては、感染者が何年も病気の兆候がないまま嚢胞を分泌することがあります。 嚢胞は水や食品を汚染する可能性があります。 嚢胞を機械的に媒介するのはハエやゴキブリです。

診断は、糞便中の栄養型および 4 つの核を持つ特徴的な嚢胞の存在に基づいて行われます。

防止。 個人 – 手を洗い、ベリー類、野菜を洗い、水を沸騰させます。 公的 - 患者の特定と治療。 教育的な仕事。

185. 一般的な特性鞭毛綱（鞭毛虫）。 トリパノソーマ。 形態、発育サイクル、ヒトへの感染経路。 検査室での診断方法、予防。

ガンビアトリパノソーマ。

トリパノソーマ症の原因物質。 サイズは13～39ミクロン。 体は湾曲しており、一面で平らで、両端が狭くなり、1本の鞭毛と波状の膜を備えています。 浸透圧で栄養を摂ります。生殖は縦方向の分裂によって行われます。

ライフサイクル。 トリパノソーマ症の原因物質は、宿主の変化によって発症します。 最初の部分はツェツェバエの消化管内で発生し、2 番目の部分は脊椎動物の体内で発生します。

ハエが血液を吸収すると、トリパノソーマが胃に入ります。 ここで彼らは繁殖し、一連の段階を経ます。 ハエに噛まれると人に感染する可能性があります。 臨床検査では、血液、リンパ節の穿刺、脳脊髄液が検査されます。

防止。 個人 - ツェツェバエによる感染を防ぐ薬を服用している。 パブリック - ベクトルの破壊。

共生、または 2 つの生物の共生は最も興味深いものの 1 つであり、現在でもさまざまな点で研究されています。 不思議な現象ただし、この問題の研究にはほぼ 1 世紀の歴史があります。 共生現象は、1877 年にスイスの科学者シュヴェンデナーによって地衣類の研究中に初めて発見されました。地衣類は、藻類と菌類からなる複雑な生物であることが判明しました。 「共生」という用語は後に科学文献に登場しました。 1879年にデ・バリーによって提案されました。

共生の中でも、藻類との共生は少なからず存在します。 藻類は、藻類同士だけでなく、動植物界のさまざまな系統的な生物群の代表者（細菌、単細胞および多細胞動物、菌類、コケ、シダ、裸子植物、被子植物）とも共生関係を築くことができます。 しかし、そのような藻類のリストは非常に限られています。 膨大な藍藻類のグループのうち、真菌との共生（地衣類の共生）は、せいぜい 5 ～ 7 属の代表によって確立できますが、そのうち最も一般的なのは Nostoc、Gloeocapsa、Scytonema、および Stigonema です。

さまざまな共生の分析により、パートナー間の関係の非常に多様な性質、お互いへの影響の程度がさまざまであることが明らかになりました。 最も単純なケースの 1 つは、ある生物が他の生物の表面に定着することです。

知られているように、他の生物を食べながら自分自身を食べる植物は、植物と呼ばれます。 着生植物。 着生植物には次のものもあります大人数のグループ

海藻 藻類は特に水中植物や水鳥に着生することが多く、それらを緻密なコーティングで覆うこともあります（図46）。 着生中、参加者間には非常に脆弱で短期間の関係が確立されますが、これはすでに共生していると見なすことができます。 着生藻類と宿主との相互影響は比較的弱いため、藻類の着生は最も原始的な共生形態であると考えられています。 彼は「無関心」に分類されることさえある。 このような声明に完全に同意することは困難です。 着生植物は実際には、それらが付着している生物に直接的な害を引き起こしませんが、それでも間接的な損傷は引き起こされます。 例えば、藻類が生い茂った水鳥のダニ、クモ、甲虫の足は動きが鈍くなり、植物は着生植物によって強い日陰になり、光合成には不利な条件に置かれることはよく知られています。 水槽の植物を飼育する際に汚れが発生する現象がよく起こりますが、その植物に生息する藻類によって汚れが著しく阻害されることがあります。

残念なことに、生物学的な観点から見た着生現象は、あまり研究されていません。 私たちが通常想像しているよりもはるかに複雑な関係が着生植物とその宿主の間に確立されている可能性があります。 表面付着に加えて、藻類は他の生物の組織内で、細胞外（粘液、細胞間空間、まれに死んだ細胞の膜内 - 図47）および細胞内（損傷を受けていない生きた細胞の内容物 - 図47）の両方で生息することができます。 48）。 生息地に基づいて、そのような藻類は植物のグループに属します.

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エンドファイト 藻類の細胞外、特に細胞内の植物体は、植物体と比較してより複雑な共生を形成します。内部共生

最も多くのグループは、単細胞の緑藻および黄緑色の藻類と単細胞動物との共生から構成されます（図48、1）。 これらの藻類は、それぞれ動物園クロレラおよび褐虫藻と呼ばれます。 多細胞動物の中で、緑藻および黄緑藻は淡水海綿動物、ヒドラなどと共生します（図48、2）。 藍藻は、原生動物や他の生物とともに、と呼ばれる独特の内部共生グループを形成します。 シンシアノーシス; 結果として生じる 2 つの生物の形態的複合体はと呼ばれます シアノーマ、そしてその中に藍藻が含まれています - シアネラ(図48、3)。

さまざまな内部共生を比較すると、パートナーの形態的および機能的従属の複雑化の連続段階を概説することができます。 したがって、一部の共生共生は非常に短期間存在し、その後崩壊しますが、これはそれらの原始性の証拠です。 この例としては、ぬるぬるした群生性の藍藻、ウォロニキニア ナエゲリアナが挙げられます。 ほぼ50%のケースで、他の藍藻類(Lingbya endophyticaおよびSynechocystis endobiotica - 図47.1)は、この藻類の球状コロニーを取り囲む粘液の中に生息しています。 彼らはそこで集中的に繁殖しますが、色は非常に薄く、ほとんど目立ちません。 これはおそらく、粘液の分解中に大量に形成される既製の有機化合物を利用する能力によるものと考えられます。

時間の経過とともに、ボロニヒニアの粘液中での藻類の集中的な増殖は、最初に細胞の抑制につながり、次にコロニー全体の組織の崩壊と死、そしてその結果として全体としての共生につながります。

藻類はどのようにして他の生物の組織や細胞に侵入するのでしょうか?という疑問が生じます。 一部の生物はこれに特別な適応を持っています。 したがって、水に浮かぶ小さなアゾラシダ（Azolla）には、葉の下側に狭い出口開口部を備えた特別な空洞があり、そこから粘液が放出されます。 この空洞では、地理的な場所に関係なく、 グローブアゾラは（アメリカ、アジア、アフリカ、オーストラリアで）成長し、厳密に定義されたタイプの藍藻類であるアナベナ・アゾラエのコロニーが定着します。 時間の経過とともに空洞は閉じ、そこに閉じ込められていた藻類は完全に隔離されます。 他の属の代表、さらには藍藻類の種をAzollaに感染させようとする試みは失敗した。 これは、この共生の出現の過程で、かなり特異的な生理学的相互依存が参加者間で確立されることを示しています。 この結論は、アゾラによって生成された窒素化合物が、ここで内部共生するアナベナ標本によって完全に吸収され、その結果、自由生活の代表者の特徴である大気中の窒素を固定する機能がもはやなくなっているという事実によっても確認されます。この藍藻の。 さらに、アナベナは宿主組織に酸素やその他の老廃物を供給します。

これらの共生生物に存在する生理学的プロセスの特殊化にもかかわらず、その組織に大きな変化が見られるものは一つもありません。

ただし、これはこのタイプのすべての内部共生に当てはまるわけではありません。 藻類の内部共生生活は、ほとんどの場合、細胞壁の部分的または完全な減少につながります。 たとえば、Aphanocapsa 属の藍藻の個体である海綿アメシラの組織では、細胞膜の減少はその厚さの減少として表現されます。 このため、シェルの保護特性は低下しますが、透過性は増加します。 後者の性質は、海綿の細胞とそこで共生する藻類の間の物質の輸送条件を間違いなく改善します。

カテゴリに属する​​内部共生 細胞外、すでに非常に安定した機能的および形態学的複合体を形成しています。 この傾向はさらに強くなります 細胞内共生。 藻類が他の生物の細胞に損傷を与えたり、通常の生命機能を破壊したりすることなく侵入するメカニズムは、依然として不明である。 細胞内共生の出現のための前提条件の一部は、いくつかの生物の細胞における全生代タイプの栄養の保存にある可能性があります。 知られているすべての栄養タイプの中で、全生代タイプは最も古いものの 1 つと考えられています。

全生代タイプの栄養を持つ生物では、藻類を含む捕獲された獲物は直接細胞に入り、そこで消化されます。 しかし、捕獲された個々の個体は、おそらく有利な状況が重なったことにより、宿主細胞内に無傷で留まるだけでなく、新たな異常な生活条件への適応を発達させ、そこで繁殖を始めることもあります。 その結果、生物間には共生という新しいタイプの関係が確立されます。 これはおそらく、移動性単細胞藻類ユーグレナ (ユーグレナ グラシリス) の標本が、いくつかのトンボ種の幼虫の後腸の上皮細胞に侵入する方法と考えられます。 ミドリムシの細胞は、一生を通じてそこで緑色を保ちます。 しかし、それらは可動性を失いますが、同時に嚢胞を形成することはありません。 どうやら、同様の方法で、単細胞緑藻 Carteria の個体が繊毛回旋虫 (Convoluta roscoffensis) の表皮細胞に定着します。 結局のところ、カルテリア細胞は、共生ライフスタイルの影響下で、非常に重大な変化を経験しますが（膜は完全に減少し、細胞は薄い細胞膜のみで囲まれています - プラズマレンマ、柱頭が消え、内部鞭毛の組織は単純化されます）が、光合成は停止しません。 次に、この線虫は、光合成の過程で生成される藻類の老廃物を食べる能力を獲得します。 特に、外部から餌を一切与えなくても4～5週間生き続けることができます。 しかし、光合成のプロセスが停止すると（たとえば、実験が暗闇で行われた場合）、藻類と虫の両方が死滅します。 さらに、藻類細胞を奪われた線虫の幼虫は、独立した存在を営むことができません。 藻類の人為的侵入は失敗する。

細胞内共生は、生涯を通じて、または少なくともその段階の 1 つにおいて、細胞が硬い膜を持たない生物の方が確立しやすいことは間違いありません。 硬い殻を持つ細胞への共生生物の侵入は、細胞が部分的または完全に破壊された場合にのみ可能です。 後者は、共生関係に入った生物によって生成される特定の酵素の影響下で発生する可能性があります。 多くの場合に観察される共生に入る生物の厳密な特殊化は、おそらくこの状況によって正確に説明されます。 残念ながら、この種の酵素の少なくとも痕跡を検出する試みはこれまでのところすべて成功していません。

トンボの幼虫で起こるようないくつかの細胞内共生は、周期的に崩壊し、再び更新されます。 他の人は、参加者間に強力で永続的なつながりが確立されるため、世代から世代へと継続的にサポートされます。 最後のグループ内部共生は、明らかに、その段階の喪失によって生じる可能性があります。 ライフサイクル共生生物がその細胞に侵入するのに有利な宿主生物でした。 どうやらこの瞬間から、 一緒の生活 2つの生物。 このような場合、共生的な存在様式への移行には、両方の生物における多くの適応的な変化が必然的に伴います。 場合によっては、これらの変化は形態学的に重要ではなく、共生生物を認識できる場合もありますが(たとえば、ジオサイフォンの鼻孔、図48.3)、場合によっては、それらが非常に重要であるため、共生藻類を自由生活藻類のいずれとも識別できないこともあります。

したがって、繊毛ゾウリムシの一種 (Paramecium bursaria) の液胞には、単細胞の緑藻が常に存在します。 その形態と行動の特徴に基づいて、条件付きでのみグロレラ属のプロトコッカス藻類として分類できます。 藻類の細胞はゾウリムシの分裂とは独立して分裂することが確立されています。 藻類の新たに形成された娘細胞 (自家胞子) はそれぞれ、すぐに特殊な液胞に包まれ、その後この形態で娘繊毛虫に分配されます。

場合によっては、共生生物間で密接な相互依存関係が発達し、共生以外では生きられなくなることもあります。 明らかに、彼らは、共生する藻類から完成形となる多くの物質を独立して生産する能力を不可逆的に失います。 このような仮定の現実は、ヒドラを用いた実験で完全に確認された。ヒドラは、そこに共生している緑藻類の細胞から必要な量のマルトースを受け取ることが判明したが、その系統的な所属は正確に確立できなかった。

場合によっては、非分解性の内部共生がそのような複合体の形成につながりますが、その共生の性質を明らかにするのは非常に困難です。 これは、シアノフォラとグラウコシスティスという 2 つの藻類で発生しました。

1924 年に、逆説的シアノフォラ (Cyanophora paradoxa、表 5、7) と呼ばれる科学用の新しい藻類が記載されました。 その後、この生物の詳細な研究により、シアノフォラは、無色の単細胞藻類クリプトモナス（緑藻門）と、そこに定着するクロオコッカス属（藍藻門）の細胞内藍藻（シアネラ）との共生であることが示されました。 後者の細胞は、共生生活の影響下で非常に改変され、その典型的な外観を失います。 これは主に細胞膜の強い減少によって表れます。

厚さだけでなく、含まれる層の数も減少します。通常、自由生活性の藍藻類に特徴的な 4 層構造の代わりに、2 層になります。

前世紀末に記載された非常に特異な単細胞藻類であるグラウコシスティス (Glaucocystis nostochinearum) を構成するシアネルは、さらに大きな変化を遂げます。 彼女の体系的な立場 長い間正確に判断できませんでした。 その青緑色に基づいて、最初は藍藻門に割り当てられました。 その後、藍藻類としてはまったく珍しい多くの特徴（形態学的に形成された核の存在、着色された本体、自家胞子による繁殖）の同定により、この生物を緑藻類（緑藻綱）として分類することが可能になりました。 今世紀の 30 年代になってようやく、グラウコシスティスが、オーシスティス属 (Oocystis) に近い変色した単細胞藻類と、そのような強い変化を経た棒状の藍藻類との極めて特異な内部共生形態であることが確立されました。ここでは、正確に体系的な所属を確立できないため、不可能です。 同様に、それは、単細胞の棒状藍藻類の多数の属からの任意の修飾代表物であり得る。 この種の共生において、パートナー間にこれほど緊密な関係を確立した例は、これまでのところ、緑内障だけである。 藍藻類（シアネラ）は、緑内障の細胞内に2つのグループに分けて配置されているか、ランダムに配置されています。

シアナラと自由生活性藍藻は、その微細な組織構成においては互いに違いはありません。 シアネラには予備のものが含まれていないことは注目に値します。 栄養素、さまざまな代謝顆粒で表されます。 シアネラは必要な物質を宿主細胞から直接受け取るため、どうやらその必要はないようです。 同時に、シアネラは、光合成中に生成するいくつかの産物を宿主細胞に届けます。 これは、宿主生物の無色の細胞の細胞質にデンプン粒子が存在することによって証明されます。 クロロフィルを持つすべての緑色植物において、デンプン粒子が局在する唯一の場所は色素体 (葉緑体) であるため、この現象は非常に珍しいです。 共生条件下では、その参加者はおそらく最大限の専門化を達成し、そのため共生藍藻は葉緑体の機能を引き継ぎますが、葉緑体にはなりません。 後者は、シアネラと色素体の組織における大きな違いによって裏付けられています。 無色の共生生物である緑内障の細胞は、デンプンを独立して形成する能力を失いますが、デンプンは明らかにシアネラの直接の関与によってそこで形成されます。

グラウコシスティスを構成するシアネルの電子顕微鏡研究により、それらの細胞壁の高度な減少が明らかになった。 ここでは、ほとんど目立たない輪郭の形で保存されており、素材の固定と加工の品質が高い場合にのみ検出できます。 シアナネルのより徹底的な研究により、それらはプラズマレンマと呼ばれる薄い（100±10Å）膜によってのみ囲まれていることが示されました。 この程度の細胞被覆の減少は、共生に入った藍藻類の間で特有の現象である。

シアネラの与えられた特徴から、それらが予備物質や細胞膜を持たない藍藻の細胞にすぎないことは明らかです。

シアネラの分裂は、自由生活性の藍藻類の細胞と同様に、半分に収縮することによって行われます。 それは自律的であり、宿主細胞の複製期間に限定されません。 その娘細胞のそれぞれには、通常、いくつかのシアネラが含まれています。 これにより共生の継続が保証されます。 オルガネラとは異なり、宿主の娘細胞間のシアネルの分布はランダムであるため、その数は大きく異なります。 分裂そのものと、シアネルから娘細胞への分岐の性質が、宿主によって制御されているのではなく（細胞小器官に変化したのであれば当然のことだが）、シアネル自体によって制御されていることに疑いの余地はない。細胞。 しかし、緑内障に代表されるように、このように高度に発達した共生の状態であっても、両方のパートナーはまだ個々の特徴と自律性を保持しています。 これは、宿主細胞の外で別々に存在できるそれらの能力によって証明されています。 特別に選択された栄養培地では、分離された共生生物は独立した生物のように動作します。 彼らはそこでうまく成長し、発達するだけでなく、繁殖もします。

藻類の関与によって形成される共生の中で最も興味深いのは、藻類と菌類の共生として知られる藻類と菌類の共生です。 地衣類の共生。 この共生の結果として、地衣類と呼ばれる独特の植物生物群が出現しました。 それらについて詳しくは、本書の対応するセクションをご覧ください。

ここでは地衣類の共生についての詳細な説明には立ち入らないが、その独創性には注目すべきである。 この共生では、2 つの生物の生物学的統一が生じ、それがそれらとは根本的に異なる 3 番目の生物の出現につながります。 同時に、それぞれのパートナーは、それが属する生物のグループの特徴を保持しており、どのパートナーも、次のように変化する傾向はありません。 成分別の。

これまでのところ、地衣類は、2 つの生物から 1 つの完全に新しい生物が出現するという厳密に証明された唯一の例です。 この事実は、さまざまな系統的な動植物群における合成形態の探索の推進力となりました。 しかし、この方向に向けて行われたすべての努力は今のところ成功していません。 それにもかかわらず、生物の合成形態が存在する可能性についての仮定は非常に魅力的であることが判明し、生物学に新しい傾向が現れました。 生物の起源は分化による単純なものから複雑なものへの移行であるという生物学者の通常のしっかりと確立された見解とは対照的に、より単純な生物から合成による複雑な生物の出現についての新しい考えが現れています。 一部の生物学者は、植物細胞をプロトプラストの段階的な分化の産物としてではなく、いくつかの単純な生物から合成された共生複合体として見始めました。 これらのアイデアは、国内の科学者の研究によって生まれ、最も完全に発展しました。

重要な役割の最初の提案 形成的共生生物の進化における共生（すなわち、新しい形態の形成につながる共生）は、1907 年に学者 A. S. ファミンツィンによって表現されました。これらの考えをさらに発展させ、1909 年に K. S. メレシコフスキーは生物の共生起源の仮説を定式化し、それを「生物の起源の理論」と呼びました。共生」。 その後、生物学者の間で広く知られるようになりました。 20 年代には、ソ連の有名な植物学者 B. M. コゾポリャンスキーによって支援され、さらに発展しました。 現在、すでに生物学の新たな発展レベルにあるこれらの考えは、アメリカの研究者セーガン・マーグリスによって、真核細胞の起源に関する仮説の中で復活させられました。 この仮説によれば、ミトコンドリア、鞭毛基底体、真核細胞の色素体などの細胞小器官は、ラン藻と細菌の共生原核細胞から生じたと考えられます。 主な議論として、列挙された細胞小器官と原核生物の組成、構造、および挙動におけるいくつかの類似点が挙げられます。 間違いなく、これらの事実は最も細心の注意を払う価値があります。 しかし、知られているように、類似点は、異なる起源の構造や生物に、また進化の並行性によって現れる可能性があるため、これらは共生の仮説を実証するには不十分です。 したがって、柱頭鞭毛系は、金色、黄緑色、 褐藻による 外観そして、機能的には動物の目の網膜の桿体に非常に似ていますが、その形成の全過程と個体発生の過程は、これらの形成の共通の起源について話すことはできないことを示しています。

電子顕微鏡での共生生物の研究は、緑内障のような高度に発達した共生においてさえ、パートナーが個々の特徴と自律性を保持していることを示しています。 藻類との共生解析 さまざまな生物主に機能の最大限の専門化と、パートナーを独立した有機体として維持しながらこの状況によって引き起こされる構造の再配置という線に沿って、パートナー間の関係の発展における一定の方向性を明らかにします。 これは共生仮説の規定に反します。 これらすべては、現在、共生仮説が、論理的構築が事実よりも明らかに優先される発展段階にあることを示しています。

もちろん、地衣類のようなユニークな植物群の出現によって証明されるように、共生は新しい生物の創造につながる可能性があります。 進化における共生の役割は否定できません。 しかし、これが新しい形態の生命体形成の唯一の方法ではなく、主要な方法でもないことは明らかです。 一方で、地衣類が存在するという事実は、この結論につながります。なぜなら、地衣類は極めて特殊で孤立した生物群を形成しており、系統発生の盲目的な枝を代表しているからです。 その一方で、細胞の微細な組織に関する大量の事実資料が現在蓄積されつつある。 これにより、藻類のいくつかの細胞小器官のおそらく分離と組織の複雑さの全体像を再構築することが可能になります。 ところで、この種の事実が存在しないことが、かつて共生仮説の出現を刺激しました。

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その場合、少なくともそのうちの 1 人が恩恵を受けます。

シンビオート- 共生に参加している生物。

自然界にはさまざまな例が存在します 互恵的な共生（相互主義）。 消化が不可能な胃や腸の細菌から、植物（例としては、花粉を配布できるのは 1 種類の蘭など）に至るまで、 ある種の昆虫）。 このような関係は、両方のパートナーの生存の可能性を高めれば常に成功します。 共生の過程で行われる行為や生成される物質は、パートナーにとって必要不可欠であり、かけがえのないものです。 一般的な意味で、そのような共生は - 中級相互作用と融合の間。

この理論は、二層膜の存在を簡単に説明します。 内層は吸収された細胞の膜に由来し、外層は吸収された細胞の膜の一部であり、外来細胞を包み込んでいます。 ミトコンドリア DNA の存在もよく理解されています。それは外来細胞の DNA の残骸にすぎません。 したがって、真核細胞の多くの細胞小器官は、その存在の初期には別々の生物でしたが、約10億年前にそれらが力を合わせて新しいタイプの細胞を作り出しました。 したがって、私たち自身の体は、自然界で最も古いパートナーシップの 1 つを示すものです。

共生とは、単に異なる種類の生物が共存することではないことも忘れてはなりません。 進化の黎明期、共生は同じ種の単細胞生物を 1 つの多細胞生物 (コロニー) にまとめる原動力であり、現代の動植物の多様性の基礎となりました。

共生の例

• エンドファイトは植物の内部に生息し、その物質を食べて、宿主生物の成長を促進する化合物を放出します。
• 果実を食べて排泄する動物による植物の種子の輸送

自然界における雑種発生に加えて、元の形態のゲノムの融合が起こらない、異なる生物を組​​み合わせて新しい生物を形成する方法もあります。 その結果、ケンタウルス生物が形成され、その典型的な例が地衣類です。

これらの植物の二重の性質についての考えは、スイスの植物学者 S. シュヴェンデナーによって最初に表現されました (シュヴェンデナー、1869 年)。 1880 年代初頭に、それは完全に確認されました。 地衣類は菌類と藻類の進化的組み合わせの産物であることが証明されています。 植物界の完全な分裂は分岐ではなく、逆のプロセス、つまり以前は完全に独立していた生物の融合によって生じたことが判明した。

しかし、L.N.が示したように。 Khakhtna (1973、1975、1979) によれば、多くの同時代人を驚かせたこの驚くべき現象の研究には多くのメリットがありました。 より大きな範囲でこれはロシアの植物学者のもので、多くの瞬間において彼らはスイスの植物学者よりもわずかに先を行っていました。

1867 年、A.S. ファミンツィンとO.V. バラネツキーが公開した ドイツ語(Famintsin、Baranetsky) は、地衣類の生殖腺 (単細胞の緑藻) をその無色の葉状体から分離することに成功した実験に関する報告書です。 ゴニディア属は、自由生活性の対応物と同様に、文化の中で独立して存在することができることが判明し、胞子を形成し、構造が嚢球菌属のものと非常によく似ていました。 科学的綿密さの理由から、著者らは地衣類の二成分性をまだ宣言していなかった；シュヴェンデナーがこの考えを表明したときでさえ、彼らはこの考えを受け入れることを控えていたが、彼らが行った発見は実際にはすでにこの問題に対する前向きな解決策を意味していた。

アンドレイ・セルゲイヴィチ・ファミンツィン (1835-1918)

40年後、A. ファミンツィンは進化における共生の役割の問題に目を向け、一連の論文（1907a、1907b、1912a、1912b、およびそれ以降）で、分岐種分化の働きを補完する重要な形成因子として共生を提示しようと試みた。 興味深いのは、Famintsyn (1907) が、地衣類を生じさせる原理を構造単位として植物細胞に拡張できることを示し始めたことです。

少し前に、ファミンツァとは独立して、同様の仮説がカザン大学の植物学者 K.S. によって立てられました。 メレシュコフスキー（メレシュコフスキー、1905年）、詩人D.S.の弟。 メレジコフスキー。 こうして、緑色植物細胞の共生起源に関する学説が誕生し、1909年にメレジコフスキーによって現在一般に受け入れられている用語「共生発生」（共生発生）を導入した後、次のように知られるようになった。 共生の教義。 ギリシャ語から翻訳されたこの言葉は、「一緒の人生に基づいて出現する」を意味します。

この素晴らしい仮説の著者二人によると、核と、その中にクロロフィルが含まれる葉緑体（色素胞）、そして中心体（つまり、当時知られていたすべての植物細胞小器官）は、細菌と藻類に由来しており、これらはかつて細菌や藻類に侵入していたという。無色のアメーバ状（または鞭毛状）動物有機体が外部から侵入し、永続的な共生生物となった。 同時に、葉緑体には大きな自律性があり、著者らが確信しているように、一連の細胞世代におけるこれらの色素体の連続性は、仮説を確認するために特に重要でした。 現代の自由生活性の単細胞藻類との類似性が重要であると考えられます。

ファミンツィンは、葉緑体はクロレラやキサンテラなどの形態に由来すると信じていました。 メレシコフスキーは、原始的な青緑色（シアン）から彼らの系譜をたどりました。 同時に、両者とも、細胞血漿の分化を通じて毎回新たにそれらが形成されるという伝統的な考えを断固として拒否しました。

メレジコフスキーはファミンツィンよりもさらに進んだ推論を行ったと言わざるを得ません。 彼は、すべての生物は 2 つのまったく異なる血漿、つまり細菌、藍藻類、およびほとんどの菌類を構成するミコイドと、動植物の組織を構成するアメーバイドに基づいていると確信していました (メレシュコフスキー、1909)。 ミコイド血漿で構成される生物（メレジコフスキーはそれらをミコイドと呼んだ）は、まさにその生物に属します。 古代王国地球上で。 最も単純な無核アメーバ様生物（モネラ）と、初代ミコイド、バイオコッカス細菌、初代単細胞生物、アメーバおよび鞭毛虫との共生の結果として、アメーバおよび鞭毛虫が誕生しました。 細菌は細胞の核を形成しました。 その後、共生のおかげで、新しい「創造的行為」が起こりました。藍藻は、一次アメーバや鞭毛に侵入し、葉緑体に変わりました。 このようにして、二重共生により、すべての高等植物の細胞が誕生しました。

1930年代の終わりまでに。 これまで国内外の科学で盛んに議論されてきた共生問題への関心は急速に低下しており、やがて完全に忘れ去られてしまう。 これは主に 2 つの理由によるものです。 細胞の微細構造を研究する光学顕微鏡の能力が枯渇したため、これ以上の議論は無駄になり、植物細胞から抽出されたクロロフィル粒子を人工培地で培養するあらゆる試み（ファミンツィンを含む）は無駄であることが判明した。

しかし、メレシコフスキーの理論的構造から、少なくとも 1 つのアイデア (2 つのプラズマについて) が予言的であることが判明しました。 60年代以来、細胞学者や微生物学者の頭の中には、細菌などの非核（より正確には、核以前の）生物と、その他すべてを含む核を含む生物を分離する深い深淵という考えがあった。ますます強くなってきました。 結局のところ、両者の根本的な違いは、DNA の折り畳みの形態を含む超微細構造にまで及びました (Kearns, 1967)。 その結果、核と非核の違いは、従来の動物界と植物界の違いよりも深く根本的なものであり、すべての生物を原核生物と真核生物という 2 つの超界に分けるのは非常に合理的であることが判明しました。タクタジヤン、1973)。 これらの超王国の境界（キノコを除く）が、メレジコフスキーにおける 2 種類の血漿間の生物の分布と一致していることは注目に値します。

新しい研究方法（電子顕微鏡、遠心分離、生化学的、細胞生理学的およびその他の方法の改良）によって可能になった1960年代の細胞超微細構造研究の進歩は、ファミンツィン・メレシュコフスキー仮説を新たなレベルで復活させる基礎を生み出しました。 ボストン大学の若い生物学者、リン・セーガン・マーグリスは、真核細胞の共生起源に関する最新の仮説を思いつきました (セーガン、1967 年; マーグリス、1970 年以降)。 ロシアの前任者について言及することなく、彼女はメレシコフスキーの考えに非常に近い多くの立場を展開しました。

リン・マーグリーズ (1938 年生まれ)

L. マーグリスは、細胞小器官の自律性、それらの相互の類似性、さらにはシアン化物や細菌を証明する一連のより信頼性の高い事実に依存しました。 色素体とミトコンドリアは両方とも自己複製が可能ですが、細胞の有糸分裂周期と常に同期しているわけではないことがわかりました。 それらは、核 DNA からほとんど独立した独自の遺伝装置を含み、核外 DNA が細胞の全 DNA の 5 ～ 40% を占めます。 また、これまでに研究されたすべての真核生物の細胞小器官の DNA は、すべての細菌や単細胞藍藻で観察されているように、リングの形で折りたたまれているのに対し、真核生物の核 DNA は直線的に配置された染色体を形成していることも発見されました (カーンズ) 、

1967年）。 遺伝的差異に従って、色素体とミトコンドリアも独自の高度に自律的なタンパク質合成装置を備えています (Filippovich、Svetailo、Aliev、1970)。

しかし、同じ特徴や他の多くの特徴の点で、葉緑体は藍藻に似ていることが判明し（Taylor、1970; Pakhomova、1972、1974）、ミトコンドリアは細菌に似ていることが判明した（Nass、1969; Rudin and Wilkie、 1970年）。

米。 13. Margulis による真核細胞の共生起源の図式 (出典: Takhtadzhyan、1973)

これらのデータに基づいて、Margulis (1970) は、真核細胞の共生起源に関する次のモデルを提案しました (図 13)。 33億年前に地球上の有機進化が始まったあらゆる生命の祖先は、まだ酸素を呼吸する能力を持たない、従属栄養性のアメーバ様の小さな原核生物でした。 これらの仮説上の古代生物は、より小型の好気性細菌を殺さずに吸収し、宿主の体内でミトコンドリアに変化しました（共生形成の第一段階）。 結果として生じたより大きなマイコプラズマ様の生物は、高度に運動性のスピロヘータ様の細菌を獲得し、鞭毛のある形態になった。 スピロヘータ様細菌は、真の核、鞭毛、有糸分裂装置の形成に貢献しました。最も単純な真核生物が誕生し、動物界と菌類界が誕生しました（共生の第2段階）。 最後に、真核細胞の進化の最終段階は、原始シアン化物などの光合成物質との結合であり、これが光合成色素体に変化し、宿主が独立栄養型の栄養を獲得する道を開いた（共生の第 3 段階）。 この最後の段階で植物の茎全体が形成されました。 したがって、マーグリスによれば、すべての真核生物は少なくとも 2 つのゲノムを持つ生物です。

真核生物の起源に関する共生仮説は、西洋（Raven R.N.、Schnepf E.、Brown R.M.、概要を参照：Cavalier-Smith、1995）とロシア（Takhtadzhyan A.L.、Genkel P. .A.）の両方で広く支持され、普及している。 .; Yablokov A.V. および Yusufov A.G. のレビューを参照：Kuskin、Drozdov、1994）。 進化に関する彼の最新の本の中で、N.N. ボロンツォフは、「共生の仮説が最もあり得るものである」と認めていると述べた(Vorontsov, 1999, p. 496)。 同時に、共生発生の段階の順序は異なる可能性があるが、いずれにせよ、進化の発達は単系統である可能性はないと彼は正しく付け加えています。 しかし、マーグリスの意見に反対する研究者もいます。 彼らは、ミトコンドリアと葉緑体は細菌に由来するものではなく、細菌から多数の遺伝子を受け取っただけであると考えています (Gogarten、1995)。

したがって、雑種形成や倍数性の場合のように、ゲノムの融合や重複によって新しい形態の形成が起こる場合、共生による新しい分類群の出現は、1 つの生物内での 2 つ以上のゲノムの空間的統合と関連しています (その細胞）、つまり 発散とは正反対の合成によって実行されます。 ここには微進化のプロセスが入り込む余地はありません。 これは純粋にマクロ進化（より正確には超進化）のプロセスです。

共生発生の問題とその基礎となる分子生物学の最新の発見に関する議論は、多くの研究者に有機世界の一般的な系統発生システム、つまり巨大系統学の主題を構成する最上階を再構築するよう促しました。 最近の特徴的な傾向は、上位の部門、つまりスーパー王国、王国、サブ王国、タイプ (部門) の数が増加していることです。 したがって、A.L.の一般的なシステムでは、 Takhtadzhyan (1973) は広く知られており、2 つのスーパー王国、4 つの王国、9 つのサブ王国から構成されています。 OG クスキンとA.L. Drozdov (1994) は、22 界と 132 タイプからなるシステムを提案しました。 高等分類群の量間の関係への関心は今日まで続いています。