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メンデルの法則- これらは、実験から得られた、親生物から子孫への遺伝的特徴の伝達の原理です。 。 これらの原則は古典的なものの基礎として機能しました。遺伝学 そしてその後、遺伝の分子機構の結果として説明されました。 ロシア語の教科書には通常 3 つの法則が記載されていますが、「第一法則」はメンデルが発見したものではありません。 メンデルが発見したパターンの中で特に重要なのは、「配偶子の純度の仮説」です。
メンデルは、雑種における両親のうちの一方だけの形質の発現を優性と呼びました。
異なる純系に属し、形質の代替発現の一対で互いに異なる 2 つのホモ接合生物を交雑すると、第一世代の雑種 (F1) 全体が均一になり、親の一方の形質の発現を引き継ぎます。
この法則は「形質優性の法則」とも呼ばれます。 その処方はコンセプトに基づいていますきれいなライン 研究中の特性に関連して - 現代語でこれは意味しますホモ接合性 この特性を持つ人。 メンデルは、形質の純粋性を、自家受粉中に特定の個体の数世代のすべての子孫に反対の形質の発現が存在しないこととして定式化しました。
純粋な線を越えるときエンドウ豆 メンデルは、出現した植物の子孫がすべて紫色の花を咲かせ、その中に白い花が一つもないことに気づきました。 メンデルは実験を複数回繰り返し、他の記号も使用しました。 もし彼が黄色と緑色の種子を持つエンドウ豆を交配した場合、子孫はすべて黄色の種子を持つでしょう。 滑らかにしわのある種子を持つエンドウ豆を交配した場合、子孫には滑らかな種子が生まれるでしょう。 背の高い植物と低い植物からの子孫は背が高かった。 それで、ハイブリッド 第一世代の個体は常にこの特性において均一であり、両親のどちらかの特性を獲得します。 このサイン(より強力、 支配的な)、常に他のものを抑制しました ( 劣性).
分割の法則、または第 2 法則メンデル: 第 1 世代の 2 つのヘテロ接合子孫が互いに交配されると、第 2 世代では、表現型 3:1、遺伝子型 1:2:1 という特定の数値比での分裂が観察されます。
研究対象となっている 1 つの形質の発現が異なる 2 つの純粋な系統の生物を交配することによって対立遺伝子 1つの遺伝子が呼ばれますモノハイブリッドクロス .
交差する現象ヘテロ接合性 個体は子孫の形成につながり、そのうちのいくつかは優性形質を持ち、いくつかは分裂と呼ばれる劣性形質を持ちます。 したがって、分離とは、子孫の間で特定の数値比率での優性形質と劣性形質の分布です。 劣性形質は第一世代雑種では消失せず、抑制されるだけで第二世代雑種に現れます。
配偶子の純度の法則: 各配偶子には、親個体の特定の遺伝子の対立遺伝子ペアのうちの 1 つの対立遺伝子のみが含まれます。
通常、配偶子は常に対立遺伝子ペアの 2 番目の遺伝子から純粋です。 この事実はメンデルの時代には確固たる確立ができなかったが、配偶子の純粋性仮説とも呼ばれる。 この仮説は後に細胞学的観察によって確認されました。 メンデルが確立したすべての遺伝の法則の中で、この「法則」は本質的に最も一般的なものです(最も幅広い条件の下で満たされます)。
純粋性仮説配偶子 。 メンデルは、雑種の形成中に遺伝因子は混合されず、変化しないままであると示唆しました。 ハイブリッドには優性と劣性の両方の要素がありますが、形質の発現は優性によって決定されます。遺伝的要因 、劣性は抑制されます。 世代間のコミュニケーション有性生殖 生殖細胞を通じて行われます -配偶子 。 したがって、各配偶子はペアから 1 つの因子だけを運ぶと仮定する必要があります。 その後、受精 それぞれが劣性遺伝因子を持っている 2 つの配偶子の融合により、劣性形質を持った生物が形成されます。表現型的に 。 それぞれが優性因子を含む配偶子の融合、または一方が優性因子を含み、他方が劣性因子を含む 2 つの配偶子の融合により、優性形質を持つ生物の発達がもたらされます。 したがって、親の一方の劣性形質が第 2 世代に現れるのは、次の 2 つの条件下でのみ発生します。1) 雑種では遺伝因子が変化しない場合。 2) 生殖細胞が遺伝因子を 1 つだけ含む場合対立遺伝子 カップル。 メンデルは、配偶子が遺伝的に純粋である、つまり配偶子が 1 つだけ持っているという事実によって、ヘテロ接合個体を掛け合わせたときの子孫の分裂を説明しました。遺伝子 対立遺伝子ペアから。 配偶子の純度に関する仮説 (現在では法則と呼ばれています) は次のように定式化できます。生殖細胞の形成中、特定の遺伝子の対立遺伝子のペアのうち 1 つの対立遺伝子だけが各配偶子に入ります。
どの細胞にも存在することが知られています体 ほとんどの場合、全く同じものがあります二倍体の染色体のセット。 2 つの相同性 通常、各染色体には特定の遺伝子の 1 つの対立遺伝子が含まれています。 遺伝的に「純粋な」配偶子は次のように形成されます。
この図は、2n=4 (2 対の相同染色体) の二倍体セットを持つ細胞の減数分裂を示しています。 父方の染色体と母方の染色体は異なる色で示されます。
ハイブリッドにおける配偶子の形成中、相同染色体は最初の減数分裂の間に異なる細胞に行き着きます。 男性と女性の配偶子の融合により、二倍体の染色体セットを持つ接合子が得られます。 この場合、接合子は染色体の半分を父方の体から受け取り、残りの半分を母方の体から受け取ります。 特定の染色体ペア (および特定の対立遺伝子ペア) に対して、2 種類の配偶子が形成されます。 受精中に、同じまたは異なる対立遺伝子を持つ配偶子が偶然に出会います。 有効統計的確率 子孫に十分な数の配偶子がある 25%遺伝子型 優性ホモ接合性、50% - ヘテロ接合性、25% - ホモ接合性劣性、つまり 1AA:2Aa:1aa の比率が確立されます (遺伝子型による分離 1:2:1)。 表現型によれば、一雑種交雑時の第 2 世代の子孫は 3:1 (優性形質を持つ個体 3/4、劣性形質を持つ個体 1/4) の比率で分布します。 したがって、モノハイブリッド交雑では細胞学的 文字の分割の基礎は、相同染色体の分岐と半数体の生殖細胞の形成です。減数分裂
独立相続の法則(メンデルの第三法則) - 2 つ (またはそれ以上) の代替形質のペアが互いに異なる 2 人のホモ接合個体を交雑する場合、遺伝子とその対応する形質は互いに独立して受け継がれ、すべての可能な組み合わせで組み合わされます (モノハイブリッド交雑の場合と同様) )。 白と紫の花、黄色または緑のエンドウ豆など、いくつかの形質が異なる植物を交雑すると、それぞれの形質の継承は最初の 2 つの法則に従い、子孫ではあたかもそれらの継承が独立して起こったかのように結合されました。お互い。 交配後の最初の世代は、すべての形質において優性表現型を持っていました。 第 2 世代では、式 9:3:3:1 に従って表現型の分裂が観察されました。つまり、9:16 には紫色の花と黄色のエンドウ豆があり、3:16 には白い花と黄色のエンドウ豆があり、3:16 には紫の花とグリーンピース、1:16 の白い花とグリーンピース。
メンデルは、遺伝子が相同性の異なるペアにあるキャラクターに遭遇しました。染色体 エンドウ豆 減数分裂中、異なるペアの相同染色体が配偶子内でランダムに結合されます。 最初のペアの父方の染色体が配偶子に入る場合、同じ確率で 2 番目のペアの父方と母方の染色体がこの配偶子に入ることができます。 したがって、遺伝子が相同染色体の異なるペアに位置する形質は、互いに独立して組み合わされます。 (後に、メンデルが研究したエンドウ豆の 7 対の形質のうち、2 倍体の染色体数 2n=14 のうち、1 対の形質に関与する遺伝子は同じ染色体上に位置していたことが判明しました。しかし、メンデルはこれらの遺伝子間の距離が遠いため、これらの遺伝子間の連鎖が観察されなかったため、独立遺伝の法則の違反は発見されませんでした。
現代の解釈では、これらの規定は次のとおりです。
メンデルの法則によれば、単一遺伝子形質のみが遺伝します。 複数の遺伝子が表現型形質 (およびそのような形質の絶対多数) の原因となっている場合、その遺伝パターンはより複雑になります。
表現型による 3:1 と遺伝子型による 1:2:1 の分割は、おおよそ次の条件下でのみ実行されます。
授業計画 #18
1 教育:
2 発達:
レッスンの進行状況:
I 組織化の瞬間
Ⅱ 本編
1 宿題の確認
.
遺伝子型、表現型とは何ですか?
♂ ,♀ ?
2 新素材の説明
D) 配偶子の純度とは何ですか?
III レッスンの概要
Ⅳ 宿題
1 ノートブックのエントリ
レッスン番号 18
主題:
モノハイブリッド交差点
ハイブリダイゼーション、 ハイブリッド、そして別の個人 - ハイブリッド。
優位性。
第一世代雑種を交配して得られた子孫では、分裂現象が観察されます。第二世代雑種の個体の 4 分の 1 は劣性形質を持ち、4 分の 3 は優性形質を持ちます。
第 1 世代の 2 つの子孫 (2 つのヘテロ接合個体) を交配すると、第 2 世代では、表現型 3:1、遺伝子型 1:2:1 という特定の数値比で分裂が観察されます。
(25% - 優性ホモ接合体、50% - ヘテロ接合体、25% - 劣性ホモ接合体)
配偶子の純度の法則
分裂の原因は何ですか? なぜ、第一世代、第二世代、そしてその後の世代で、交雑の結果、優性形質と劣性形質を持つ子孫を生み出す個体が生まれるのでしょうか?
1854 年から 8 年間、メンデルはエンドウ豆の交配実験を行いました。 彼は、異なる品種のエンドウ豆を掛け合わせた結果、第一世代の雑種は同じ表現型を持ち、第二世代の雑種では特性が一定の割合で分かれることを発見しました。 この現象を説明するために、メンデルは「配偶子の純度仮説」または「配偶子の純度の法則」と呼ばれるいくつかの仮説を立てました。
有性生殖中の世代間のコミュニケーションは、性細胞(配偶子)を通じて行われます。 明らかに、配偶子は物質的な遺伝因子、つまり特定の形質の発達を決定する遺伝子を持っています。
結果が記号で書かれた図を見てみましょう。
種子の主な黄色の原因となる遺伝子は、次のように大文字で示されます。 あ ; 劣性緑色の原因となる遺伝子 - 小文字 あ 。 遺伝子 A と a を持つ配偶子の接続を乗算記号で表しましょう。 あ× あ=ああ。見てわかるように、得られたヘテロ接合型 (F1) は両方の Aa 遺伝子を持っています。 配偶子純度仮説は、ハイブリッド (ヘテロ接合) 個体では配偶子細胞が純粋である、つまり、与えられたペアから 1 つの遺伝子を持っていると主張します。 これは、Aa ハイブリッドが A 遺伝子と a 遺伝子で同じ数の配偶子を生成することを意味します。 それらの間でどのような組み合わせが可能ですか? 明らかに、次の 4 つの組み合わせは同じ確率です。
♂ ♀ | あ | あ |
あ | AA | ああ |
あ | ああ | ああ |
4 つの組み合わせの結果、AA、2Aa、aa の組み合わせが得られます。 最初の 3 つは優性形質を持つ個体を生成し、4 番目は劣性形質を持つ個体を生成します。 配偶子の純度の仮説は、分裂の原因とこの過程で観察される数値的関係を説明します。 同時に、その後の世代の雑種における優性形質を持つ個体のさらなる分割に関連した差異の理由も明らかです。 優性形質を持つ個体は、その遺伝的性質において不均一です。 3 つのうち 1 つ (AA) は 1 つのタイプ (A) のみの配偶子を生成し、自家受粉または同種との交雑中に分裂しません。 他の 2 つ (Aa) は 2 種類の配偶子を生成します。その子孫では、第 2 世代の雑種と同じ比率で分裂が起こります。配偶子の純度に関する仮説は、分裂の法則がランダムな組み合わせの結果であることを確立します。異なる遺伝子 (Aa ) を持つ配偶子の数。 A 遺伝子を持つ配偶子が、A または遺伝子を持つ別の配偶子と結合するかどうかは、配偶子の生存能力と数が等しいと仮定すると、確率は同じです。
配偶子の接続のランダムな性質を考慮すると、全体的な結果は統計的に自然であることがわかります。
したがって、雑種植物の子孫における形質の分裂は、種子の色などの 1 つの形質の発達に関与する 2 つの遺伝子 (A と a) がそれらに存在する結果であることがわかりました。
メンデルは、遺伝因子は雑種の形成中に混合せず、変化しないままであると提案しました。 代替特性によって区別される交配親からのF1雑種の体内には、優性遺伝子と劣性遺伝子の両方の因子が存在しますが、劣性遺伝子は抑制されています。 有性生殖中の世代間のコミュニケーションは、生殖細胞、つまり配偶子を通じて行われます。 したがって、各配偶子はペアから 1 つの因子だけを運ぶと仮定する必要があります。 次に、受精中に、それぞれが劣性遺伝子を保有する 2 つの配偶子の融合により、表現型に現れる劣性形質を持つ生物が形成されます。 優性遺伝子を保持する配偶子の融合、または一方が優性遺伝子を、もう一方が劣性遺伝子を含む 2 つの配偶子の融合により、優性形質を持つ生物が発生します。
したがって、親 (P) の一方の劣性形質が第 2 世代 (F 2) に現れるのは、次の 2 つの条件が満たされた場合にのみ発生します。1) 雑種において遺伝因子が変化しない場合、2) 生殖細胞が対立遺伝子ペアの遺伝因子を 1 つだけ含む場合。メンデルは、ヘテロ接合個体を掛け合わせたときの子孫の形質の分裂を次の事実によって説明しました。 配偶子は遺伝的に純粋です。 対立遺伝子ペアから 1 つの遺伝子だけを持ちます。
配偶子の頻度の法則は次のように定式化できます。 生殖細胞が形成されると、対立遺伝子ペアから 1 つの遺伝子だけが各配偶子に入ります。
なぜ、どのようにしてこのようなことが起こるのでしょうか? 体のすべての細胞がまったく同じ二倍体セットの染色体を持っていることが知られています。 2 つの相同染色体には 2 つの同一の対立遺伝子が含まれています。 特定の対立遺伝子ペアに従って 2 種類の配偶子が形成されます。 受精中に、同じまたは異なる対立遺伝子を持つ配偶子が偶然に出会います。 統計的確率により、子孫の配偶子の数が十分に多い場合、遺伝子型の 25% がホモ接合性優性、50% がヘテロ接合性、25% がホモ接合性劣性になります。 比率は 1AA:2Aa:1aa となります。 したがって、一交雑種交配による 2 世代目の子孫は、表現型に応じて、優性形質を持つ 3/4 個体/劣性形質を持つ 4 個体 (3:1) の割合で分布します。
したがって、モノハイブリッド交雑中の子孫の特徴の分離に関する細胞学的根拠は、相同染色体の分岐と減数分裂における半数体の生殖細胞の形成です。
分析クロス
メンデルが開発した遺伝を研究する雑種学的方法を使用すると、遺伝子 (または研究対象の遺伝子) の優性表現型を持つ生物がホモ接合性であるかヘテロ接合性であるかを確立することができます。 これを行うには、未知の遺伝子型を持つ個体を、劣性アレーについてホモ接合性で劣性表現型を持つ生物と交雑させます。
優勢な個体がホモ接合性である場合、そのような交配からの子孫は均一になり、分裂は起こりません (AAhaa = Aa)。 優勢な個体がヘテロ接合性である場合、表現型に応じて 1:1 の比率で分裂が起こります (Aa x aa = Aa, aa)。 この交差の結果は、形成の直接的な証拠です。 で 2 種類の配偶子の親の 1 つ、つまり そのヘテロ接合性。
ジハイブリッド交配では、各形質の分割が他の形質とは独立して発生します。 ジハイブリッド交配は、2 つの独立して発生するモノハイブリッド交配であり、その結果は互いに重なっているように見えます。
2 組以上の代替形質が互いに異なる 2 人のホモ接合個体を交配すると、遺伝子とそれに対応する形質は互いに独立して受け継がれ、可能なすべての組み合わせで組み合わされます。
分裂の分析はメンデルの法則と、より複雑なケース、つまり個人が 3 組、4 組、またはそれ以上の特性のペアで異なる場合に基づいて行われます。
授業計画 #18
トピック: モノハイブリッドとジハイブリッドの交配。 メンデルの法則
1 教育:
モノハイブリッド交雑種、メンデルの第一法則に関する知識を深めます。
形質の遺伝の本質を理解する上でのメンデルの研究の役割を示す
メンデルの第 2 法則である分割の法則の定式化を拡張する
配偶子の純粋性仮説の本質を明らかにする
遺伝を研究する方法としての二雑種交雑に関する知識を発展させる
ジハイブリッド交配とポリハイブリッド交配の例を使用して、メンデルの第 3 法則の現れを明らかにします。
2 発達:
記憶力を高め、視野を広げる
遺伝的問題を解決する際に遺伝シンボルを使用するスキルの開発を促進する
レッスンの進行状況:
I 組織化の瞬間
1 生徒にレッスンのトピックと目的を紹介します。
2 生徒には、レッスン中に完了する必要があるいくつかのタスクが与えられます。
メンデルの法則の定式化を知る
メンデルによって確立された形質の遺伝パターンを理解する
配偶子純粋性仮説の本質を理解する
ジハイブリッド交配の本質を理解する
Ⅱ 本編
1 宿題の確認
遺伝学は何を研究するのですか? 遺伝学はどのような問題を解決しますか?
遺伝と変動性を定義する。
胎生期の段階は何ですか?
用語の説明: 遺伝子、優性遺伝子、劣性遺伝子 . - ダイレクトとはどのような開発ですか?
どのような遺伝子を対立遺伝子と呼びますか? 多重対立遺伝子とは何ですか?
遺伝子型、表現型とは何ですか?
ハイブリドロジー手法の特別な点は何ですか?
遺伝的象徴性は何を意味しますか: P、F1、F2、 ♂ ,♀ ?
2 新素材の説明
モノハイブリッド交差点。 メンデルの第一法則
メンデルの第二法則。 配偶子の頻度の法則
ダイハイブリッド交配の本質。 メンデルの第三法則
3 新素材の統合
A) メンデルの第 1 法則を定式化します。
B) どの交雑種をモノハイブリッドと呼びますか?
C) メンデルの第 2 法則を定式化する
D) 配偶子の純度とは何ですか?
D) ダイハイブリッド交配中にどのような規則とパターンが現れますか?
E) メンデルの第三法則はどのように定式化されますか?
III レッスンの概要
Ⅳ 宿題
1 ノートブックのエントリ
2 V.B.ザハロフ、S.T.マモントフによる教科書(266-277ページ)
3 Yu.I. Polyansky著「一般生物学」教科書(210-217ページ)
レッスン番号 18
主題: 「モノハイブリッドとジハイブリッドの交差点。 メンデルの法則です。」
1. モノハイブリッド交差点。 第一世代雑種の一様性の法則は、G. メンデルによって確立された最初の遺伝の法則です。
2. メンデルの第 2 法則は分割の法則です。 配偶子の純度仮説
3. ジハイブリッドとポリハイブリッドの交配。 メンデルの第 3 法則は、特性の独立した組み合わせの法則です。
モノハイブリッド交差点
メンデルの第一法則を説明するために、エンドウ植物の一雑種交配に関する彼の実験を思い出してみましょう。 2つの生物の交雑を「交配」といいます。 ハイブリダイゼーション、異なる遺伝を持つ2人の個体を掛け合わせて生まれた子孫はと呼ばれます ハイブリッド、そして別の個人 - ハイブリッド。
モノハイブリッドは、1 組の代替 (相互排他的) 特性において互いに異なる 2 つの生物の交配です。
たとえば、黄色の種子(優性形質)と緑色の種子(劣性形質)を持つエンドウ豆を交配すると、すべての雑種は黄色の種子を持ちます。 滑らかでしわのある種子を持つ植物を交雑する場合にも、同じ状況が観察されます。 第一世代の子孫はすべて、滑らかな種子の形をしています。 したがって、第一世代のハイブリッドでは、代替文字の各ペアのうち 1 つだけが表示されます。 2つ目の標識は消えたようで現れません。 メンデルは、雑種における両親の一方の形質の優位性をこう呼んだ 優位性。 表現型によって、すべての雑種は黄色の種子を持ち、遺伝子型によってヘテロ接合性 (Aa) になります。 したがって、世代全体が均一になります。
メンデルの第一法則は優性の法則です。
第一世代の雑種の一様性の法則、またはメンデルの第一法則- 第一世代のすべての個体が同じ特性の発現を持っているため、優性の法則とも呼ばれます。 それは次のように定式化できます。 異なる純粋系統に属する 2 つの生物 (2 つのホモ接合生物) を交配すると、1 対の代替形質が互いに異なり、第 1 世代の雑種 (F 1) 全体が均一になり、親の一方の形質を引き継ぎます。
このパターンは、2 つの純粋な系統に属する 2 つの生物を交配する場合、ある形質の完全な優勢現象が発生する場合 (つまり、一方の形質がもう一方の形質の発達を完全に抑制する場合) にすべての場合に観察されます。
チェコの探検家 グレゴール・メンデル(1822-1884) 検討中 遺伝学の創始者なぜなら、彼はこの科学が形づくられる前から、相続の基本法則を定式化した最初の人物だったからです。 18世紀のドイツの傑出したハイブリダイザーを含む、メンデル以前の多くの科学者。 I. ケルロイターは、異なる品種に属する植物を交配すると、雑種の子孫に大きなばらつきが観察されると指摘しました。 しかし、ハイブリッド解析の科学的方法がなかったため、誰も複雑な分裂を説明できず、さらにはそれを正確な式にまとめることができませんでした。
メンデルが初期の研究者を混乱させた困難を回避できたのは、ハイブリダイゼーション法の開発のおかげです。 G. メンデルは 1865 年にブリュンで開催された自然科学者協会の会合で自分の研究結果を報告しました。 「植物雑種の実験」と題されたこの研究自体は、後にこの学会の「論文集」に掲載されましたが、同時代の人々から適切な評価を受けることができず、35年間忘れ去られたままでした。
G. メンデルは修道士として、ブリュンの修道院の庭園でさまざまな種類のエンドウ豆を交配するという古典的な実験を行いました。 彼は、種子の黄色と緑色、滑らかなしわ、花の赤と白、植物の背の高さと背の低さなど、7 つの特徴において明確な違いがある 22 品種のエンドウ豆を選択しました。 交配学的方法の重要な条件は、親として純粋なものを強制的に使用することでした。 研究された特性に従って分割されない形状。
対象の適切な選択が、メンデルの研究の成功に大きな役割を果たしました。 エンドウ豆は自家受粉者です。 第一世代の雑種を得るために、メンデルは母植物の花を去勢し(葯を除去し)、雄親の花粉で雌しべを人工受粉させました。 第 2 世代の雑種を取得する場合、この手順は不要になりました。F 1 雑種を自家受粉させるだけで、実験の労力が軽減されました。 エンドウ豆は有性生殖のみを行うため、いかなる逸脱も実験結果を歪めることができませんでした。 そして最後に、メンデルはエンドウ豆において、分析に必要な十分な数の、明るく対照的な(代替)簡単に区別できる文字のペアを発見しました。
メンデルは、親個体が 1 組の形質において異なる、最も単純なタイプの交雑、つまり単雑種から分析を開始しました。 メンデルが発見した最初の遺伝パターンは、すべての第一世代雑種が同じ表現型を持ち、親の一方の形質を受け継ぐというものでした。 メンデルはこの形質を優性と呼びました。 もう一方の親の代替形質は、雑種には現れず、劣性と呼ばれていました。 発見されたパターンに名前が付けられました メンデルの法則の I、または第 1 世代の雑種の一様性の法則。 第 2 世代の分析中に、第 2 のパターンが確立されました。それは、雑種を特定の数値比で 2 つの表現型クラス (優性形質と劣性形質) に分けることです。 メンデルは、各表現型クラスの個体数を数えることにより、単雑種交配における分裂が式 3:1 (優性形質を持つ 3 つの植物、劣性形質を持つ 1 つの植物) に対応することを確立しました。 このパターンはと呼ばれます メンデルの II 法則、または分離の法則。 7 つの特性ペアすべての分析でオープン パターンが出現し、それに基づいて著者はそれらの普遍性についての結論に達しました。 F 2 雑種を自家受粉させたとき、メンデルは次の結果を得ました。 白い花を持つ植物は、白い花だけを持つ子孫を生み出しました。 赤い花を持つ植物は異なる行動をとりました。 それらのうちの3分の1だけが、赤い花を持つ均一な子孫を与えました。 残りの子孫は、赤と白の色の比率が3:1に分けられました。
以下は、メンデルの I および II の法則を示す、エンドウ豆の花の色の継承の図です。
開いたパターンの細胞学的基礎を説明する試みとして、メンデルは、配偶子に含まれる離散的な遺伝的傾向と、ペアの代替形質の発達を決定するという考えを定式化しました。 各配偶子は 1 つの遺伝的預金を保持します。 「純粋」です。 受精後、接合子は 2 つの遺伝的蓄積物 (1 つは母親から、もう 1 つは父親から) を受け取りますが、これらは混合せず、その後ハイブリッドが配偶子を生成するときに、それらも最終的に異なる配偶子になります。 メンデルのこの仮説は「配偶子の純度」の法則と呼ばれました。 受精卵の遺伝的傾向の組み合わせによって、ハイブリッドがどのような性格を持つかが決まります。 メンデルは、優性形質の発達を決定する傾向を大文字 ( あ)、劣性は大文字 ( あ)。 組み合わせ AAそして ああ接合子の中での性質が、雑種における優性形質の発達を決定します。 劣性形質は組み合わせた場合にのみ現れます ああ.
1902 年、V. ベットソンは、ペアの文字の現象を「異形性」という用語で指定し、それに応じて文字自体を「異形性」と指定することを提案しました。 彼の提案によれば、同じ遺伝的傾向を含む生物はホモ接合性と呼ばれるようになり、異なる傾向を含む生物はヘテロ接合性と呼ばれるようになりました。 その後、「アレロモルフィズム」という用語は、より短い用語「アレリズム」に置き換えられ(ヨハンセン、1926)、代替形質の発達に関与する遺伝的傾向(遺伝子)は「アレリック」と呼ばれるようになりました。
雑種学的分析には、親の形の相互交配が含まれます。 最初に同じ個体を母方の親として(順交雑)、次に父方の親として(戻し交雑)使用します。 メンデルの法則に一致して、両方の交雑が同じ結果を生成する場合、これは、分析された形質が常染色体遺伝子によって決定されていることを示します。 それ以外の場合、性染色体上の遺伝子の局在により、形質は性別に関連付けられます。
文字指定: P - 親個体、F - 雑種個体、♀および♂ - メスまたはオスの個体 (または配偶子)、
大文字 (A) は優性遺伝的性質 (遺伝子)、小文字 (a) は劣性遺伝子です。
種子の色が黄色の第 2 世代雑種の中には、優勢なホモ接合体とヘテロ接合体の両方が存在します。 メンデルは、雑種の特定の遺伝子型を決定するために、その雑種をホモ接合性劣性型と交配することを提案しました。 それを分析といいます。 ヘテロ接合体を交配する場合 ( ああ) アナライザー ライン (aa) では、遺伝子型と表現型の両方による分割が 1:1 の比率で観察されます。
親の一方がホモ接合性劣性型である場合、分析対象の交雑は同時に戻し交雑、つまり親型とのハイブリッドの復帰交雑になります。 そのような交雑から生まれた子孫は指定されます フェイスブック.
メンデルが単雑種交配の分析で発見したパターンは、親が 2 対の代替形質 (たとえば、黄色と緑色の種子の色、滑らかでしわのある形状) において異なる二雑種交雑にも現れました。 ただし、F 2 の表現型クラスの数は 2 倍になり、表現型の分割式は 9:3:3:1 (2 つの優性形質を持つ 9 人の個体、それぞれ 1 つの優性形質と 1 つの劣性形質を持つ 3 人の個体、および 2 つの劣性形質を持つ 1 人の個体の場合) となりました。劣性特性)。
F 2 での分裂の分析を容易にするために、イギリスの遺伝学者 R. パネットは格子の形でそれをグラフで表現することを提案し、彼の名前にちなんで呼ばれるようになりました ( パネットグリッド)。 左側の垂直方向には、F 1 ハイブリッドの雌の配偶子があり、右側には雄の配偶子があります。 格子の内側の四角には、融合時に生じる遺伝子の組み合わせと、各遺伝子型に対応する表現型が含まれています。 配偶子が図に示されている順序で格子内に配置されている場合、格子内で遺伝子型の配置の順序に気づくことができます。すべてのホモ接合体は 1 つの対角線に沿って位置し、2 つの遺伝子のヘテロ接合体 (ジヘテロ接合体) は対角線に沿って位置しています。もう一方。 他のすべての細胞はモノヘテロ接合体 (1 つの遺伝子に対するヘテロ接合体) によって占有されています。
F 2 における切断は、表現型のラジカルを使用して表すことができます。 遺伝子型全体ではなく、表現型を決定する遺伝子のみを示します。 このエントリは次のようになります。
部首内のダッシュは、2 番目の対立遺伝子が優性または劣性のいずれかであり、表現型が同じであることを意味します。
ダイハイブリッド交差方式
(パネットグリッド)
AB | アブ | aB | 腹筋 | |
AB | AABB 黄色 Ch. |
AABb 黄色 Ch. |
ああBB 黄色 Ch. |
ああああ 黄色 Ch. |
アブ | AABb 黄色 Ch. |
AAbb 黄色 しわ |
ああああ 黄色 Ch. |
アーブ 黄色 しわ |
aB | ああBB 黄色 Ch. |
ああああ 黄色 Ch. |
ああBB 緑 Ch. |
ああBb 緑 Ch. |
腹筋 | ああああ 黄色 Ch. |
アーブ 黄色 しわ |
ああBb 緑 Ch. |
ああ |
パネット格子内の F2 遺伝子型の総数は 16 ですが、一部の遺伝子型が繰り返されるため、異なる遺伝子型は 9 つあります。 さまざまな遺伝子型の頻度は次の規則で表されます。
F2 ジハイブリッド交雑では、すべてのホモ接合体が 1 回発生し、モノヘテロ接合体が 2 回発生し、ジヘテロ接合体が 4 回発生します。 パネット グリッドには、4 つのホモ接合体、8 つのモノヘテロ接合体、および 4 つのジヘテロ接合体が含まれています。
遺伝子型による分離は次の式に対応します。
1AABB: 2AABBb: 1AAbb: 2AaBB: 4AaBBb: 2Aabb: 1aaBB: 2aaBBb: 1aabb。
1:2:1:2:4:2:1:2:1と略されます。
F 2 ハイブリッドのうち、親の遺伝子型を繰り返す遺伝子型は 2 つだけです。 AABBそして ああ; 残りの部分では、親遺伝子の組換えが発生しました。 これにより、黄色のしわのある種子と緑色の滑らかな種子という 2 つの新しい表現型クラスが出現しました。
メンデルは、形質のペアごとにジハイブリッド交配の結果を個別に分析し、3 番目のパターン、つまり、異なる形質のペアの継承の独立した性質 ( メンデルのIII 法則)。 独立性は、特性の各ペアの分割がモノハイブリッド交差の式 3: 1 に対応するという事実で表されます。したがって、ジハイブリッド交差は、同時に発生する 2 つのモノハイブリッド交差として表すことができます。
後に確立されたように、独立したタイプの遺伝は、異なる相同染色体のペアにおける遺伝子の局在によるものです。 メンデル分離の細胞学的基礎は、細胞分裂中の染色体の挙動と、その後の受精中の配偶子の融合です。 減数分裂の還元分裂の前期 I では相同染色体が結合し、後期 I では相同染色体が異なる極に分岐するため、対立遺伝子は同じ配偶子に入ることができません。 分岐すると、非相同染色体は互いに自由に結合し、さまざまな組み合わせで極に移動します。 これは、生殖細胞の遺伝的不均一性、および受精過程でのそれらの融合後の接合子の遺伝的不均一性、そしてその結果としての子孫の遺伝子型および表現型の多様性を決定します。
形質の異なるペアが独立して継承されるため、ジハイブリッドおよびポリハイブリッド交雑における分離式の計算が簡単になります。これは、それらが単純なモノハイブリッド交雑式に基づいているためです。 計算時には、確率の法則が使用されます (2 つ以上の現象が同時に発生する確率は、それらの確率の積に等しい)。 ジハイブリッド交雑は 2 つに分解でき、トリハイブリッド交雑は 3 つの独立したモノハイブリッド交配に分解できます。それぞれの F 2 で 2 つの異なる形質が発現する確率は 3:1 に等しくなります。 したがって、表現型を分割する公式は次のようになります。 F 2 ジハイブリッド クロスでは次のようになります。
(3: 1) 2 = 9: 3: 3: 1,
トリハイブリッド (3:1) 3 = 27:9:9:9:3:3:3:1 など
F2 ポリハイブリッド交配における表現型の数は 2 n に等しく、ここで n は親個体が異なる特徴のペアの数です。
ハイブリッドのその他の特性を計算するための式を表 1 に示します。
表 1. 雑種子孫における分離の定量的パターン
さまざまな種類の交差点に対応
定量的特性 | 交差点の種類 | ||
モノハイブリッド | ジハイブリッド | ポリハイブリッド | |
ハイブリッド F 1 によって形成される配偶子の種類の数 | 2 | 2 2 | 2n |
F 2 の形成中の配偶子の組み合わせの数 | 4 | 4 2 | 4n |
表現型の数 F 2 | 2 | 2 2 | 2n |
遺伝子型の数 F 2 | 3 | 3 2 | 3 |
F 2 における表現型の分裂 |
3: 1 | (3: 1) 2 | (3:1)n |
F 2 における遺伝子型による分離 | 1: 2: 1 | (1: 2: 1) 2 | (1:2:1)n |
メンデルが発見した遺伝パターンの発現は、(実験者とは無関係に)特定の条件下でのみ可能です。 彼らです:
これらの条件が満たされない場合、ハイブリッド子孫における分離の性質が変化します。
最初の条件は、1 つまたは別のタイプの配偶子の非生存性によって違反される可能性があり、おそらくさまざまな理由 (たとえば、配偶子レベルで現れる別の遺伝子の悪影響) によって発生します。
2 番目の条件は、特定の種類の配偶子の優先的な融合が行われる選択的受精の場合に違反します。 さらに、同じ遺伝子を持つ配偶子は、それが雌であるか雄であるかに応じて、受精中に異なる行動をする可能性があります。
3 番目の条件は、優性遺伝子がホモ接合状態で致死効果を持っている場合に通常違反されます。 この場合、F 2 モノハイブリッド交配では、優性ホモ接合体の死の結果として発生します。 AAそのような遺伝子の例としては、キツネのプラチナの毛色の遺伝子、シラジ羊の灰色の毛色の遺伝子などがあります。 (詳しくは次回の講義で。)
メンデルの分離公式からの逸脱の理由は、形質の不完全な発現である可能性もあります。 表現型における遺伝子の作用の発現の程度は、「発現性」という用語で示されます。 一部の遺伝子では不安定であり、外部条件に大きく依存します。 一例としては、ショウジョウバエの黒色の体色を表す劣性遺伝子(黒檀変異体)が挙げられ、その発現性は温度に依存し、その結果、この遺伝子のヘテロ接合体である個体は暗い体色を有する可能性がある。
メンデルによる遺伝の法則の発見は、遺伝学の発展より 30 年以上先を行っていました。 著者が出版した「植物雑種の経験」という著作は、チャールズ・ダーウィンを含む同時代人には理解されず、評価されませんでした。 その主な理由は、メンデルの研究が出版された時点では染色体がまだ発見されておらず、前述したようにメンデルパターンの細胞学的基礎を構成する細胞分裂のプロセスがまだ記載されていなかったことです。 さらに、メンデル自身も、K. ネーゲリのアドバイスを受けて、別の物体であるヤナギで得られた結果を確認し始めたときに、発見したパターンの普遍性に疑問を抱いていました。 メンデルは、タイマイが単為生殖するため、そこから交雑種を得ることが不可能であることを知らず、自分の法則の枠組みに当てはまらない実験結果を見て完全に落胆しました。 失敗の影響で彼は研究を断念した。
メンデルが評価されるようになったのは 20 世紀の初頭で、1900 年に 3 人の研究者、G. デ フリース、K. コーレンス、E. セルマックが独自に研究結果を発表し、メンデルの実験を再現し、メンデルの実験の正しさを確認しました。結論。 この時までに、有糸分裂、ほぼ完全に減数分裂 (その完全な記述は 1905 年に完了)、および受精のプロセスが完全に記述されていたため、科学者たちはメンデル遺伝因子の挙動を細胞の増殖中の染色体の挙動と結び付けることができました。分割。 メンデルの法則の再発見は、遺伝学の発展の出発点となりました。
20世紀の最初の10年間。 メンデリズムの凱旋行進の時代となった。 メンデルによって発見されたパターンは、植物と動物の両方の物体のさまざまな特徴の研究で確認されました。 メンデルの法則の普遍性という考えが生まれました。 同時に、これらの法律の枠内に収まらない事実も蓄積され始めました。 しかし、これらの逸脱の性質を明らかにし、メンデルの結論の正しさを確認することを可能にしたのは、ハイブリッド学的手法でした。
メンデルが使用した文字のペアはすべて、完全優勢のタイプに応じて継承されました。 この場合、ヘテロ接合体の劣性遺伝子は影響を及ぼさず、ヘテロ接合体の表現型は優性遺伝子のみによって決定されます。 しかし、植物や動物の多くの形質は、不完全優勢の種類に応じて受け継がれます。 この場合、F 1 雑種は一方または他方の親の形質を完全には再現しません。 形質の発現は中間的であり、多かれ少なかれ一方の方向または他方の方向に偏ります。
不完全な優性の例としては、優性の赤色と劣性の白色を持つ植物を交配することによって得られるナイトビューティーハイブリッドの花の中間的なピンク色が挙げられます(図を参照)。
夜美の花色の継承における不完全優勢の図式
図からわかるように、交雑には第一世代ハイブリッドの一様性の法則が適用されます。 遺伝子の不完全な優位性の結果として、すべての雑種は同じ色(ピンク)を持ちます。 あ。 第 2 世代では、異なる遺伝子型の頻度はメンデルの実験と同じになり、表現型の分離式のみが変わります。 各遺伝子型には独自の特徴があるため、これは遺伝子型による分離の公式である 1:2:1 と一致します。 この状況では、分析上の交差が必要ないため、分析が容易になります。
ヘテロ接合体における対立遺伝子の動作には別のタイプがあります。 これは共優性と呼ばれ、人間や多くの家畜の血液型の遺伝に関する研究で説明されています。 この場合、遺伝子型に両方の対立遺伝子が含まれる雑種は、両方の代替形質を同等に示します。 ヒトにおいて A、B、0 系の血液型を受け継ぐ場合、共優性が観察されます。 グループを持つ人々 AB(IV グループ) 血液中には 2 つの異なる抗原があり、その合成は 2 つの対立遺伝子によって制御されます。
メンデルは交雑実験において、ハイブリドロジー法を使用しました。 この方法を使用して、彼は複合体全体ではなく個々の特性ごとに遺伝を研究し、数世代にわたって各形質の遺伝を正確に定量的に計算し、各雑種の子孫の性質を個別に研究しました。 。 メンデルの第一法則は、第一世代雑種の一様性の法則です。 1 つのパラ代替 (相互排他的) 形質が異なるホモ接合個体を交配すると、第一世代のすべての子孫は表現型と遺伝子型の両方で均一になります。 メンデルは、エンドウ豆の色(黄色と緑色)など、1対の代替形質が異なる純粋なエンドウ豆系統のモノハイブリッド交雑を実行しました。 黄色の種子(優性形質)を持つエンドウを母植物として使用し、緑色の種子(劣性形質)を持つエンドウを父植物として使用しました。 減数分裂の結果、各植物は 1 種類の配偶子を生成しました。 減数分裂中に、相同な染色体の各対から、対立遺伝子 (A または a) の 1 つを含む 1 つの染色体が配偶子に入ります。 受精の結果、相同染色体の対が回復し、雑種が形成されました。 すべての植物は(表現型により)黄色の種子のみを持ち、遺伝子型によりヘテロ接合性でした。 第一世代雑種 Aa は、一方の親から 1 つの遺伝子 - A を持ち、もう一方の親から 2 つ目の遺伝子 -a を持ち、優性形質を示し、劣性形質を隠しました。 遺伝子型によって、すべてのエンドウ豆はヘテロ接合性です。 初代は均一で、両親のどちらかの特徴を示していました。 交配を記録するには、英国の遺伝学者パネットによって提案され、パネット グリッドと呼ばれる特別なテーブルが使用されます。 父方の個体の配偶子は水平方向に、母方の個体の配偶子は垂直方向に書き出されます。 交差点には、子孫の可能性のある遺伝子型があります。 表では、細胞の数は、交雑した個体によって生成される配偶子の種類の数に依存します。 次に、メンデルは雑種同士を交配しました。 。 メンデルの第二法則– ハイブリッド分割の法則。 第一世代の雑種同士を交配すると、第二世代では優性形質と劣性形質の両方を併せ持つ個体が現れ、遺伝子型に応じて3:1、1:2:1の割合で分裂が起こります。 雑種同士を掛け合わせた結果、優性形質と劣性形質の両方を備えた個体が得られました。 このような分割は完全な優位性によって可能です。
配偶子の「純度」に関する仮説
分裂の法則は、配偶子の「純度」の仮説によって説明できます。 メンデルは、ヘテロ接合生物(雑種)の配偶子における対立遺伝子と代替特性が混合しない現象を配偶子の「純粋性」仮説と呼びました。 2 つの対立遺伝子が各形質の原因となっています。 ハイブリッド(ヘテロ接合体)が形成される場合、対立遺伝子は混合されずにそのまま残ります。 雑種 - Aa - 減数分裂の結果、2 種類の配偶子が形成されます。 各配偶子には、優性対立遺伝子 A または劣性対立遺伝子 a を持つ一対の相同染色体のうちの 1 つが含まれています。 配偶子は別の対立遺伝子から純粋です。 受精中に、優性対立遺伝子と劣性対立遺伝子を持つ雄と雌の配偶子が自由に組み合わされます。 この場合、染色体の相同性と遺伝子の対立性が回復します。 遺伝子と受精の相互作用の結果、劣性形質(エンドウ豆の緑色)が現れましたが、その遺伝子は雑種生物ではその効果を明らかにしませんでした。 メンデルによって確立された法則に従って遺伝が起こる形質は、メンデル型と呼ばれます。 単純なメンデル形質は離散的であり、一遺伝子的に制御されます。 1つのゲノム。 ヒトでは、メンデルの法則に従って多くの形質が遺伝します。主な形質には、茶色の目の色、短指症(指が短い)、多指症(多指症、6~7本の指)、近視、メラニン合成能力などがあります。 メンデルの法則によれば、血液型とRh因子は優性型に従って遺伝します。 劣性形質には、青い目、正常な手の構造、5 本の指の存在、正常な視力、白皮症 (メラニンを合成できない) が含まれます。
メンデルの第 3 法則は、特性の独立分布の法則です。これは、1 つの対立遺伝子ペアの各遺伝子が、別の対立遺伝子ペアの他の遺伝子とともに配偶子に現れる可能性があることを意味します。 たとえば、生物が研究対象の 2 つの遺伝子 (AaBb) についてヘテロ接合性である場合、その生物は次のタイプの配偶子を形成します: AB、Ab、aB、ab。 つまり、たとえば、遺伝子 A は遺伝子 B および遺伝子 b の両方と同じ配偶子内に存在する可能性があります。 他の遺伝子(非対立遺伝子との任意の組み合わせ)にも同じことが当てはまります。
メンデルの第三法則はすでに明らかです ジハイブリッドクロッシング付き(特にトリハイブリッドとポリハイブリッドの場合)、 純粋なラインは研究された 2 つの特性で異なります。 メンデルは、黄色の滑らかな種子を持つエンドウ豆の品種と、緑色のしわのある種子を持つ品種を交雑し、もっぱら黄色の滑らかな種子 F 1 を得ました。 次に、彼は種子から F 1 植物を育て、自家受粉させ、F 2 種子を取得しました。 そしてここで彼は分裂を観察しました。植物には緑色の種子としわのある種子の両方が現れました。 最も驚くべきことは、第2世代雑種の中には、滑らかな黄色と緑色のしわのある種子を持つ植物だけが存在しなかったことです。 黄色のしわのある種子と緑色の滑らかな種子もあり、つまり形質の組み換えが起こり、元の親の形には見られない組み合わせが得られました。
メンデルは、さまざまな F 2 シードの量的比率を分析して、次のことを発見しました。
それぞれの形質を個別に考えると、単雑種交配のように 3:1 の比率で分割されます。 つまり、黄色い種子が 3 つごとに緑色の種子が 1 つあり、滑らかな種子が 3 つごとに、しわのある種子が 1 つありました。
新しい形質の組み合わせを持つ植物が現れました。
表現型の比率は 9:3:3:1 で、黄色のスムースエンドウ豆 9 粒ごとに、黄色のしわのあるものが 3 つ、緑色のしわのあるものが 3 つ、緑色のしわのあるものが 1 つありました。
メンデルの第 3 法則は、パネット格子によってよく示されています。 ここでは、親の配偶子 (この場合は第一世代雑種) の可能性が行と列の見出しに書かれています。 各種類の配偶子が生成される確率は 1/4 です。 それらが異なる形で結合して 1 つの受精卵になる可能性も同様にあります。
4 つの表現型が形成され、そのうち 2 つは以前には存在しなかったことがわかります。 表現型の比率は 9:3:3:1 です。異なる遺伝子型の数とその比率はさらに複雑です。
これにより、9 つの異なる遺伝子型が得られます。 それらの比率は次のとおりです: 4: 2: 2: 2: 2: 1: 1: 1: 1。同時に、ヘテロ接合体がより一般的であり、ホモ接合体はあまり一般的ではありません。
各形質が独立して遺伝し、それぞれに 3:1 の分割が観察されるという事実に戻ると、各対立遺伝子の発現確率を乗算することで、異なる対立遺伝子の 2 つの形質の表現型の確率を計算できます (つまり、パネット格子を使用する必要はありません)。 したがって、滑らかな黄色の種子の確率は、3/4 × 3/4 = 9/16、滑らかな緑色 - 3/4 × 1/4 = 3/16、しわのある黄色 - 1/4 × 3/4 = 3/16、しわのある緑 - 1/4 × 1/4 = 1 となります。 /16. したがって、同じ表現型比、9:3:3:1 が得られます。
メンデルの第 3 法則は、減数分裂の最初の分裂中の異なるペアの相同染色体の独立した分岐によって説明されます。 遺伝子 A を含む染色体は、同じ確率で、遺伝子 B を含む染色体および遺伝子 b を含む染色体と同じ細胞に入る可能性があります。 遺伝子 A を含む染色体は、遺伝子 B を含む染色体とはまったくつながりがありませんが、両方とも同じ親から受け継がれました。 減数分裂の結果、染色体が混合したと言えます。 それらの異なる組み合わせの数は、式 2 n によって計算されます。ここで、n は半数体セットの染色体の数です。 したがって、ある種が 3 対の染色体を持っている場合、それらの異なる組み合わせの数は 8 (2 3) になります。
メンデルの第 3 法則、または形質の独立遺伝の法則は、異なる染色体上に局在する遺伝子、または同じ染色体上にあるが互いにかなり離れた位置にある遺伝子にのみ適用されます。
基本的に、遺伝子が同じ染色体上に位置する場合、それらは一緒に受け継がれます。つまり、遺伝子は相互に連鎖を示し、形質の独立した遺伝の法則は適用されなくなります。
たとえば、エンドウ豆の種子の色と形に関与する遺伝子が同じ染色体上にあった場合、減数分裂中に親の染色体が互いに独立して分岐するため、第一世代の雑種は 2 種類 (AB と ab) のみの配偶子を形成できます。 、しかし個々の遺伝子ではありません。 この場合、第 2 世代では 3:1 に分割されます (黄色の滑らかな 3 つと緑色のしわのある 1 つ)。
ただし、それほど単純ではありません。 染色体の接合(結合)や交差(染色体部分の交換)という性質が存在するため、相同染色体上にある遺伝子も組み換えを起こします。 したがって、AB 遺伝子を持つ染色体が交雑の過程で、B 遺伝子とのセクションを、そのセクションに b 遺伝子が含まれる相同染色体と交換すると、新しい配偶子 (Ab とたとえば aB) ができる可能性があります。得られた。 このような組換え配偶子の割合は、遺伝子が異なる染色体上にある場合よりも少なくなります。 この場合、交差する確率は染色体上の遺伝子の距離に依存し、遠ければ遠いほど確率は高くなります。