Систематичне становище грибів. Відмінності від рослин

Всі гриби об'єднані в царство Мусо1а, яке поділено на два відділи: слизові гриби (Мухоmусоtа) та власне гриби, або справжні гриби (Еumicotа).

Слизові гриби,або міксоміцети,– своєрідна група грибів, які мають клітинного будови. Вегетативне тіло їх є слизову масу – голу цитоплазму з великою кількістю ядер. У циклі розвитку спостерігається утворення плодових тіл із спорами. Розвиваються вони на відмерлих рослинах, але є паразитичні форми.

Справжні гриби (еуміцети)розподілені на шість класів: 1-й – хитрідіоміцети; 2-й – ооміцети; 3-й – зигоміцети; 4-й – аскоміцети; 5-й – базидіоміцети та 6-й – дейтероміцети (недосконалі гриби). Гриби трьох перших класів розглядають як нижчі форми, інші - як вищі. В основу підрозділу грибів на класи покладено комплекс ознак, провідними з яких є будова міцелію, типи статевого та безстатевого розмноження.

Нижче надається коротка характеристика основних класів грибів; для кожного з них наведені як приклади гриби, які є поширеними збудниками псування продуктів або використовуються в промислових виробництвах.

Хитрідіоміцети(Сhуtridiomycetes). Міцелій у них розвинений слабо або відсутній, а тіло є голим протопластом, клітинна оболонка відсутня. Розмножуються хитридіоміцети головним чином безстатевим шляхом за допомогою рухливих суперечок з одним джгутиком - зооспор, що розвиваються всередині зооспорангіїв.

Статевий процес різноманітний; в одних у результаті статевого процесу утворюється ооспора, в інших – зигоспора.

Сінхітріум(Sуnсhutrium еndobioticum) – збудник раку бульб картоплі (рис. 14). На уражених бульбах біля очей утворюються різних розмірів темні горбисті нарости (пухлини), що нагадують губку. У наростах міститься маса зооспор гриба, які звільняються з тканин бульби, що руйнуються, і заражають інші бульби. Протягом літа це може повторюватися багато разів. Восени в бульбах утворюються цисти, що покояться, які можуть зберігатися в грунті багато років. Навесні за сприятливих умов вони проростають, утворюючи зооспори, які заражають молоді рослини. Втрати врожаю може бути до 40-60%. Основні заходи боротьби – виведення стійких сортів та знезараження грунту.

Мал. 14.Рак картоплі

Ооміцети(Оomусеtes). Міцелій у них добре розвинений, неклітинний, багатоядерний. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспоран, що розвиваються в зооспорангіях, з двома джгутиками. При статевому процесі утворюються ооспори.

Фітофтора(Рhutoрhtora infеstans), або картпідбіл'ний гриб,вражає бульби та бадилля картоплі. На коротких розгалужених спорангієносцях розвиваються яйцеподібні або лимоноподібні спорангії. У вологому середовищі в них утворюється кілька рухомих зооспор, які потім проростають у гіфи. У сухому середовищі зооспори не утворюються, спорангій безпосередньо проростає у гіфу. Фітофтора вражає також помідори та баклажани.

Плазхопара (Р1азторага уілсо1а) – гриб, який викликає хворобу винограду, звану мілдьюабо неправдивою росою. Гриб вражає листя та ягоди. Уражені ягоди буріють, покриваються павутинним нальотом, що складається з спороносців гриба, зморщуються і опадають. Розвитку хвороби сприяє підвищена вологість повітря. Ооспори плазмопари перезимовують у ґрунті і можуть зберігатися життєздатними протягом кількох років.

Зигоміцети(Zugmycetes). Міцелій у них добре розвинений, неклітинний. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою нерухомих спорангіоспор; статеве – зигоспорами (зиготою). До цього класу відносять мукорові (Місогасеае) гриби, поширені у природі. Мукорові гриби характеризуються різноманітною будовою органів безстатевого розмноження. У деяких (наприклад, тамнідіум, рис. 15, г) поряд з великими багатоспоровими спорангіями є ще маленькі спорангії з невеликим числом спор - спорангіолі. Багато мукорових грибів є збудниками псування різних харчових продуктів. Вони розвиваються на продуктах у вигляді пухнастої білої чи сірої маси. Найбільше значення із мукорових грибів мають мукор та ризопус.

Гриби роду мукор(Мuсоr) мають великі спорангії, що утворюються на одиночних, простих або розгалужених спорангієносцях (рис. 15, а). Види цього роду відрізняються один від одного за формою та забарвленням спорангіоспор, за формою хламідоспор і т.д.

Гриби роду ризопус(Rhizopus) утворюють нерозгалужені, забарвлені в темно-бурий колір спорангієносці, що ростуть пучками (кущиками). У основи останніх є коренеподібні утворення – ризоїди (рис. 15 б), за допомогою яких гриб прикріплюється до субстрату. Спорангії великі, з темнозабарвленими спорами мають вигляд чорних "головок" на спорангієносцях, тому ризопус отримав назву "головчаста пліснява". Суперечки мають чохлики, які спадають після дозрівання (рис. 15, в). Ризопус поширюється по субстрату дуже швидко за допомогою довгих гіф, що стелиться (столонів), що нагадують вуса суниці. Вражаючи плоди, ягоди, овочі, гриб викликає "м'яку гниль" їх - повне руйнування тканин.

Мал. 15. Спорангієносці зигоміцетів:

а - Мусор; б - Rhizopus; в – суперечки Rhizopus: 1 – без чохлика; 2 – з чохликом (електронна мікрофотографія); г – Тhаmnidium

Деякі мукорові гриби мають позитивне значення завдяки здатності продукувати органічні кислоти, ферменти, зброджувати цукор в етиловий спирт. У країнах Сходу їх застосовують поряд із дріжджами у виробництві алкогольних напоїв та при виготовленні специфічних продуктів харчування, зброджених з бобів сої.

Аскоміцети(Ассотусетеs). Аскоміцети, або сумчасті гриби, різні за будовою та властивостями,

Міцелій у більшості добре розвинений, клітинний, але до аскіміцетів відносяться і не мають міцелію організми, представлені одиночними клітинами, що брунькуються. Всі вони мають, однак, загальне походження та ряд спільних рис у будові. Безстатеве розмноження міцеліальних аскоміцетів відбувається за допомогою конідій. Конідіальне спороношення різноманітне. Конідіоносці утворюються на міцелії поодиноко або групами, створюючи коремії, пікніди, ложі. При статевому процесі утворюються аскоспори у сумках (асках). Сумки розвиваються у багатьох грибів у плодових тілах різноманітної форми та будови, характерних для окремих представників аскоміцетів. Деякі сумчасті гриби немає плодових тіл, і сумки вони розвиваються безпосередньо на міцелії. Гриби, що утворюють плодові тіла, називають плодосумчастими,не утворюють – голосумчастими.

У деяких сумчастих грибів конідіальне спороношення невідоме, в інших воно переважає у циклі розвитку. У природі (на харчових продуктах) ці сумчасті гриби зустрічаються зазвичай, у конідіальної стадії; вони мають самостійну назву та розглядаються у класі недосконалих грибів.

Багато голосомчасті грибимають справжній міцелій, таким є, наприклад, еремотеціум Ешбі(Еrеmothrcium аshbyi), що використовується для промислового отримання вітаміну В 2 (рибофлавіну). В інших голосумчастих грибів (сім. Ендомусеtасеае) міцелій частково розпадається на артроспори. Існують і такі гриби, які являють собою поодинокі клітини, що брунькуються. Найважливішими представниками неміцеліальних голосомчастих грибів є дріжджі.

До групи плодосумчастих грибів включені деякі види широко поширених грибів пологів аспергіллус та пеніциліум, здатних до сумчастого спороношення. Плодові тіла у них мають вигляд дрібних кульок, утворених із щільно переплетених гіф. Усередині цих кулястих тіл знаходяться сумки зі спорами (рис. 16, б, в). Більшість видів аспергіллів і пеніцилів зустрічається лише у конідіальній стадії та належить до класу недосконалих грибів.

Мал. 16. Конмдієносець та плодові тіла (клейстотецьмя) Аsреrgillus:

а - конідієносець; б, в – плодові тіла (загальний вигляд та розріз)

Гриби роба аспергіллус(Аsреrgillus) мають одноклітинні, нерозгалужені конідієносці. Верхівки конідієносців більшою чи меншою мірою здуті і несуть на своїй поверхні, що розташовуються в один або два яруси стеригми з ланцюжком конідій (рис. 16, а). Конідії різного забарвлення (зелені, жовті, коричневі), частіше округлі. Конідієносець на вигляд схожий з дозрілим кульбабою.

У грибів рооа пеніциліум(Реnicillium) конідіоносці багатоклітинні, розгалужені. На кінцях розгалужень ко-нідієносця розташовуються стеригми з ланцюжками конідій. Конідії бувають зеленого, блакитного, сіро-зеленого забарвлення або незабарвленими. Верхня частина конідієносця (див. рис. 11,6) у вигляді пензлика різного ступеня складності, звідси і назва гриба – пеніциліум (кистевик).

Аспергілові та пеніцилові гриби – поширені збудники псування (цвілі) харчових продуктів, промислових виробів та матеріалів. Деякі представники їх використовують у промисловості. Так, Аsреrgillus niger застосовується у виробництві лимонної кислоти; Аsр.оrуzае та Аsр.аwуаmоri – для отримання ферментних препаратів.

Окремі види Реnicillium застосовують у виробництві лікувального препарату пеніциліну. Реп.roqueforti відіграє важливу роль у дозріванні сиру Рокфор, Реп.саmemberti - у виробництві сиру Камамбер.

Деякі аспергіли викликають захворювання – аспергільози (дихальних шляхів, шкіри, слизової порожнини рота) людини та тварин. Є види, що виділяють отруйні для тварин і людини речовини – афлатоксини (похідні кумаринів), однією з біологічних дій яких є пухлиноутворення.

Склеротинія(S.sclerotinia) – поширений та небезпечний збудник білої гнилі плодів та овочів при зберіганні.

Як свідчить назва, цих грибів характерно у циклі розвитку освіту склероциев на міцелії. Ко-нідіальне спороношення відсутнє.

До плодосумчастих грибів належать також гриби. трюфеліі зморшки, плодові тіла яких вживають у їжу, а також рядки, які вважаються умовно їстівними, тому що деякі види їх отруйні. Трюфелі утворюють підземні, бульбоподібні плодові тіла м'ясистої або хрящової консистенції, темного кольору, що досягають розміру бульб картоплі. Плодові тіла зморшок великі, м'ясисті, складаються з ніжки та капелюшки, зі складчастою бурою поверхнею, де шарами розташовуються сумки зі спорами.

Базідіоміцети(Васидіомісети). Це найбільш високорозвинені гриби із клітинним міцелієм; у деяких грибів багаторічний міцелій. Безстатеве розмноження (конідіями) спостерігається рідко. Органами статевого розмноження є базидії з базидіоспорами. В одних грибів базидії одноклітинні, в інших – багатоклітинні (див. рис. 13). Одноклітинні базидії циліндричної або булавоподібної форми несуть на чотирьох коротких виростах (стеригмах) по одній базидіоспорі. Багатоклітинні базидії складаються з чотирьох клітин, на яких знаходиться по одній базидіоспорі на стеригмі. Базидії з базидіоспорами можуть розвиватися безпосередньо на міцелії, але у багатьох базидіоміцетів є плодові тіла.

Базидіальні гриби з одноклітинними базидіями живуть у ґрунті, на рослинних рештках, деякі – на деревах. Базидії з базидіоспорами у більшості розташовуються шаром (гіменієм) на плодових тілах або всередині них. Будова, форма та консистенція плодових тіл різноманітні та характерні для різних видів грибів. До складу цієї групи базидіоміцетів входять капелюшні та трутові гриби.

Капелюшкові гриби мають однорічне м'ясисте плодове тіло, що складається з капелюшка та ніжки. Нижня поверхня капелюшка складається з пластинок, що радіально розходяться (наприклад, у сироїжки, опенька) або з численних трубочок (у білого гриба, підберезника і ін.). На бічних поверхнях пластин і на внутрішніх стінках трубочок знаходяться базидії зі спорами. Багато капелюшкових грибів їстівні. Те, що зазвичай називають грибами та вживають у їжу, і є плодові тіла; грибниця живе у ґрунті. Деякі шапкові гриби отруйні.

У нашій країні та інших займаються промисловим культивуванням їстівних грибів печериць. У деяких країнах (Китай, Японія) вирощують інші пластинчасті гриби. В даний час все більшого поширення набуває спосіб вирощування грибного міцелію в ферментах. Цей спосіб дозволяє швидко накопичувати значну кількість міцелію, який за хімічним складом та смаковими якостями мало відрізняється від плодових тіл відповідного гриба.

Трутові грибируйнівники деревини. Міцелій живе в деревині живою (у стовбурах, коренях дерев) або мертвою (заготівельною, обробленою у будівлях), руйнуючи її. Плодові тіла утворюються на поверхні ураженої деревини. У більшості грибів вони багаторічні, різноманітні за формою, величиною, консистенцією та забарвленням. Плодові тіла бувають пухкими, щільними, дерев'янистими, у вигляді скоринок, копитоподібні.

Багато трутових грибів відомі під назвою "будинкові".Вони вражають дерев'яні частини будівель, складських приміщень, виявляються у винних підвалах на полицях, бочках та інших предметах. Найбільш шкідливим з них є справжній будинковий гриб (Sеrрu1а 1асrуmаns), який у природі не виявляється і зустрічається лише у будівлях. На уражених предметах утворюється ватоподібне скупчення міцелію з жовтими (або рожевими) плівками. Плодове тіло м'ясисто-плівчасте. Деревина розм'якшується – згниває. При підвищеній вологості повітря гриб поширюється дуже швидко, чому сприяє розвиток тяжів із гіф, що зрослися, довжиною до декількох метрів. Домові гриби завдають великої економічної шкоди народному господарству.

Іржі гриби -широко поширені паразити багатьох вищих рослин, у тому числі і злаків. Ці гриби відрізняються складним циклом розвитку – різноманітністю форм спороношення, що чергуються у певній послідовності. Деякі гриби весь цикл розвитку проходять на одній рослині (наприклад, іржа соняшнику), інші – на двох рослинах (хлібна іржа). Свою назву іржі гриби отримали у зв'язку з появою іржавих плям або смуг на уражених ними частинах рослин. Колір плям обумовлений наявністю в міцелії та суперечках цих грибів крапель олії помаранчевого забарвлення. Поразка злакових рослин іржею призводить до їх недорозвинення, затримки утворення колосків і, таким чином, загибелі врожаю.

Головневі і іржі гриби завдають великої шкоди сільському господарству.

Дейтероміцети, або недосконалі гриби(Deuteromусеtes). Це гриби з клітинним міцелієм, у яких статевого спороношення немає або ще не виявлено. Більшість їхрозмножується конідія. Конідієноці у різних видів мають різний зовнішній вигляд, розташовуються поодиноко або групами. Деякі гриби утворюють оідії (артроспори), є форми без спеціальних органів розмноження. Конідії різноманітні за формою, будовою, фарбуванням; вони можуть бути одноклітинними та багатоклітинними.

Багато представників недосконалих грибів є аскоміцети, а можливо, і базидіоміцети, що втратили здатність до статевого спороношення, наприклад, види Аsреrgillus і Реnicillium, що не мають сумчастої стадії розвитку. Деякі гриби, що розглядаються у цьому класі, є конідіальними стадіями розвитку певних відомих аскоміцетів. Так, описані нижче види грибів Вр^гуІз і МопШа є конідіальні стадії сумчастих грибів сімейства склеротінієвих.

Найбільш поширеними та небезпечними збудниками псування продуктів є такі.

Фузаріум(Різапшп) має два типи конідій, макроконідії - серповидно-вигнуті багатоклітинні, які розвиваються на коротких розгалужених конідієносцях (рис. 17, б), і мікроконідії - дрібніші еліптичні або округлі одноклітинні (або з однією-двома перегородками). Міцелій цих грибів білий, біло-рожевий, жовтуватий. Фузаріуми викликають захворювання різних овочів та плодів, відомі під загальною назвою "фузаріоз". Є види, що утворюють отруйні в людини речовини.

Ботрітіс(ВогуНз) має деревоподібно-розгалужені конідіоносці, що несуть на кінцях гілок зібрані в головки одноклітинні димчастого кольору конідії (рис. 17, а). Цей гриб вражає яблука, груші, багато овочів і особливо ягоди. При цьому поверхня їх покривається пухнастим сірим нальотом, тканини стають водянистими, буріють, розм'якшуються.

Мал. 17. Конідієносці недосконалих грибів:

а - У (; гу<л5; б - Гизагшт; в - АНетапа; г С1ас1о5ропит

Ботритіс разом із іншими грибами викликає так звану кагатну гнильцукрових буряків.

Альтернарія(АКегпапа) характеризується наявністю багатоклітинних темнозабарвлених конідій булавовидно-витягнутої форми, що сидять ланцюжками або поодиноко на слаборозвинених конідієносцях (рис. 17, в). Різні види АІєгпапа широко поширені в ґрунті та на рослинних рештках. Гриб викликає захворювання багатьох сільськогосподарських рослин. альтернаріоз.Розвиваючись на харчових продуктах, альтенарію утворює на них чорні вдавлені плями.

Оідіум(01о.шт) утворює розгалужений білий міцелій, гіфи якого легко розпадаються на оідії – артро-спори (див. рис. 11, а). Один з видів цього роду -СМшт 1ас11з (Оео1;пспіт сапсІо.іт) - молочна пліснява, часто розвивається у вигляді оксамитової плівки на поверхні квашених овочів та кисло-молочних продуктів при їх зберіганні. Гриб використовує молочну кислоту, що знаходиться в цих продуктах, що призводить до їх псування. У молочних продуктах оідіум розкладає білок, жири. Ця пліснява зустрічається також на пресованих дріжджах, вершковому маслі, сирі та інших продуктах.

Монілія(МошІа) - гриб, що не має справжніх ко-нідієносців. Конідії, з'єднані в прості або ланцюжки, що гілкуються, розташовуються на коротких відростках міцелію. Ці гриби є активними збудниками псування плодів.

Клабоспоріуж (СЧаДозропит) має слабогілкі конідіоносці, що несуть на кінцях ланцюжка конідій (див. рис. 17, г). Конідії бувають різноманітної форми (округлої, овальної, циліндричної та ін.) та розмірів, нерідко двоклітинними. Міцелій, конідіоносці та конідії пофарбовані в оливково-зелений колір. Ці гриби характерні тим, що виділяють у середу темний пігмент. Кладоспоріум нерідко виявляється при холодильному зберіганні на різних харчових продуктах у вигляді оксамитових темно-оливкових (до чорного кольору) плям.

Дріжджі Загальна характеристика

Дріжджі є одноклітинними нерухомими мікроорганізмами, поширеними у природі; вони зустрічаються в грунті, на листі, стеблах та плодах рослин, у різноманітних харчових субстратах рослинного та тваринного походження.

Широке використання дріжджів у промисловості ґрунтується на їх здатності викликати спиртове бродіння.

Форма та будова дріжджової клітини. Форма клітин дріжджів частіше округла, овально-яйцеподібна або еліптична, рідше циліндрична та лимоноподібна (рис. 18). Зустрічаються дріжджі особливої ​​форми – серпоподібні, голкоподібні, стрілоподібні, трикутні. Розміри дріжджових клітин зазвичай не перевищують 10-15 мкм.

форма та розміри дріжджів можуть помітно змінюватись в залежності від умов розвитку, а також віку клітин.

Мал. 18. Дріжджі

Будова клітини дріжджів подібна до будови клітини грибів (див. рис. 9). Дріжджі мають усі основні структури, характерні для еукаріотного типу клітини (ядро, відмежоване від цитоплазми, ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, мітохондрії, рибосоми, вакуолі). Як запасні поживні речовини в клітинах виявляються крапельки жиру, гранули глікогену, волютину.

Клітинна стінка (оболонка) дріжджів шару, до складу її у більшості дріжджів входять в основному (до 60-70% сухої маси) геміцелюлози; у невеликих кількостях – білки, ліпіди, хітин. У деяких дріжджів оболонка може в тій чи іншій мірі ослизнятися, внаслідок чого клітини склеюються одна з одною і при розвитку в рідких середовищах утворюють пластівці, що осідають на дно судини. Такі дріжджі називають пластів'єподібними,на відміну від пилоподібних,клітинні стінки яких не ослизняються; пилоподібні дріжджі в рідині знаходяться у зваженому стані.

Розмноження дріжджів.Найбільш характерним і поширеним у дріжджів вегетативним способом розмноження є брунькування, лише деякі дріжджі розмножуються розподілом.

У дріжджів відомі такі типи брунькування: мультилатеральне, біополярне, уніполярне та рівномірне.

Процес брунькування полягає в тому, що на клітці з'являється горбок (іноді їх кілька), який поступово збільшується. Цей горбок називають ниркою. Ниркування передує поділ ядра на дві частини, і одне разом з частиною цитоплазми та іншими клітинними елементами переходить у молоду клітину, що формується. У міру зростання нирки в місці з'єднання її з материнською клітиною утворюється перетяжка, що відмежовує молоду дочірню клітину, яка потім відшнуровується (відокремлюється) від материнської клітини, або залишається при ній. У місці відділення дочірньої клітки залишається рубець. За сприятливих умов цей процес триває близько 2 год.

Клітини, що брунькуються, зазвичай утворюють не одну, а кілька нирок. Разом з цим може початися брунькування і молодих клітин. Так поступово утворюються скупчення з багатьох об'єднаних між собою клітин. зростками брунькування.

У деяких випадках, особливо на поверхні рідких середовищ, такі зростки брунькування утворюють тонку плівку, що легко руйнується при збовтуванні рідини. Існують дріжджі, які утворюють більш менш товсті зморшкуваті плівки, міцно утримуються при збовтуванні. Такі плівчасті дріжджі нерідко викликають псування солоних та квашених овочів, вина, пива.

Крім брунькування, багато дріжджів розмножуються за допомогою спор. Суперечки у дріжджів можуть утворюватися безстатевим та статевим шляхами. У першому випадку ядро ​​клітини ділиться на стільки частин, скільки утворюється спор у даного виду дріжджів, після чого поступово в клітині (як у сумці) утворюються аскоспори (див. рис. 18 внизу праворуч). Утворенню суперечки статевим шляхом передує злиття (копуляція) клітин. У деяких дріжджів копулюють суперечки, що проростають. Число суперечок у клітці різних видів дріжджів по-різному. Їх може бути дві, чотири, інколи ж вісім і навіть дванадцять.

Спори більшості дріжджів округлі або овальні, але в деяких голкоподібні, капелюхи. На поверхні багатьох спор є різні утворення типу виростів, бородавок, обідків.

Суперечки дріжджів стійкіші до несприятливих впливів, ніж вегетативні клітини, але менш стійкі, ніж бактеріальні суперечки.

У сприятливих умовах суперечки проростають у клітини.

У багатьох так званих культурних дріжджів,т. е. культивованих людиною для виробничо-господарських цілей, здатність до спороутворення значною мірою ослаблена, інколи ж повністю втрачена.

Основи систематики дріжджів

Дріжджі, як зазначалося вище, ставляться до класу сумчастих грибів (Азсотусе^ез), до підкласу голосумчастих, які не утворюють міцелію. Розподіл голосомчастих грибів на порядки, сімейства, пологи ґрунтується на особливостях їх розмноження, морфологічних, фізіологічних та біохімічних ознаках.

Найбільший інтерес становить рід цукроміцес(Засспаготусез), який поєднує як природні види, так і культурні, що застосовуються у промисловості. Окремі їх види відрізняються здатністю зброджувати ті чи інші цукру, інтенсивністю бродіння, кількістю спирту, що утворюється, оптимальними температурами брунькування і утворення спор і т.д.

У промисловості найширше використовують дріжджі сахароміцес церевізія. В даний час у різних країнах світу їх виробляють понад 2 блн. Харчові дріжджі використовують як добавки до продуктів харчування, а не як біологічні каталізатори.

Сахароміцес церевізія(ЗасЬ. сегеу1з1ае) - дріжджі округлої або овальної форми. Застосовують їх у виробництві етилового спирту, пивоваріння, квасоварення та хлібопечення. Кожне виробництво застосовує свої специфічні раси (різновиди) цього виду дріжджів.

Сахароміцес вікі(ЗасЬ. упи) - дріжджі еліптичної форми. Їх використовують переважно у виноробстві. Цей вид дріжджів також представлений багатьма расами.

Ці та деякі інші види роду ЗассЬаготусез при спонтанному (самовільному) розвитку в харчових продуктах, що містять цукор, викликають їх псування - забруджування, прокисання.

Крім спороутворюючих, існують дріжджі, які не утворюють суперечку, - аспорогенні.Нерідко їх називають дріжджоподібними або недосконалими дріжджовими організмами та відносять до недосконалих грибів.

З аспорогенних дріжджів найбільше значення мають пологи кандида (СапоІа) та торулопсис (Тоги1орз15). Численні представники їхшироко поширені в природі, більшість не здатна до спиртового бродіння, багато хто викликає псування харчових продуктів.

Торулопсісмають клітини округлої чи овальної форми. Багато хто з них здатний викликати лише слабке спиртове бродіння. Окремі види використовують у виробництві кумису та кефіру.

Кандіда -дріжджі, клітини яких мають витягнуту форму, здатні до утворення примітивного міцелію (псевдоміцелій). Багато хто з них не здатний до спиртового бродіння. Деякі види (наприклад, С.тусойегта), що окислюють цукор та етиловий спирт в органічні кислоти або вуглекислий газ і воду, є шкідниками у виробництвах вин, пива, пекарських дріжджів. Ці дріжджі викликають псування квашених овочів, безалкогольних напоїв та багатьох інших продуктів.

Є види, що викликають захворювання. кандидозиу людей, у яких уражаються слизові оболонки рота та інших органів.

Серед аспорогенних дріжджів є пофарбовані в жовтий, рожевий, червоний кольори, що з наявністю в клітинах пігментів - каротиноїдів. В даний час деякі з цих дріжджів (види роду родотору-ла - К11ос1о1;оги1а) використовують для отримання кормових білково-каротиноїдних препаратів, які є джерелом вітаміну А для тварин.

Останнім часом дріжджі широко застосовують для одержання білка, амінокислот, вітамінів та ферментів. Наприклад, Сапсіоа і Шіа синтезує білок при вирощуванні її на відходах паперової промисловості, а ЗассЬаготу-сорз1з іро1Шса - на алканах нафти; Засспаготусез сегеу1з1ає використовують для отримання ферменту інвертази.

У МІНХ ім. Г. В. Плеханова А. А. Кудряшової з групою співробітників отримано препарат з дріжджів "Алексан-Дріна", призначений для використання в лікувально-профілактичних цілях. Він є сумішшю амінокислот, вітамінів і мінеральних елементів, що повністю розчиняється у воді. У харчовій промисловості він може застосовуватися як високоефективна і поліфункціональна натуральна харчова добавка, що не надає негативного впливу на органолептичні властивості продуктів харчування. Додавання цього препарату до харчових продуктів сприяє підвищенню їх фізіологічної цінності, появі нових позитивних ознак і властивостей або посиленню їм властивих (підвищення якості, посилення піностійкості напоїв та желетворчої здатності кондитерських виробів, уповільнення черствіння хлібобулочних виробів, збереження форми борошняних виробів при варінні, виробів та ін.). Відходи, що утворюються при виробництві цього препарату, можуть використовуватися як у харчовій промисловості, так і в галузі тваринництва, рослинництва, при вирощуванні лабораторних та промислових мікроорганізмів, хутрових звірів, риби, шапочних грибів, квітів та ін.

Нова натуральна біопродукція дозволяє отримувати екологічні безпечні продукти харчування, ефективні корми для тварин та живильні середовища для мікроорганізмів, нові медичні препарати та парфумерно-косметичні вироби високої біологічної активності.

Дозвіл на її промислове виробництво та реалізацію для населення отримані в МОЗ РФ та в Держстандарті.

1. Клас хитрідіоміцети.
2. Клас ооміцети.
3. Клас зигоміцети.
4. Клас аскоміцети

Систематика грибів - розподіл на відділи, групи, класи, порядки, сімейства - побудована з урахуванням природних, еволюційно сформованих зв'язків між окремими групами.

Сучасна систематика грибів ґрунтується на будові органів розмноження, морфологічних, цитологічних, біологічних, фізіолого-біохімічних ознаках. Відділ справжні гриби (Eumycota) ділиться на групи, класи, підкласи, порядки, сімейства, пологи, види тощо.

До групи нижчих грибів входять три класи - хітрідіоміцети, ооміцети, зигоміцети. Вищі гриби ділять також на три класи: сумчасті, базидіальні та недосконалі.

Схема поділу грибів на класи

Справжні гриби

Найнижчі гриби Вищі гриби

1-й клас - хитрідіоміцети 4-й клас - аскоміцети

2-й» - ооміцети 5-й» - базидіоміцети

3-й»-зигоміцети 6-й»-дейтероміцети

Клас зигоміцети (Zygomycetes).Об'єднує понад 500 видів, які мають рухливих стадій у циклі розвитку. Нерухомі суперечки (спорангіоспори, конідії) в оболонці мають хітин. Статевий процес - зигогамія (дві нерухомі однакові за морфологією, але генетично різні клітини, переливають вміст у третю клітину, що заново утворюється). Результат статевого процесу - спори, що покоюються, - зигоспори. Вегетативне тіло одноклітинний міцелій. Це переважно сапротрофи (мукорові, і энтомофторовые гриби) - попередники сумчастих грибів. У таких грибів при старінні міцелію утворюються перегородки, що є одним із прикладів плавного переходу до вищих грибів.

Контрольні питання:

1 . Типові представники якого класу є збудниками

раку картоплі та чорної ніжки капустяної розсади.

2 . Дайте характеристику класу хитридіоміцети.

3 . Дайте характеристику класу ооміцети.

4 . Дайте характеристику класузигоміцети.

5 . Дайте характеристику класу аскоміцети.

Література

1. Фітопатологія: Підручник/М.І. Дементьєва. – М.: Колос, 1977. – 366 с. - (Підручник та навч. посібники для вищих с.-г. навчальних закладів).

2.Яковлєва Н.П. Фітопатологія програмоване обучение.Изд.2-е,допол.: Учеб.для студентів вищих навчальних закладів., М.: Колос,1992. - 382с.

3. Попкова К.В. Загальна фітопатологія. - М.: 2005.

Лекція №7. Вищий клас грибів.

Клас базидіоміцети - BASIDIOMYCETES

Клас недосконалі гриби (DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI)

Відділ Базидіомікоту включає гриби з клітинним міцелієм, що поєднують близько 30 тис. видів. Клітинна стінка складається з хітину та глюканів. Крім типового клітинного міцелію, у деяких груп видів зустрічається дріжджоподібна стадія.

Базидія може бути одноклітинною – це холобазидіяабо складається з двох частин: нижньої розширеної - гіпобазидіїта верхньої - епібазії. Епібазідіяє виростом гіпобазидії і часто складається з двох або чотирьох частин. У цьому випадку її називають гетеробазидією.Якщо базидія розділена поперечними перегородками на чотири клітини, з боків яких формуються базидіоспори, її називають фрагмобазією . Фрагмобазидії зазвичай утворюються з товстостінних клітин, що покоїться - теліоспор, уредіноміцети та устилягіноміцети.

Таблиця 1.

Класи та підкласи відділу Basidiomycota

Клас БАЗИДІОМІЦЕТИ – BASIDIOMYCETES поділяється на 2 підкласи.

1. Підклас Гомобазидіоміцети - Homobasidiomycetidaeпоєднує гриби з нерозділеною одноклітинною булавовидною або циліндричною базидією - холобазидією, що розвивається безпосередньо з виробляє її і потім клітини, що розростається.

2. Підклас Гетеробазідіоміцети - Heterobasidiomycetidaeпредставлений грибами зі складною базидією - гетеробазидією, що складається з епі-і гіпобазидій. В даному випадку материнська клітина базидії зазвичай не розростається, а дає виріст, який переходять гаплоїдні ядра; потім цей виріст може ділитися за допомогою перегородок.

Підклас гомобазидіоміцети, або холобазидіоміцети

(HOMOBASIDIOMYCETIDAE)

Серед представників підкласу Гомобазидіоміцети найбільш поширені гриби, об'єднані у групу порядків гіменоміцети. Їх характерні великі плодові тіла, що розвиваються на багаторічному міцелії. Базидії розташовуються щільним гіменіальним шаром на плодових тілах.

Залежно від форми та будови плодового тіла гіменоміцети поділяють на два порядки:

афілофорові (Aphillophorales);

Агарикові (Agaricales).

Для афілофоровиххарактерні плодові тіла різної форми та консистенції та переважно трубчастий гіменофор. Гіменофорагарикових в основному пластинчастий, а плодові тіла розділені на капелюшок та ніжку.

Група афілофороїдні гіменоміцети.Плодові тіла афілофорових мають різну форму та консистенцію. Залежно від особливостей будови плодового тіла виділяють порядки, з яких найбільш важливе значення для фітопатології мають Телефорові, Рогатикові та Поліпорові або Трутовікові.

Порядок Телефорові - Thelephorales. Плодові тіла грибів цього порядку мають вигляд павутинних або шкірястих плівок, що часто обволікають субстрат. Найбільш шкідливі види належать до роду стереуму.

У відповідній графі класу грибів таблиці №2 вкажіть особливості будови: міцеліальні, неміцеліальні, одноклітинні, багатоклітинні.

Віруси - неклітинні організми, мешкають у клітинах хребетних, безхребетних тварин, рослин, бактерій, актиноміцетів, грибів. Зобразити на рис. №6Форми вірусів. Врахуйте, що віруси не мають власного обміну речовин; розберіться з репродукцією вірусів, яка складається з кількох стадій адсорбції, проникнення, реплікації, збирання та виходу з клітини – господаря. З'ясуйте значення вірусів та фагів. Роль відкриття Д.І. Івановського у становленні та розвитку вірусології.

Питання для самоперевірки та виконання контрольної роботи

9. Ріккетсії – прокаріотні мікроорганізми. Характеристика рикетсій. Значення робіт Г. Ріккетса, С. Провачека, П. Ф. Здродовського.

10 Будова, розташування та призначення спор у прокаріотних та еукаріотних мікробів. Навести приклади спороутворюючих та аспорогенних форм мікробів.

11. Основні групи прокаріотних мікроорганізмів, їх характерні ознаки. приклади.

12. Мікроорганізми неклітинної організації. Розміри, форми, структура, репродукція, методи дослідження.

13. Мікоплазми – прокаріотні мікроорганізми. Розмноження. Характерні ознаки L-форм бактерій.

Розділ II. Фізіологія мікроорганізмів

Фізіологія – наука про життєдіяльність організмів. Щоб спрямовано регулювати мікробіологічні процеси, необхідно вивчити закономірності харчування, дихання (метаболізму - обміну речовин та енергії), зростання та розмноження різних істот.

Живлення. Для зростання мікроорганізмів необхідні вода та елементи, які йдуть на побудову структур клітин. Якісний хімічний склад мікробів визначає їх потребу в живильному середовищі.

Вивчіть хімічний склад мікробів. Зверніть увагу, з яких мономерів будуються такі складні органічні речовини, як білки, ліпіди, полісахариди, нуклеїнові кислоти та їх кількісний склад у сухій речовині клітини.

Для біосинтезу власних органічних сполук багато мікроорганізмів використовують діоксид вуглецю. Для цього процесу необхідна енергія, джерелом якої може бути світло чи енергія окислювально-відновних реакцій. Розберіться, які мікроби є автотрофами (автономно живляться). Яка природа речовин, що окислюються у фотолітотрофів, хемолітотрофів і які джерела енергії використовуються ними?

Велика кількість бактерій використовують вуглецевмісні органічні речовини: моно-, полісахариди і т.д.

Запам'ятайте, що деякі мікроорганізми потребують додаткових речовин, які відіграють роль факторів зростання. Їх називають ауксотрофами. Інші здатні переходити від одного типу харчування до іншого - це міксотрофи.

Для кращого засвоєння матеріалу доопрацюйте пропоновану таблицю №3, використовуючи дані, розміщені під нею.

3.1. Гриби (Fungi)

3.1.1. Основні властивості та систематика грибів

Гриби - це еукаріоти, що втратили хлорофіл, і, отже, вони є такими ж гетеротрофами, як тварини. Разом з тим вони мають жорстку клітинну стінку, і вони не здатні пересуватися, як і рослини. У силу сформованих традицій гриби завжди відносили до рослин *, але в більш сучасних системах, наприклад, у класифікації, яка наведена на рис. 3.1 їх виділяють в окреме царство. Систематика та основні ознаки грибів представлені на рис. 3.2 та у табл. 3.2. Дві найбільші та найбільш високоорганізовані групи - це Ascomycota та Basidiomycota.

* (У свій час гриби отримали статус класу і разом з класом водоростей становили тип. Thallophytaрослинного царства. До Thallophytaвідносили такі рослини, тіло яких можна було б назвати талломом. Таллом- це слоевище, найчастіше сплощене, не диференційоване на справжнє коріння, стебла і листя і не має справжньої провідної системи.)

3.1. Складіть таблицю відмінностей між грибами і рослинними клітинами, що містять хлорофіл; користуючись тими відомостями царстві грибів, які у табл. 3.2.

Будова

Будова тіла грибів є унікальною. Воно складається з маси тонких трубчастих ниток, що гілкуються, які називаються гіфами(в однині - гіфа), а вся ця маса гіф називається міцелієм. Кожна гіфа оточена тонкою жорсткою стінкою, основним компонентом якої є хітин - полісахарид, що містить азот. Хітін є також структурним компонентом зовнішнього скелета членистоногих (розд. 5.2.4). У деяких випадках клітинна стінка містить целюлозу. Гіфи не мають клітинної будови. Протоплазма гіф або зовсім не розділена, або розділяється поперечними перегородками, які називають септами. Такі септи ділять вміст гіф на окремі відсіки (компартменти), які зовні схожі на клітини. На відміну від нормальних клітинних стінок освіта септ пов'язані з поділами ядер. У центрі септи зазвичай залишається невеликий отвір (пора), через який протоплазма може перетікати з одного компартменту в інший. У кожному компартменті може бути одне, два чи кілька ядер, які розташовуються вздовж гіфи більш-менш однакових відстанях друг від друга. Гіфи, що не мають перегородок, називаються нечленистими (несептованими, асептованими)або ціноцитними. Останній термін застосовують до будь-якої маси протоплазми, в якій знаходиться багато ядер, але яка не поділена на окремі клітини. Гіфи, що мають перегородки, називаються членистимиабо септованими. У цитоплазмі гіф розташовуються мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, рибосоми, вакуолі та інші органели, звичайні для еукаріотів. У старих ділянках міцелію вакуолі більша, а цитоплазма займає лише невелике місце на периферії. Іноді гіфи агрегують з утворенням більш щільних структур, як, наприклад, плодові тіла Басідіомікота.

живлення

Сапрофіти.Сапрофітні гриби виробляють найрізноманітніші ферменти. Якщо гриб здатний секретувати травні ферменти трьох основних класів, а саме карбогідрази, ліпази і протеази, він може використовувати різні субстрати, і його можна назвати воістину всюдисущим, наприклад який-небудь з видів Penicillium, який утворює зелену або блакитну плісняву на таких субстратах, як ґрунт, сира шкіра, хліб або гниючі фрукти.

Для гіф сапрофітних грибів зазвичай характерний хемотропізм, тобто вони ростуть спрямовано в той бік, де знаходяться речовини, що дифундують із субстрату (розд. 15.1.1).

Гриби-сапрофіти зазвичай утворюють велику кількість легких стійких суперечок. Це дозволяє їм легко поширюватись на інші продукти. Прикладами таких грибів можуть бути Місоr, Penicillium або Agaricus.

Сапрофітні гриби та бактерії утворюють разом групу так званих редуцентів, без яких немислимі круговороти елементів у природі. Особливо важливі ті небагато грибів, які секретують целюлазу - фермент, що розщеплює целюлозу. Целюлоза є найважливішим структурним компонентом клітинних стінок рослин. Гниєння деревини та інших рослинних залишків частково досягається і за рахунок діяльності редуцентів, що секретують целюлазу.

Деякі гриби-сапрофіти мають важливе господарське значення; до таких грибів відносяться, наприклад, дріжджі Saccharomyces або Penicillium (розд. 3.1.6).

Якщо господарем служить рослина, то гіфи гриба проникають через продихи, або прямо крізь кутикулу і епідерміс, або через рани. Потрапивши всередину рослини, гіфи зазвичай розгалужуються, поширюючись між клітинами; іноді вони виділяють пектинази, які перетравлюють тканину рослини, і таким чином прокладають собі дорогу через серединну платівку. Захворювання може бути системним, тобто захоплювати всі тканини господаря, або може обмежуватися невеликою частиною рослини.

Симбіоз. Гриби беруть участь у створенні двох дуже важливих типів симбіотичного союзу, а саме лишайників та мікоризи. Лишайник- це симбіотична асоціація гриба та водорості. Гриб у разі зазвичай або сумчастий, або базидіальний, а водорість - або зелена, або синьо-зелена. Лишайники, зазвичай, поселяються на оголених скелях чи стовбурах дерев; у сирих лісах вони ще й звисають із дерев. Вважають, що водорість забезпечує гриб органічними продуктами фотосинтезу, а гриб поглинає воду та мінеральні солі. Крім того, гриб запасає воду, що дозволяє деяким лишайникам рости в таких сухих умовах, де не можуть існувати жодні інші рослини.

Тіло лишайника невелике і не схоже на жодного з партнерів, настільки далеко зайшов цей союз. Лишайники ростуть дуже повільно і дуже чутливі до забруднення навколишнього середовища, особливо до сірчистого газу, цього поширеного відходу промислового виробництва. Тому лишайники є ідеальним засобом контролю за забрудненням середовища, оскільки їх чисельність і видове розмаїтість різко зростають із збільшенням відстані від джерела забруднення.

Мікориза- це симбіотична асоціація гриба з корінням рослин. Ймовірно, більшість наземних рослин здатні вступати до такого роду зв'язку з ґрунтовими грибами. Гриб утворює чохол навколо центральної частини кореня ( ектотрофна мікориза) або ж проникає в тканини рослини-господаря ( ендотрофна мікориза). Мікориз першого типу зустрічається головним чином у таких лісових дерев, як хвойні, бук і дуб, і утворюється за участю грибів, що належать до відділу Basidiomycota. Їхні "плодові тіла" (те, що ми називаємо грибами) зазвичай можна бачити поблизу дерев. Гриб отримує від дерева вуглеводи та вітаміни і в свою чергу розщеплює до амінокислот білки ґрунтового гумусу; частина амінокислот при цьому поглинається та використовується деревом. Крім того, гриб забезпечує дерево більшою поверхнею всмоктування, що особливо важливо, коли дерево росте на бідному ґрунті з нестачею азоту.

Ендотрофна мікориза зустрічається у найрізноманітніших рослин, але про її роль у симбіозі відомо дуже мало.

3.1.2. Відділ Oomycota

Явні ознаки гнилі на листі проявляються зазвичай у серпні, хоча, як правило, зараження відбувається ще навесні, коли гриб проникає в листя рослин, що виросли з бульб, у яких перезимував міцелій.

Міцелій, що складається з розгалужених нечленистих гіф, розгалужується в міжклітинному просторі всередині листя, утворюючи розгалужені гаусторії, які проникають у клітини мезофілу та висмоктують з них поживні речовини (рис. 3.3 та 3.4). При надлишку вологи та тепла на міцелії виникають довгі тонкі структури, які називають спорангієносцями. Спорангієносці, проникаючи через продихи або рани, звисають з нижньої поверхні листя. Вони гілкуються і дають початок спорангіям(Рис. 3.4). При теплій погоді спорангії поводяться як суперечки, тобто переносяться вітром або разом із бризками від крапель дощу на інші рослини, розповсюджуючи таким чином інфекцію. Потім із спорангія виростає гіфа, яка проникає через продихи, сочевички або пошкодження всередину тканини рослини. У холодних умовах вміст спорангія ділиться з утворенням рухомих зооспор (ця ознака характерна для примітивних організмів), які вивільняються із спорангія та плавають у тонкому шарі рідини, адсорбованої на поверхні листка. Зооспори можуть інцистуватися і в такому стані чекати, доки умови не стануть більш сприятливими для зростання гіф; тоді і починається нове зараження рослин.

У хворих рослин на окремому листі видно невеликі мертві ("гнили") зони коричневого кольору. Якщо придивитися уважніше, то на нижній поверхні зараженого листя навколо мертвої зони можна розглянути бахрому з білих спорангієносців. При теплій сирій погоді зони некрозу швидко розповсюджуються по всій поверхні листка і переходять на стебло. Деякі спорангії падають на землю і заражають бульби картоплі, при цьому інфекція поширюється дуже швидко і викликає своєрідну суху гниль, при якій тканина бульби набуває іржаво-коричневого забарвлення, що нерівномірно поширюється від периферії до центру бульби.

Фітофтора, як правило, зимує в стані сплячого міцелію всередині злегка інфікованих бульб картоплі. Вважається, що на відміну від Peronospora цей гриб рідко розмножується статевим шляхом, якщо, звичайно, не говорити про ті місця (Мексика, Центральна та Південна Америка), звідки походить картопля. Статеве розмноження гриба можна індукувати в лабораторних умовах. Як і Peronospora, фітофтора утворює стійкі спори, що покоїться. Товстостінна ооспора утворюється внаслідок злиття антеридія та оогонія. Вона може перезимувати у ґрунті, а наступного року викликати нову інфекцію.

У минулому епідемії *, викликані Phytophthora, призводили до дуже серйозних наслідків. Вважають, що цю хворобу випадково завезли до Європи з Америки наприкінці 30-х років минулого століття. В результаті Європою прокотилася ціла війна епіфітотій, які в 1845 р. і наступні роки повністю знищили посіви картоплі в Ірландії. Настав голод, який призвів до загибелі багатьох людей, які опинилися жертвами не лише самої хвороби картоплі, а й складних політичних та економічних чинників. В результаті багато ірландських родин були змушені емігрувати до Північної Америки.

* (Масові захворювання рослин називаються епіфітотіями. - Прим. перев.)

Цей гриб цікавий нам і тому, що у 1845 р. Берклі (Berkeley) вперше чітко показав мікробну природу фітофторозу. Берклі продемонстрував, що гриб, пов'язаний із картопляною гниллю, сам викликає хворобу, а не є побічним продуктом розкладання.

З'ясування життєвого циклу збудника картопляної гнилі призвело до розробки методів боротьби із цією хворобою. Нижче наведено ці методи.

1. Треба ретельно стежити за тим, щоб не було висаджено жодного зараженого бульби.

2. Оскільки гриб може зберігатися у ґрунті майже цілий рік, не слід садити картоплю там, де було виявлено це захворювання минулого року. І тут допомагають правильні сівозміни.

3. Усі хворі частини заражених рослин слід знищити ще до викопування бульб, наприклад спалити їх або обприскати їдким розчином, таким, як сірчана кислота. Це необхідно робити тому, що гнилий бадилля (тобто стебла) і надземні частини можуть заразити і бульби.

4. Так як цей гриб може зимувати в не викопаних бульбах, потрібно ретельно стежити, щоб на заражених полях були викопані всі бульби.

5. Гриб можна обробити медьсодержащими фунгіцидами, наприклад бордоською рідиною. Обприскування слід проводити в певний час, щоб встигнути попередити захворювання, тому що уражені рослини вже ніщо не врятує. Рослини зазвичай обприскують через кожні два тижні, починаючи з того моменту, коли вони виростуть на кілька сантиметрів, і доти, доки повністю не дозріють бульби. Відібрану "насіннєву" картоплю можна простерилізувати зовні, зануривши бульби в розведений розчин ртуті хлориду (II).

6. Постійне спостереження за метеорологічними умовами та раннє сповіщення фермерів можуть допомогти визначити, коли ж треба обприскувати посіви.

7. У свій час проводили селекцію на стійкість картоплі до гнилі. Як відомо, дика картопля Solanum demissum має високу стійкість до фітофтори, тому її використовували в дослідах з селекції. Найбільша перешкода для отримання потрібного імунітету полягає в тому, що існує багато штамів гриба, тому досі не вдалося вивести жодного сорту картоплі, яка була б стійка до всіх цих штамів. У міру введення в культуру нових сортів картоплі з'являються нові штами грибів. Ця проблема давно знайома фітопатологам; вона вкотре нагадує нам про необхідність збереження генофонду диких предків наших сучасних сільськогосподарських культур як джерела генів стійкості до різноманітних захворювань.

3.1.3. Відділ Zygomycota

Основні ознаки Zygomycota наведені у табл. 3.2. Як і Oomycota, це нечисленна група грибів, яку прийнято вважати менш високоорганізованою, ніж два основні відділи Ascomycota та Basidiomycota.

Як приклад наведемо Rhizopus. Це звичайний сапрофіт, схожий на вигляд і будову на Місоr, але набагато більш поширений. І Rhizopus, і Мисоr називають головчастими пліснявами через те, про яку ви дізнаєтеся пізніше (див. особливості безстатевого розмноження). Один з найпростіших видів Rhizopus stolonifer – звичайна хлібна цвіль. Він росте також на яблуках та інших фруктах, викликаючи м'яку гниль у сховищах.

Будова

Будова міцелію та індивідуальної гіфи зображено на рис. 3.5. Міцелій рясно розгалужується і не має септ. На відміну від Місоr, такий міцелій утворює повітряні столони, які згинаються дугою над поверхнею середовища, знову торкаються її і утворюють гіфи, які називаються ризоидами. У цих точках і розвиваються спорангієносці.

Мал. 3.5. А. Мікрофотографія частини міцелію Mucor hiemalis, отримана за допомогою електронного скануючого мікроскопа. Добре видно спорангії, × 85

Життєвий цикл

Життєвий цикл Rhizopus stolonifer схематично представлений на рис. 3.6.

Безстатеве розмноження

Після двох-трьох днів культивування Rhizopus утворює гіфи, що вертикально ростуть, які називаються спорангієносцями. Вони мають негативний геотропізм. Кінчик кожного спорангієносця набухає і перетворюється на спорангій. Спорангій відокремлюється (рис. 3.7) від спорангієносця опуклою поперечною перегородкою, яка називається колонкою. Протоплазма спорангія ділиться на частини, потім навколо кожної такої частини з'являється клітинна стінка і утворюється спору, що містить кілька ядер. На вигляд спорангієносці і спорангії схожі на подушечку, утикану шпильками. Тому Rhizopus та інші близькі до нього гриби, наприклад Місоr, називають головчастими пліснявамиабо чорними пліснявами. У міру дозрівання спорангій чорніє та висихає; Зрештою стінка спорангія лопається і з нього висипається маса сухих дрібних, як пил, суперечка. Колонка розплющується, як видно на рис. 3.7, і виходить широкий стартовий майданчик, з якого легко здуваються та розлітаються суперечки. У дощову погоду спорангії не висихають і не розтріскуються, що перешкоджає викиду суперечок у несприятливих умовах. Потрапивши на відповідний субстрат, гаплоїдні суперечки проростають і утворюється новий міцелій.

3.2. Для чого потрібні спорангієносці?

Статеве розмноження

Багато грибів існують у вигляді двох штамів, що відрізняються за поведінкою у процесі статевого розмноження. Статеве розмноження можливе лише між різними штамами, навіть якщо в обох цих штамів утворюються і чоловічі, і жіночі репродуктивні органи. Такі автостерильні гриби називаються гетероталічними, а такі штами зазвичай позначають як (+) - і (-) - штами (у жодному разі їх не можна називати чоловічими та жіночими). Штами не відрізняються один від одного за будовою, між ними існують лише невеликі фізіологічні відмінності. Гриби, у яких є тільки один такий штам і тому автофертильні, називаються гомоталічними. Перевага гетероталізму полягає у перехресному заплідненні, що забезпечує виникнення більшої мінливості.

Rhizopus stolonifer - гетероталічний гриб. Усі стадії статевого розмноження схематично зображені на рис. 3.8. Вихідні події викликаються дифузією гормонів від штаму до штаму. Такі гормони стимулюють зростання довгих гіфів, що з'єднують окремі колонії. Ці гіфи, очевидно, виділяють якісь леткі хімічні речовини, які є сигналом залучення штаму протилежного " статі " , т. е. спостерігається свого роду хемотропізм.

Типових гамет не утворюється і запліднення зводиться до попарного злиття ядер, як це зображено на рис. 3.8. Оскільки гаметангії не відрізняються одна від одної за розміром, такий процес статевого розмноження отримав назву ізогамія.

Після злиття ядер утворюється зигоспора, де знаходиться безліч диплоїдних ядер. Вважають, що ці ядра, крім одного, дегенерують. Ядро, що залишилося, зазнає мейотичне поділ з утворенням чотирьох гаплоїдних ядер, з яких знову зберігається лише одне. Чи це буде (+) - або (-) - штам - справа випадку.

На відміну від суперечок, що виходять при безстатевому розмноженні, зигоспора призначена не для розселення, а для свого роду сплячки; для цього вона має і запас поживних речовин, і товсту захисну стінку. Розселення відбувається відразу після проростання зигоспоры, коли, як і показано на рис. 3.8, утворюються спорангії, і починається безстатеве розмноження. Під час проростання гаплоїдне ядро, що залишилося, ділиться мітотично; в результаті багаторазово повторюваних поділів утворюється велика кількість гаплоїдних ядер, при цьому кожне з них дає початок одній зі спор спорангії. Тому всі ці суперечки належать до того самого штаму. Усі стадії статевого розмноження схематично представлені на рис. 3.6.

3.1.4. Відділ Ascomycota

Основні ознаки Ascomycota наведені у табл. 3.2. Це найчисленніша і порівняно високоорганізована група грибів, яка відрізняється більшою, ніж у Zygomycota, складністю будови, особливо будови репродуктивних органів. До Ascomycota відносяться дріжджі, ряд звичайних плісняв, справжні борошняні гриби, плодосумчасті гриби, зморшки та трюфелі.

Penicillium – широко поширений сапрофіт; він утворює блакитну, зелену, а іноді й жовту плісняву на різних субстратах. Безстатеве розмноження пеніцилу здійснюється за допомогою конідій. Конідії є суперечками, які утворюються на кінці особливих гіф, що називаються конідієносцями. Конідії не укладені у спорангії; навпаки, вони оголені і вільно розсіюються у міру дозрівання. Будова Penicillium зображена на рис. 3.9, А. Міцелій цього гриба утворює круглі колонії невеликого розміру, а специфічне забарвлення колоніям надають суперечки, тому наймолодший зовнішній край колонії - зазвичай білий, а зріліша центральна частина міцелію, де утворюються суперечки, забарвлена. Господарське значення різних видів Penicillium ми обговоримо у розд. 3.1.6.

Aspergillus зазвичай росте на тих же субстратах, що і Penicillium, і дуже на нього схожий. Цей гриб утворює чорні, коричневі, жовті та зелені плісняви. Для порівняння з Penicillium на рис. 3.9 Б зображений міцелій, що розмножується безстатевим шляхом.

Мал. 3.9. Безстатеве розмноження у двох типових представників Ascomycota. A. Penicillium; конідієносець має вигляд мікроскопічного пензлика. Б. Aspergillus (шаровидно здувся на вершині конідієносець несе ланцюжки конідій, що радіально розходяться). В. Мікрофотографія конідієносця Aspergillus niger, отримана за допомогою скануючого електронного мікроскопа. × 1372

* (Англомовні терміни "mushrooms" - гриби і "toadstools" - поганки насправді є синонімами, хоча іноді їстівні гриби називають mushrooms, а отруйні - toadstools.)

Agaricus (Psalliota) належить до групи неїстівних капелюшкових грибів. Те, що ми називаємо "поганка" або "гриб", це насправді недовговічне "плодове тіло". Міцелій капелюшних грибів росте сапрофітно на органічному матеріалі ґрунту та може жити там багато років. Він утворює товсті нитки, які називаються різоморфами. Гіфи в цих нитках зібрані дуже щільно, тому утворюється свого роду тканина. За несприятливих умов різоморфи переходять у стан спокою і перебувають у такому стані доти, доки знову не настане гарна погода. Вони ростуть за рахунок подовження верхівки та забезпечують вегетативне зростання грибниці. Характерний образ Agaricus показаний на рис. 3.10 де також показано будову пластинок.

У помірних широтах "плодові тіла", або спорофори, з'являються восени; вони повністю складаються з гіф, які розташовані дуже щільно, утворюючи певну подобу тканини. Краї платівок складаються з базидій, з яких утворюються суперечки ( базидіоспори). Платівки мають позитивний геотропізм і тому зважуються вниз строго вертикально. Спори, яких утворюється дуже багато (у великого гриба приблизно півмільйона суперечка за хвилину), з силою викидаються з базидій, падають вертикально вниз між пластинками і йдуть геть повітряними потоками.

3.1.6. Господарське значення грибів

Корисні гриби

Гриби та родючість ґрунту. Сапрофітні гриби відіграють важливу роль у кругообігу біогенних елементів. Разом із сапрофітними бактеріями вони утворюють групу. редуцентів, що розкладають органічний матеріал (рис. 9.31 та розд. 2.3.1).

Очищення стічних вод(Див. також розд. 2.3.2). Сапрофітні гриби разом із найпростішими та сапрофітними бактеріями є складовою тієї желеподібної плівки з живих істот, яка покриває камені "завантаження фільтра" в очисних спорудах.

Бродильне виробництво(Див. також розд. 2.3.4). Найстаріше бродильне виробництво – пивоваріння. Пиво одержують із ячменю, який попередньо трохи пророщують, щоб перетворити крохмаль, запасений у насінні, на цукор мальтозу. Для прискорення цього процесу та суворого контролю за ним використовують гібереліни (розд. 15.2.6). Подальше зброджування проводять у великих чанах, де "працюють" одноклітинні гриби - дріжджі з роду Saccharomyces (наприклад, S. cerevisiae або S. carlsbergensis). На цьому етапі цукор перетворюється на двоокис вуглецю та спирт, кінцева концентрація якого досягає 4-8%. На ранній стадії бродіння вносять хміль, який надає пиву аромату і пригнічує розвиток інших мікроорганізмів.

Виноробство засноване на зброджуванні виноградного соку дикими дріжджами, що знаходяться на шкірці ягід. Кінцева концентрація спирту досягає 8-15%, а цього цілком достатньо, щоб дріжджі загинули. Після цього вино витримують (щоправда, не завжди) кілька років, щоб воно дозріло. При цьому залишається частина невитраченого цукру.

З інших звичайних напоїв, що отримуються в результаті бродіння, можна згадати сидр, що готується з яблучного соку, і японське саке, яке роблять з рису.

З побічних продуктів бродіння, таких як меляса, в якій багато цукру, можна отримати технічний спирт.

Інша важлива галузь бродильного виробництва, де теж застосовують дріжджі, хлібопекарська. У пекарнях використовуються спеціальні штами дріжджів, які виділяють багато двоокису вуглецю, що допомагає тісту піднятися. Одночасно утворюється і спирт, але він випаровується під час випікання хліба. Ще один продукт, який досі отримують з грибів, - це лимонна кислота (2-гідрок-сипропан - 1,2,3 - трикарбонова кислота), що широко застосовується в харчовій та фармацевтичній промисловості. Її утворює гриб Aspergillus niger.

У сироваренні одночасно використовують і бактерії, і гриби (розд. 2.3.4). Деякі знамениті сорти сиру визрівають завдяки "роботі" різних видів Penicillium: це рокфор (P. roqueforti), камамбер (P. camemberti), блакитний датський сир та італійська горгонцола.

Антибіотики(Див. також розд. 2.3.5). Першим антибіотиком, який стали застосовувати у клінічній практиці, був пеніцилін. Його утворюють деякі види Penicillium, зокрема P. notatum та P. chrysogeпіт. При цьому останній вид досі є джерелом промислового виробництва цього антибіотика. Коли на початку 40-х років стали застосовувати пеніцилін, здавалося, що його можливості безмежні, тому що цей антибіотик був активний проти всіх стафілококових інфекцій і різних грампозитивних бактерій; до того ж, він виявився практично нетоксичним для людини. До цих пір пеніцилін залишається найважливішим антибіотиком, а в лікувальну практику постійно вводять все нові і нові, більш ефективні синтетичні похідні, вихідною сировиною для яких, як і раніше, залишається природний пеніцилін, який у великих кількостях одержується з промислової культури цього гриба. Як діє пеніцилін, ми вже говорили в розд. 2.2.2.

Гризеофульвін- ще один антибіотик, який отримують з Penicillium (особливо P. griseofulvum). Він має протигрибкову дію і особливо ефективний (при пероральному введенні) проти грибкових захворювань ніг і стригаючого лишаю. Фумагіллін- це антибіотик особливого типу, який одержують з Aspergillus fumigatus. Його часто застосовують при амебній дизентерії.

Генетика. Деякі гриби виявились надзвичайно зручними для генетичних досліджень; це насамперед Neurospora (розд. 22.5.1). У майбутньому для генетичної інженерії можна використовувати і дріжджі.

Нові джерела їжі. У розд. 2.3.6 ми вже говорили про те, що білок одноклітинних використовують у їжу. Один із таких прикладів - безперервна культура дріжджів Candida на вуглеводнях нафти, яка була розпочата в 1971 р. компанією "Брітіш петролеум" у Гренджмаусі в Шотландії. До середини 70-х ця культура давала на рік 4000 т білкового концентрату, що йшов корм тваринам.

Гриби, шкідливі для людини

Псування харчових продуктів та матеріалів. Сапрофітні гриби відіграють дуже важливу роль у біосфері, проте вони завдають досить клопоту людині, руйнуючи багато органічних матеріалів. Тому при зберіганні зерна, фруктів та інших продуктів необхідно застосовувати різні захисні заходи. Псування продуктів - це постійна проблема, яка стоїть перед людством. Натуральні тканини, шкіра та інші товари споживання, що виготовляються із природної сировини, теж руйнуються грибами. Так, наприклад, гриби, що живуть на целюлозі, викликають гниль різних лісоматеріалів та тканин. На збереження цих матеріалів витрачаються великі кошти.

1) (Склероції (од. ч. - склероцій) - стійкі тіла, що лежать з твердою стінкою, які утворюються у деяких грибів, часто як пристосування для зимівлі.)

Гриби вражають різні органи рослин: рак картоплі - підземні частини; іржа, справжня і хибна борошниста роса і чорна плямистість листя; сажка і ріжки - квіти; м'які гнилі та плісняви ​​- стиглі плоди.

3.1.7. Практичні заняття

Працюючи з грибами у часто застосовуються такі ж методики, як і роботи з бактеріями, т. е. стандартні мікробіологічні прийоми. Багато сапрофітні гриби, як і бактерії, можна вирощувати на живильному агарі, а якщо потрібна чиста культура грибів, слід скористатися прийомами роботи в стерильних умовах, описаними в розд. 2.7.2. Для звичайної культури цілком годяться Mucor, Rhizopus, Penicillium і Aspergillus, а із середовищ найкраще підходить 2%-ний солодовий агар, розлитий по чашках Петрі. Вибраний вами гриб можна виділити із змішаної культури, яка виросла сама по собі на хлібі, фруктах чи інших соковитих продуктах. Суперечки переносять у культуральне середовище стерильним шприцом. Культуру найкраще розглядати у стереоскопічному мікроскопі при малому збільшенні.