Рисунок 36. Анатомическое строение плоского листа

У однодольных растений механические элементы в листе представлены склеренхимными волокнами, у двудольных кроме склеренхимы имеется уголковая колленхима, а могут быть также каменистые клетки.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и участки механической ткани. Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему. В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена (рис. 36).

В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма - к нижней стороне листа. Проводящие пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.

У растений, особенно древесных, различают листья световые и теневые. Световые, расположенные по периферии кроны, имеют более густую сеть жилок, верхний эпидермис покрывает более толстый слой кутикулы, чем листья теневые, расположенные внутри кроны. У световых листьев устьица находятся только в нижнем эпидермисе, в них сильнее развита столбчатая хлоренхима. Теневые листья имеют менее густую сеть жилок, устьица – и в верхнем, и в нижнем эпидермисе, в них сильнее развита губчатая хлоренхима.

Анатомическое строение игольчатого листа

Эпидермис хвои с сильно развитой кутикулой состоит из очень толстостенных клеток (рис. 37). Утолщенные клетки эпидермиса значительно укрепляют хвою, предохраняют ее от излишнего испарения.

Устьица погружены в особые углубления. Оболочки замыкающих клеток устьиц хвои одревесневшие. Все это имеет важное приспособительное значение, так как хвоя в отличие от листьев не опадает и испаряет влагу круглый год.

Рисунок 37. Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) с центрическим типом мезофилла: А - детальный рисунок; Б - схематичный. 1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.

Под эпидермисом находится сплошной слой сильно одревесневших волокон склеренхимы, называемый г и п о д е р м о й.

Ассимиляционная ткань хвои многих хвойных деревьев – это с к л а д ч а т а яп а р е н х и м а (х л о р е н х и м а).

Проводящие ткани объединены в проводящий – центральный цилиндр, т. е. центральную часть с закрытыми коллатеральными пучками, каждый из которых состоит из ксилемы (древесины) и флоэмы (луба). Проводящий цилиндр отделяется от хлоренхимы рядом плотно соединенных крупных клеток – паренхимным влагалищем, которое благодаря опробковению радиальных стенок похоже на эндодерму корня и поэтому носит то же название.

Между эндодермой и проводящими пучками расположена трансфузионная ткань, состоящая частично из мертвых клеток неправильной формы с окаймленными порами (трахеидные клетки), передающих воду из ксилемы проводящего пучка к складчатой паренхиме (хлоренхиме), частично – из живых паренхимных клеток, передающих лубу проводящего пучка органические вещества (сахара), выработанные хлоренхимой.

У всех хвойных в складчатой паренхиме (хлоренхиме) имеются крупные смоляные ходы, идущие вдоль хвои и покрытые чехлом из механических волокон (склеренхимы). Число и расположение смоляных ходов играют важную диагностическую роль при определении видов по анатомическому строению хвои.

ЗАДАНИЕ

1. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез листовой камелии. Зарисовать и обозначить все ткани.

2. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез светового и теневого листьев сирени, зарисовать и обозначить все ткани.

3. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез хвоинки сосны, зарисовать и обозначить все ткани.

4. Выполнить обзор тканей плоского и игольчатого листьев (табл. 10).

Таблица 10 Обзор тканей листа камелии и хвоинки сосны

Объекты для изучения : поперечные разрезы листа камелии, светового и теневого листьев сирени обыкновенной и хвоинки сосны обыкновенной (постоянные препараты).

Контрольные вопросы по разделу “Анатомия растений”

1. Что изучает анатомия растений?

2. Какого устройство микроскопа?

3. Назовите основные положения клеточной теории.

4. Назовите типы пластид.

5. Что такое тиллакоид?

6. Что такое окаймленная пора?

7. Какие запасные питательные вещества в клетке вы знаете?

8. Что такое ткань?

9. Какие ткани по выполняемым функциям вы знаете?

10. Какую функцию выполняет камбий?

11. Какую функцию выполняет древесина?

5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).

Общим с животными является:

1) гетеротрофность;

2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;

3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;

4) накопление гликогена как запасного вещества;

5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины.

Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением (рис. 38).

ХВОЯ

Расстановка ударений: ХВО`Я

ХВОЯ, листья многих голосеменных деревьев и кустарников. X. подобно пластинчатому листу выполняет функции фотосинтеза и транспирации. Обычно хвоинки имеют игловидную или чешуевидную, реже узколанцетную форму, дл. до 20-30 см (сосна болотная); в поперечном сечении плоские, трёх- или четырёхгранные, полукруглые, овальные. Расположена X. спирально, супротивно, мутовчато (на удлинённых побегах) или в пучках по 2-50 хвоинок в каждом (на укороченных побегах). У сосен количество хвоинок в пучке - систематич. признак. Толстостенная эпидерма покрыта мощной кутикулой и несёт глубоко погружённые устьица, расположенные параллельными рядами вдоль всей поверхности X. Под эпидермой находятся склерофицированные волокна гиподермы (отсутствуют у тисса). Мезофилл состоит из клеток паренхимы (с хлоро-пластами) и обычно не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму. Ассимиляционная ткань содержит смоляные ходы (отсутствуют у тисса), число и расположение к-рых варьирует в пределах одного вида. Проводящая ткань представлена двумя рядом расположенными в центре пучками, к-рые окружены специфич. тканью (трансфузионная ткань) из трахеид и клеток паренхимы и окаймлены толстостенной эндодермой. X. держится на растении от 1 года (ежегодно опадает у лиственницы и лжелиственницы) до 2-25 лет в зависимости от вида и условий местообитания; отмирая, может оставлять на побеге метку - небольшой плоский рубец (пихта) или маленький выступ коры в виде подушечки (ель). X. менее разнообразна по структуре и более чувствительна к изменениям условий произрастания и загрязнению воздуха, чем листья цветковых растений. Суммарная площадь X. (см. Индекс листовой поверхности) в ср. 12-18 га на 1 га, в нек-рых высокопродуктивных девственных лесах Сев. Америки до 38 га на 1 га. Содержит (в расчёте на сухую массу) до 22% целлюлозы, до 36% гемицеллюлозы, до 18% крахмала, до 13% белка, до 14% фенолкарбоновых к-т и ряд др. соединений. Выделяет фитонциды. Используется для получения хвойных масел (пихтовое масло), хлорофиллокаротиновой пасты, витаминов.

Источники:

1. Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2/Гл.ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1986.-631 с., ил.

Выполнила: О.М. Смирнова учитель биологии Муниципальное образовательное учреждение Уренская средняя общеобразовательная школа

1.Рассмотрите внешнее строение побега сосны. Как располагаются хвоинки на побеге? Каков внешний вид хвоинки? 2.Рассмотрите внешнее строение побега ели. Как располагаются хвоинки на побеге? Чем отличается внешний вид хвои ели от хвои сосны? 3.Рассмотрите микропрепарат «Хвоя сосны» под микроскопом при увеличении сначала в 56, а затем в 300 раз. На поперечном разрезе хвои найдите плотную кожицу, покрывающую хвоинку снаружи, и устьица в углублениях. Подсчитайте количество устьиц. 4.Почему хвоя сосны испаряет много влаги?

Сосна – многолетнее растение, достигающее в высоту 30-40м. Нижние части стволов лишены ветвей. У старых сосен первые сучья начинаются на уровне не менее чем 10 м от земли. Сосна очень светолюбива. Поэтому её нижние ветки довольно рано отмирают. Под пологом других деревьев она расти и возобновляться не может. Игловидные листья сосны – хвоинки – достигают 3-4 см длины. Хвоинки расположены по две на сильно укороченных побегах. На зиму у сосны, как и большинства хвойных деревьев, хвоя не опадает, а держится на растении 2-3 года. Опадают хвоинки вместе с укороченными стеблями. Хвоинки покрыты толстенной кожицей. Устьиц немного, они располагаются рядами и находятся в углублениях. Сосудистых пучков в листе всего два, и они не имеют боковых ответвлений. В силу этих особенностей сосна экономно испаряет влагу и легко переносит засуху. Листья ели тоже хвоинки, но они гораздо короче и более колючие.

Хорошим мотивом к эффективной учебной деятельности при занятиях ботаникой является регулярная практика, при которой дети увидят в реальности то, что есть на картинках учебников. Одним из несложных первых опытов может стать изучение пластинчатого листа любого лиственного дерева или иголочек хвои сосны под микроскопом . Ввиду простоты этой работы, она не просто разовьет любознательность и подвигнет к новым исследованиям, но и научит действовать самостоятельно.

Хвоя сосны - это игловидный наружный орган сосудистого хвойного растения семейства «сосновые», которое насчитывает более ста тридцати известных видов. В простонародье она называется «иголка», но с точки зрения ботаники — это заострённый и слегка изогнутый лист с твердой стволообразной структурой.

По форме бывают плоские или четырехгранники. Если микротомом сделать поперечный срез и рассмотреть хвою сосны под микроскопом, можно визуально определить следующие элементы строения:

1) От четырех до пяти рядов неспециализированных пузыревидных клеток эпидермы. Это кожица, верхний покровный слой. Он несет в себе три функции: защитная от внешней среды, обмен газами, участие в процессе движения воды;

2) Участок гиподермы. Располагается непосредственно под эпидермисом, в несколько раз тоньше его. Это результат митоза соседних клеточных слоев;

3) Опорная и запасающая паренхима. По сути, эта ткань - сердцевина, являющаяся хранилищем питательных веществ. Содержит витамины, жиры, белки, также насыщенные воздухом межклетники и водоносные клетки. Благодаря ее складчатому строению и большому количеству хлоропластов, значительно повышается площадь фотосинтеза, при котором собранная энергия светового излучения трансформируется в органические соединения;

4) Эндодерма - внутренний защищающий покров, располагающийся ближе к оси сосновой иглы;

5) Флоэма и ксилема (проводящие ткани). Так называемый «флоэмный сок», представляющий раствор сахарозы и незначительного кол-ва других углеводов, транспортируется к определенным областям, потребляющим продукты фотосинтеза;

6) Волокнистые клетки склеренхимы. Обеспечивают упругость, защищают от деформаций, выдерживая силовые воздействия (например, при сдавливании или сгибе);

7) Широкие вертикальные и горизонтальные каналы, заполненные смолой - крупные «смоляные ходы». Масса смолистой живицы предохраняет от проникновения вредоносных насекомых (таких, как короеды, долгоносики).

Микроскопировать хвою можно в проходящем или отраженном свете. Микропрепарат готовится стандартно: взятый материал укладывается на предметное стекло, пипеткой добавляется капелька бесцветной клейкой пихтовой смолы, сверху накрывается тоненьким покровным стёклышком. Включив подсветку и произведя центрирование на столике, надо затем выбрать поисковый объектив наименьшей кратности. Когда исследуемый препарат появился в поле обзора, можно провести смену увеличения на более мощное (с повторной фокусировкой). Для получения микрофотографии надо вывести изображение на экран смартфона (на окулярную трубку устанавливается адаптер) или на монитор компьютера (вместо окуляра в данном случае вставляется видеоокуляр с выходом USB).

Подходящие модели для описанных выше наблюдений: Микромед С-12, Эврика 40х-400х, Levenhuk Rainbow 2L PLUS.

Сердцевина хвойных пород (сосны) имеет округлую форму с неправильными лучевыми выростами. Она состоит из довольно крупных паренхимных клеток, имеющих форму многогранников с тонкими одревесневшими стенками; у старых деревьев клетки эти мертвы, полости их заполнены воздухом. Сердцевину окружают образовавшиеся в первый год роста элементы, составляющие первичную древесину. Сердцевина вместе с прилегающей к ней первичной древесиной называется сердцевинной трубкой. Древесина хвойных пород отличается сравнительной простотой и правильностью строения. В состав ее входят всего два основных элемента: проводящие и механические функции здесь выполняют трахеиды, а запасающие - паренхимные клетки. На рис. 16 показана объемная схема микроскопического строения древесины типичной хвойной породы - сосны.

Трахеиды - основной элемент древесины хвойных пород. Они занимают свыше 90% общего объема древесины. Трахеиды имеют форму сильно вытянутых в длину веретенообразных клеток (волокон) с утолщенными одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Форма трахеид на поперечном разрезе близка к прямоугольной. Трахеиды - мертвые элементы; в стволе растущего дерева только вновь образующийся (последний) годичный слой содержит живые трахеиды, отмирание которых начинается еще весной, постепенно увеличивается к осени, а к концу зимы все трахеиды последнего годичного слоя отмирают.

Рис. 16. Схема микроскопического строения древесины сосны: 1 - годичный слой; 2 - сердцевинный луч; 3 - вертикальный смоляной ход; 4 - ранние трахеиды; 5 - поздние трахеиды; 6 - окаймленная пора; 7 - лучевые трахеиды; 8 - многорядный луч с горизонтальным смоляным ходом.

В пределах одного годичного слоя трахеиды ранней и поздней зоны сильно отличаются друг от друга. Ранние трахеиды. образующиеся в начале вегетационного периода, выполняют проводящие функции (проводят воду), поэтому имеют широкую внутреннюю полость и тонкие стенки с многочисленными порами. Размер ранних трахеид по радиальному направлению больше, чем по тангенциальному; концы трахеид слегка закруглены. Поздние трахеиды, отложенные камбием во второй половине вегетационного периода,- механические элементы, поэтому стенки их сильно утолщены из-за резкого уменьшения внутренней полости; концы поздних трахеид сильно заострены (рис. 17).
Рис. 17. Трахеиды и сердцевинные лучи: а-ранняя древесина; б - поздняя; трахеиды сосны сверху; сердцевинные лучи на радиальном разрезе под микроскопом (снизу); слева - сосны; справа - пихты; 1 - лучевые трахеиды с мелкими окаймленными порами; 2 - паренхимные клетки с простыми порами (крупными в сосне и мелкими в пихте).Между типично ранними трахеидами в начале годичного слоя и типично поздними трахеидами в конце слоя находится несколько рядов трахеид, которые по толщине оболочек и размерам полости занимают промежуточное положение между ранними и поздними трахеидами. Такой слой промежуточных трахеид наблюдали в древесине сосны и лиственницы. Ширина ранних трахеид сосны по радиальному направлению составляет в среднем 40 μ, поздних - 20 μ; толщина стенок ранних трахеид 2 μ, поздних - от 3,5 до 7,5 μ. Ширина ранних трахеид ели из Архангельской области в среднем 45 μ, поздних - 22 μ; толщина стенок ранних трахеид около 3 μ, поздних - около 5 μ. Длина трахеид сосны колеблется от 2,1 до 3,7 мм, трахеид ели - от 2,6 до 5 мм; при этом длина поздних трахеид примерно на 10% больше ранних. У большинства наших хвойных пород стенки трахеид гладкие и лишь у тисса они имеют хорошо заметные спиральные утолщения.Толщина оболочек трахеид сосны при переходе в позднюю зону сначала увеличивается, достигая максимума, а затем около границы годичного слоя уменьшается. Таким образом, самые толстостенные трахеиды находятся не у границы годичных слоев, а в его третьей четверти. Характерная особенность трахеид - окаймленные поры, расположенные преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид, которыми каждая трахеида вклинивается между соседними, образуя плотное соединение. Типичные окаймленные поры присутствуют на стенках ранних трахеид; поздние трахеиды имеют поры меньших размеров и в значительно меньшем количестве. На одной ранней трахеиде сосны находится в среднем 70 пор, на одной поздней - всего 17 пор; на трахеидах ели соответственно 90 и 25, на трахепдах лиственницы европейской - 90 и 8 пор. Диаметр окаймленных пор у разных пород колеблется от 8 до 31 μ, диаметр отверстия - от 4 до 8 μ. Мембрана окаймленных пор в трахеидах хвойных пород имеет в периферической неутолщенной части мелкие сквозные перфорации овальной или круглой формы, облегчающие сообщение между трахеидами.При отклонении мембраны в ту или иную сторону торус закрывает отверстие поры, вследствие чего проход воды через нее сильно затрудняется. В ядровой и спелой древесине хвойных пород окаймленные поры по существу выключены из действия и поэтому такая древесина становится труднопроницаемой для воды.

Общее количество окаймленных пор в ранней древесине ели имеет тенденцию к увеличению в направлении от коры к сердцевине, а у пихты - наоборот. Однако количество закрытых пор в древесине обеих пород возрастает в направлении от коры к сердцевине, причем наиболее резкое, скачкообразное увеличение количества их наблюдается при переходе заболони в спелую древесину. Вместе с тем замечено, что в поздних трахеидах ядра сосны закрытых пор значительно меньше, чем в ранних (по некоторым данным, в 8 раз), благодаря чему поздняя зона годичных слоев пропитывается антисептиками лучше, чем ранняя. Размеры трахеид и толщина их стенок в одном и том же стволе увеличивается в направлении от сердцевины к коре до определенного возраста (разного у различных пород), после чего остаются неизменными или несколько убывают. Диаметр ранних трахеид сосны достигает максимума в 40 лет и в дальнейшем уже почти не изменяется.

По высоте ствола у спелых деревьев длина и ширина трахеид в одном и том же годичном слое постепенно увеличивается от основания ствола до кроны, а в пределах кроны быстро уменьшаются по мере приближения к вершине; толщина стенок трахеид, наоборот, сперва уменьшается, а в области кроны снова несколько увеличивается. В ветвях трахеиды имеют меньшие размеры, чем в стволе; ветви, которые отходят от ствола в том месте, где трахеиды длиннее, имеют также более длинные трахеиды. Условия произрастания оказывают влияние на размеры трахеид сосны Брянской области, оказалось, что наиболее крупные ранние трахеиды и наиболее толстостенные поздние трахеиды наблюдаются при средних, оптимальных для сосны, условиях произрастания (I-II бонитет); улучшение (бонитет I а) и ухудшение (бонитет IV) условий произрастания сопровождаются уменьшением размеров ранних трахеид и толщины стенок поздних трахеид. Условия произрастания оказывают влияние главным образом на толщину стенок поздних трахеид. а толщина стенок ранних трахеид почти не изменяется.

Паренхимные клетки в древесине всех хвойных пород составляют сердцевинные лучи, смоляные ходы (у некоторых хвойных) и у отдельных пород древесную паренхиму. Сердцевинные лучи хвойных пород очень узкие (однорядные на поперечном разрезе), по высоте состоят из нескольких рядов клеток. У сосны, кедра, лиственницы и ели сердцевинные лучи состоят из двух видов клеток: верхний и нижний ряды по высоте луча представлены горизонтальными (или лучевыми) трахеидами с мелкими окаймленными порами и характерным утолщением стенок у некоторых хвойных; внутренние, т. е. средние по высоте, ряды состоят из паренхимных клеток с простыми порами (см. рис. 17). Сердцевинные лучи пихты, тисса и можжевельника состоят только из паренхимных клеток. Паренхимные клетки лучей сосны и кедра снабжены одной-двумя большими простыми порами, а у остальных наших хвойных пород эти клетки имеют по три-шесть мелких простых пор. У сосны, кедра, лиственницы и ели, кроме однорядных лучей, есть еще многорядные, по которым проходят горизонтальные смоляные ходы. Лучевые трахеиды - мертвые элементы, паренхимные клетки луча остаются живыми на протяжении заболони, а иногда и в ядре, т. е. в течение 20-30 лет.

В растущем дереве по сердцевинным лучам происходит движение питательных веществ и воды в горизонтальном направлении в период вегетации; в период покоя в них хранятся запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам хвойных и лиственных пород проходит вода с растворенным фосфорнокислым натрием, содержащим радиоактивный изотоп фосфора Р 32 .

Смоляной ход представляет собой заполненный смолой узкий длинный межклеточный канал, образованный паренхимными клетками. Смоляные ходы (вертикальные и горизонтальные) из наших хвойных пород имеют сосна, ель, лиственница и кедр; у ряда других хвойных пород (пихта, тисс, можжевельник) смоляных ходов в древесине нет.

Рис. 18. Вертикальные смоляные ходы на поперечном разрезе древесины сосны и лиственницы: а-в древесине сосны освобожденный от смолы: б - в древесине сосны заполненный смолой; в - в лиственнице: 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - клетки сопровождающей перенхимы; 4-канал хода; 5 - трахеиды; 6 - сердцевинный луч.

Вертикальные смоляные ходы у сосны образованы тремя слоями клеток древесной паренхимы: внутренний слой; кольцо мертвых клеток и наружный слой. Внутренний слой, или эпителий, смоляного хода сосны состоит из выстилающих клеток, имеющих вид тонкостенных пузырей, которые вдаются в канал смоляного хода на различную глубину. При заполнении хода смолой под большим давлением они становятся плоскими, а при опоражнивании хода вдаются в канал до соприкосновения друг с другом (рис. 18). Выстилающие клетки сосны имеют тонкие целлюлозные стенки и наполнены густой зернистой протоплазмой с большим ядром; именно эти клетки выделяют смолу. У ели и лиственницы оболочка выстилающих клеток утолщается и древеснеет, вследствие чего они, вероятно, теряют способность выдавливать смолу из хода. Кольцо мертвых клеток, лишенных протоплазмы и заполненных воздухом, окружает эпителий смоляного хода.

Наружный слой представлен живыми клетками сопровождающей паренхимы с ядром, густой протоплазмой и запасными питательными веществами (крахмалом, маслом). Длина выстилающих клеток на продольных разрезах древесины немногим превышает поперечные размеры, мертвые клетки узки и длинны, а сопровождающие клетки в несколько раз длиннее мертвых и значительно шире их. Просвет (канал) вертикального смоляного хода по тангенциальному направлению обычно соответствует четырем рядам трахеид. С возрастом диаметр вертикальных смоляных ходов увеличивается по направлению от сердцевины к коре. В древесине сибирской лиственницы вертикальные смоляные ходы, образованы только одним рядом выстилающих клеток; слоя мертвых клеток нет, а сопровождающие клетки единичны или же их нет. В случае повреждения растущего дерева количество смоляных ходов может увеличиваться. Горизонтальные смоляные ходы проходят по сердцевинным лучам (рис. 19) и обычно образованы только двумя слоями клеток: эпителием и слоем мертвых клеток.

Длина горизонтальных ходов увеличивается с возрастом по мере нарастания древесины и луба; наружный конец их, находящийся в лубе, замыкается разрастанием выстилающих клеток. Диаметр горизонтальных смоляных ходов в среднем в 2,5-3 раза меньше диаметра вертикальных ходов. У сосны диаметр горизонтальных ходов 36-48μ, у кедра сибирского 48-64 μ у ели 20-32 μ, у лиственницы 24-48 μ; на 1 мм 2 поверхности тангенциального разреза у сосны, ели и кедра находится от одного до трех, а у лиственницы от одного до четырех смоляных ходов. Горизонтальные смоляные ходы пересекаются с вертикальными (см. рис. 19), образуя единую смолоносную систему.

Рис. 19. Смоляные ходы и клетки камбия: а - горизонтальный смоляной ход в сердцевинном луче сосны; б - соединение вертикального и горизонтального смоляных ходов на тангенциальном разрезе древесины; в - форма клеток камбия (схема); 1 - выстилающие клетки; 2 - мертвые клетки; 3 - канал горизонтального хода; 4 - канал вертикального хода; 5 -форма клеток камбия на тангенциальном разрезе (односкатная и двускатная); 6 - на радиальном; 7 - на поперечном разрезах.

Число соединений вертикальных xодов с горизонтальными достигает нескольких сотен в 1 см 3 . Из этой системы связанных смоляных ходов выключаются ходы ядра, которые перестают функционировать, так как живые клетки отмирают; каналы ходов в сосне заполняются при этом выростами выстилающих клеток. Однако в ядре лиственницы сибирской большое количество смоляных ходов остается открытым (каналы их не заполнены).

Древесная паренхима в хвойных породах мало распространена. Паренхимные клетки, несколько вытянутые по длине ствола, часто бывают соединены в довольно длинные ряды, проходящие в древесине параллельно оси ствола. Среди наших хвойных пород древесной паренхимы нет у сосны и тисса. Примерное содержание различных элементов в древесине хвойных пород приведено в табл. 5.

Таблица 5. Содержание различных элементов в древесине хвойных пород.

		сердцевинных лучей	смоляных ходов	древесной паренхимы
Сосна (разные виды)
Ель (разные виды)
Лиственница западная
Лжетсуга
Можжевельник виргинский
Секвойя вечнозеленая

Камбий состоит из непрерывного ряда узких, сплюснутых в радиальном направлении, сильно вытянутых по длине ствола живых клеток с клиновидно заостренными концами. Клетки камбия наибольшей длины достигают у хвойных пород. У лиственных пород длина клеток камбия колеблется от 0,15 до 0,6 мм и превосходит поперечные размеры в несколько десятков раз, а у хвойных может достигать 5 мм и превышает поперечные размеры в несколько сот раз. Клетки содержат густозернистую протоплазму с ядром веретенообразной формы. Форма клеток камбия на трех разрезах схематически показана на рис. 19.

Кроме сильно вытянутых по длине клеток, образующих волокнистые элементы древесины и коры, наблюдаются разбросанные скопления мелких клеток типа паренхимных, которые образуют сердцевинные и лубяные лучи. Расположенный на границе между древесиной и корой камбий сплошной мантией одевает всю древесину дерева. Деятельность камбия обусловливает рост дерева в толщину. При росте камбиальные клетки слегка вытягиваются по радиусу ствола и делятся тангенциальными перегородками. Одна из образовавшихся клеток остается камбиальной, а другая идет на формирование элементов древесины или коры. Деление клеток в сторону древесины происходит в 10 раз чаще, чем в сторону коры, вследствие чего древесина нарастает значительно быстрее коры.

Камбий работает в течение всей жизни дерева, т. е. иногда сотни и даже тысячи лет (секвойя); при этом деятельность его в условиях умеренного климата проявляется периодически: замирает на зиму и возобновляется весной, следствием чего является слоистость древесины (образование годичных слоев). Деятельность камбия весной раньше всего начинается в тонких частях ствола и ветвей, распространяясь вниз по стволу, переходит затем в корни, сначала толстые, а затем тонкие; окончание деятельности камбия осенью происходит в том же порядке.