Какая самая главная функция ядрышек. Ядро клетки: функции и структура

Ядрышко (nucleolus, plasmosome) - плотное образование, выявляемое в интерфазных ядрах эукариотических клеток, которое формируется на определенных локусах хромосом (ядрышковым организатором). Ядрышко - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. В клетке обычно содержится 1-2 Я., иногда - более 2. Основная функция Я. - синтез рибосом; в нем содержатся факторы, участвующие в транскрипции рибосомных генов, процессинге пре-рРНК и сборке прерибосомных частиц. Некоторые белки Я. полифункциональны и участвуют в ряде иных процессов в клетке, таких как апоптоз , регуляция клеточного цикла и др.

Ядрышко - высокоорганизованная структура внутри ядра. В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены pPНК , которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК-полимеразой I . Эти петли носят название -"ядрышковые организаторы ".

В отличие от цитоплазматических оргнанелл ядрышко не имеет мембраны, которое окружало бы его содержимое. Похоже, что оно образовано недозрелыми предшественниками рибосом, специфически связанными друг с другом неизвестным образом. ( рис. ядрышко) Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке.

В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. Механизмы формирования ядрышка не ясны. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс, спонтанно появляющийся в результате объединения регуляторных белково-нуклеиновых комплексов, возникающих на повторяющихся последовательностях рДНК во время их транскрипции. Действительно, гены рРНК человека организованы в виде 250 тандемно повторяющихся последовательностей длиной в 44 т.п.о. каждая, которые вместе с ассоциированными с ними белками формируют сердцевину ядрышка. Оно заполняется другими компонентами во время процессинга рРНК и сборки рибосомных субчастиц.

Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр , окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями .

На электронной микрофотографии ядрышка можно различить эти три дискретные зоны:

1) слабоокрашенный компенент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы,

2) плотный фибриллярый компонент, состоящий из множества тонких (5 нм) рибонуклепротеиновых фибрилл, представляющих собой РНК-транскрипты и

3) гранулярный компонент, в состав которого входят частицы диаметром 15 нм, представляющие наиболее зрелые предшественники рибосомных частиц.

С помощью специфических антител и гибридизационных зондов было установлено, что в фибриллярном центре ядрышка локализованы гены рРНК , РНК-полимераза I , транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I . Полагают, что фибриллярный центр ядрышка является местом сборки регуляторных нуклеопротеиновых комплексов, необходимых для транскрипции генов рРНК. Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, представлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге. В гранулярной области ядрышка обнаруживают зрелые 28S и 18S рРНК, частично процессированные РНК, а также продукты сборки рибосомных субчастиц. Интермедиаты сборки рибосом представлены частицами диаметром 15-20 нм. Перенос прерибосомных субчастиц к цитоплазме, по-видимому, обеспечивают специфические белки, которые перемещаются от ядрышка к оболочке ядра. Благодаря иерархии в структурно-функциональной организации ядрышка в виде отдельных морфологически различимых компартментов его часто используют в качестве модели функциональной компартментализации синтеза мРНК, ее процессинга и экспорта в цитоплазму.

Наблюдаемая "высокоупорядоченная" пространственная структура ядрышка может быть просто следствием функционирования большого числа генов рРНК, организованных в тандемные повторы, что сопровождается накоплением транскриптов РНК-полимеразы I и продуктов их процессинга в окрестностях активно работающих генов. Структура ядрышка является динамической, а его пространственное расположение и структурные особенности зависят от внутриядерной локализации и уровня активности соответствующих генов рРНК.

Даже геном дрожжей содержит ~200 тандемно повторяющихся генов рРНК. При этом не все гены одинаковы в функциональном отношении: транскрибируется лишь половина последовательностей рДНК, а в их воспроизводстве задействовано лишь ~20% имеющихся областей начала репликации. Перенос генов в область рДНК часто сопровождается их репрессией, что, как полагают, является следствием функционирования механизма подавления гомологичной рекомбинации в участках генома, содержащих тандемные повторы. Мутационное нарушение этого механизма сопровождается образованием сотен внехромосомных кольцевых рДНК, которые неравномерно распределяются между дочерними клетками во время митоза. Накопление материнскими клетками внехромосомных рДНК приводит к уменьшению способности клеток делиться. Этот феномен был назван " старением клеток" (cellular aging) . Кроме того, ядрышко может регулировать вхождение клеток в мейоз, а также активность фосфатазы Cdc 14 , контролирующей прохождение телофазы митоза. Получены данные, что повторяющиеся последовательности рДНК ядрышка служат местом сборки регуляторного белкового комплекса RENT (regulator of nucleolar silencing and telophase exit) , в состав которого входит фосфатаза и три других белка, которые и обеспечивают регуляторные функции ядрышка.

45S-транскрипты рРНК сначала образуют крупные комплексы, связываясь с большим количеством различных белков, импортируемых из цитоплазмы, где синтезируются все клеточные белки. Большая часть из 70 различных полипептидных цепей, формирующих рибосому, а также 5S-рРНК включаются именно на этой стадии.

Для правильного протекания процесса сборки необходимы и иные молекулы. Например, в ядрышке присутствуют и другие белки, связывающиеся с РНК, а также определенные маленькие рибонуклепротеиновые частицы (включая U3-snRNP), которые, как полагают, катализируют сборку рибосом. Эти компоненты остаются в ядрышке, а субъединицы рибосом в готовом виде транспортируются в цитоплазму. Особенно заметным компонентом ядрышка является нуклеолин , хорошо изученный белок, который присутствует в больших количествах и, по-видимому, связывается только с транскриптами рибосомной РНК. Нуклеолин особым образом окрашивается серебром. Такое окрашивание характеризует и все ядрышко в целом.

Во время процессинга 45S-РНК этот гигантский рибонуклеопротеиновый комплекс постепенно теряет часть белков и последовательностей РНК и затем специфически расщепляется, образуя самостоятельные предшественники большой и малой рибосомных субъединиц.

Через 30 мин после введения радиоактивной метки первые зрелые малые субъединицы рибосом, содержащие меченую 18S-рРНК, выходят из ядрышка и появляются в цитоплазме.

Сборка больших рибосомных субъединиц, содержащих 28S-РНК, 5,8S-РНК и 5S-РНК, требует несколько больше времени (около 1 ч), поэтому в ядрышке накапливается гораздо больше недостроенных больших субъединиц, чем малых.

Заключительные стадии созревания рибосом осуществляются только после выхода рибосомных субъединиц из ядра в цитоплазму. Этим достигается изоляция функционирующих рибосом от незрелых ядерных транскриптов.

Имеются данные, указывающие на участие ядрышка в регуляции клеточного цикла.

Клетка является элементарной единицей живых организмов на Земле и имеет сложную химическую организацию структур, называемых органеллами. К ним относится ядрышко, строение и функции которого мы изучим в данной статье.

Особенности эукариотических ядер

Ядросодержащие клетки в своем составе содержат немембранные органеллы округлой формы, более плотные, чем кариоплазма, и называемые ядрышками или нуклеолами. Они были обнаружены ещё в 19 веке. Сейчас нуклеолы достаточно полно изучены благодаря электронной микроскопии. Практически до 50-х годов 20 века функции ядрышек не были определены, и ученые рассматривали эту органеллу, скорее, как резервуар запасных веществ, используемых во время митоза.

Современными исследованиями установлено, что органоид включает в себя гранулы нуклеопротеидной природы. Более того, биохимические опыты подтвердили, что органелла содержит большое количество белков. Именно они и обуславливают её высокую плотность. Кроме протеидов, в составе ядрышек присутствует РНК и небольшое количество ДНК.

Клеточный цикл

Интересно, что в жизни клетки, которая состоит из периода покоя (интерфазы) и деления (мейоза - у половых, митоза - у ядрышки сохраняются непостоянно. Так, в интерфазе ядро с ядрышком, функции которых - сохранение генома и образование белоксинтезирующих органелл, присутствуют обязательно. В начале клеточного деления, а именно в профазе, они исчезают и заново образуются лишь в конце телофазы, сохраняясь в клетке до следующего деления или до апоптоза - её гибели.

Ядрышковый организатор

В 30-х годах прошлого века учеными было установлено, что образование ядрышек контролируется определенными участками некоторых хромосом. Они содержат гены, хранящие информацию о том, какое строение и каковы функции ядрышка в клетке. Существует корреляция между количеством ядрышковых организаторов и самих органелл. Например, содержит в своем кариотипе две ядрышкообразующие хромосомы и, соответственно, в ядрах её соматических клеток находится две нуклеолы.

Так как функции ядрышка, а также его наличие тесно связаны с и образованием рибосом, сами органеллы отсутствуют в высокоспециализированных тканях головного мозга, крови, а также в бластомерах дробящейся зиготы.

Амплификация нуклеол

В синтетической стадии интерфазы наряду с самоудвоением ДНК происходит избыточная репликация числа генов рРНК. Так как основные функции ядрышка - продуцирование рибосом, то в связи со сверхсинтезом локусов ДНК, несущих информацию о РНК, резко возрастает количество этих органелл. Нуклеопротеиды, не связанные с хромосомами, начинают функционировать автономно. Как результат - в ядре образуется множество нуклеол, дистанцирующихся от ядрышкообразующих хромосом. Это явление называется амплификацией генов рРНК. Продолжая изучать функции ядрышка в клетке, отметим, что наиболее активный их синтез происходит в профазе редукционного деления мейоза, вследствие чего овоциты первого порядка могут содержать несколько сотен ядрышек.

Биологическое значение этого явления становится понятным, если учесть, что на ранних этапах эмбриогенеза: дроблении и бластуляции, необходимо огромное количество рибосом, синтезирующих главный строительный материал - белок. Амплификация - достаточно распространенный процесс, он происходит в овогенезе растений, насекомых, земноводных, дрожжей, а также у некоторых протист.

Гистохимический состав органеллы

Продолжим изучение и их структур, и рассмотрим ядрышко, строение и функции которого взаимосвязаны. Установлено, что оно содержит три вида элементов:

1. Нуклеонемы (нитевидные образования). Они неоднородны и содержат фибриллы и глыбки. Входя в состав как растительных, так и нуклеонемы образуют фибриллярные центры. Цитохимическое строение и функции ядрышка зависят также от присутствия в нем матрикса - сети опорных белковых молекул третичной структуры.
2. Вакуоли (светлые участки).
3. Зернистые гранулы (нуклеолины).

С точки зрения химического анализа, этот органоид почти полностью состоит из РНК и белка, а ДНК находится только на его периферии, образуя кольцеобразную структуру - околоядрышковый хроматин.

Итак, мы установили, что в состав ядрышка входят пять образований: фибриллярный и гранулярный центры, хроматин, белковый ретикулум и плотный фибриллярный компонент.

Виды ядрышек

Биохимическое строение этих органоидов зависит от в которых они присутствуют, а также от особенностей их метаболизма. Различают 5 основных структурных типов нуклеол. Первый - ретикулярный, наиболее распространен и характеризуется изобилием плотного фибриллярного материала, глыбок нуклеопротеидов и нуклеонем. Процесс переписывания информации с ядрышковых организаторов происходит очень активно, поэтому фибриллярные центры плохо видны в поле зрения микроскопа.

Так как главные функции ядрышка в клетке - синтез рибосомных субъединиц, из которых образуются белоксинтезирующие органеллы, то ретикулярный тип организации присущ как растительным, так и животным клеткам. Кольцевидный тип ядрышек встречается в клетках соединительной ткани: лимфоцитах и эндотелиоцитах, у которых гены рРНК практически не транскрибируются. Остаточные ядрышки встречаются в клетках, полностью утративших способность к транскрипции, например, у нормобластов и энтероцитов.

Сегрегированный вид присущ клеткам, испытавшим интоксикацию канцерогенами, антибиотиками. И, наконец, компактный тип ядрышка характеризуется множеством фибриллярных центров и небольшим количеством нуклеонем.

Белковый ядрышковый матрикс

Продолжим изучение внутреннего строения структур ядра и определим, каковы функции ядрышка в метаболизме клетки. Известно, что около 60% сухой массы этого органоида приходится на белки, входящие в состав хроматина, рибосомных частиц, а также на собственно ядрышковые белки. Остановимся на них подробнее. Часть протеидов задействована в процессинге - формировании зрелых рибосомных РНК. К ним относятся РНК-полимераза 1 и нуклеаза, которые удаляют лишние триплеты с концов молекулы рРНК. Белок фибрилларин находится в плотном фибриллярном компоненте и, так же, как и нуклеаза, осуществляет процессинг. Еще один белок - нуклеолин. Вместе с фибрилларином он находится в ПФК и ФЦ ядрышек и в ядрышковых организаторах хромосом профазы митоза.

Такой полипептид, как нуклеофозин располагается в гранулярной зоне и плотном фибриллярном компоненте, он участвует в формировании рибосом из 40 S и 60 S субъединиц.

Какую функцию выполняет ядрышко

Синтез рибосомной РНК - главное задание, которое должна выполнить нуклеола. В это время на её поверхности (а именно в фибриллярных центрах) происходит транскрипция при участии фермента РНК-полимеразы. На данном ядрышковом организаторе синтезируются сотни пре-рибосом, называемых рибонуклеопротеидными глобулами. Из них образуются рибосомные субъединицы, которые через покидают кариоплазму и оказываются в цитоплазме клетки. Малая субъединица 40S соединяется с информационной РНК и только после этого к ним прикрепляется большая субъединица 40S. Образуется зрелая рибосома, способная осуществлять трансляцию - синтез клеточных белков.

В данной статье нами было изучено строение и функции ядрышка в растительных и животных клетках.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом , на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей . В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы , содержащие гены рибосомной РНК (рРНК) , вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I , её созревание, сборка рибосомных субъединиц. В ядрышке локализуются белки́ , принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность - сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. N ucleo lus L ocalization S ignal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причём считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Электронная микроскопия позволяет выделить в ядрышке два основных компонента: гранулярный (по периферии) - созревающие субъединицы рибосом и фибриллярный (в центре) - рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом . Так называемые фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента , где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент , представляющий собой скопление созревающих рибосомных субъединиц.

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Ядрышко" в других словарях:

- (нуклеоль) плотное тельце внутри ядра клетки. Состоит в основном из рибонуклеопротеидов; участвует в образовании рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже несколько или много … Большой Энциклопедический словарь

Нуклеоль, ядро Словарь русских синонимов. ядрышко сущ., кол во синонимов: 2 нуклеоль (1) ядро … Словарь синонимов

ЯДРЫШКО, ядрышка, мн. ядровшки, ядровшек, ядровшкам, ср. уменьш. к ядро в 1 и 5 знач. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

ЯДРЫШКО, а, ср. 1. см. ядро. 2. Плотное тельце внутри ядра клетки (спец.). Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

Нуклеола (nucleolus), плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклео протеидов (РНП) предшественников рибосом. Обычно в ядре имеется одно Я., реже несколько или много (напр., в ядрах растущих яйцеклеток рыб). Я.… … Биологический энциклопедический словарь

ядрышко - ядрышко, а, мн. ч. шки, шек … Русский орфографический словарь

ядрышко - Округлая масса в клеточном ядре, содержащая рибонуклеопротеины Тематики биотехнологии EN nucleolus … Справочник технического переводчика

Ядрышко - * ядзерка * nucleolus or plasmosome сферическая или глобулярная полуядерная (subnuclear) органелла, связанная с ядрышковым организатором (см.) хромосомы. Я. состоит в основном из первичных рДНК транскриптов, рибосомных белков и набора др. белков … Генетика. Энциклопедический словарь

А; мн. род. шек, дат. шкам; ср. 1. к Ядро (1, 4 зн.). 2. Биол. Небольшое шаровидное плотное тело, находящееся в ядре растительных и животных клеток. * * * ядрышко (нуклеоль), плотное тельце внутри ядра клетки. Состоит в основном из… … Энциклопедический словарь

Нуклеоль, плотное преломляющее свет тельце внутри клеточного ядра (См. Ядро) эукариотных организмов; состоит в основном из комплексов рибонуклеиновых кислот с белками рибонуклеопротеидов (РНП). Число Я. 1 3 (см. фигуры 2 4); реже их много … Большая советская энциклопедия

Ядрышко – сферическое образование (1-5 мкм в диаметре), присутствующее практически во всех живых клетках эукариотических организмов. В ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец сильно преломляющих свет, – это ядрышко, или нуклеола (nucleolus). Ядрышко хорошо воспринимает основные красители и располагается среди хроматина. Базофилия ядрышка определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко – самая плотная структура ядра – является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек, оно не является самостоятельной структурой или органеллой. У человека такие участки есть в 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й парах хромосом.

Функция ядрышек – синтез рРНК и образование субъединиц рибосом.

Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроскопе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20нм, толщина фибрилл - 6-8нм. Гранулы представляют собой созревающие субъединицы рибосом.

Гранулярный компонент локализуется в периферической части ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом.

Фибриллярный компонент локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида предшественников рибосом.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижается, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом:

Рисунок? – СХЕМА СИНТЕЗА РИБОСОМ В КЛЕТКАХ ЭУКАРИОТ

Схема синтеза рибосом в клетках эукариот.
1. Синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II. 2. Экспорт мРНК из ядра. 3. Узнавание мРНК рибосомой и 4. синтез рибосомных белков. 5. Синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I. 6. Синтез 5S pРНК РНК полимеразой III. 7. Сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц. 8. Присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы. 9. Дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК. 10. Выход рибосомных субчастиц из ядра. 11. Вовлечение их в трансляцию.

Микрофотографии ядрышка (по данным электронной микроскопии)

Рисунок? – Электронная микрофотография ядра с ядрышком

1- Фибриллярный компонент; 2- гранулярный компонент; 3- околоядрышковый гетерохроматин; 4-кариоплазма; 5- ядерная мембрана.

Рисунок? – РНК в цитоплазме и ядрышках клеток подчелюстной железы.

Окраска по Браше, Х400

1 – цитоплазма; 2 – ядрышки. Обе эти структуры богаты РНК (главным образом, за счет рРНК - свободной или в составе рибосом) и потому при окраске по Браше красятся в малиновый цвет.

Ядрышки, которые входят в состав ядра, были впервые описаны ученым Фонтана в 1774 году. Ядрышки обнаружены практически во всех ядрах эукариотических клеток. Это более плотная структура на фоне диффузной организации хроматина. Основным компонентом ядрышка является белок. На его долю приходится до 80%. Кроме белка, в составе ядрышка находятся нукленовые кислоты. РНК 5-14%, а ДНК 2-12%. В 30-х годах 20-го века было показано, что возникновение ядрышек всегда привязано к определенным зонам. Эти зоны ученые Мак Клинтон, Нейтс и Навашин назвали ядрышковыми организаторами . Другими словами, это место расположения генов рибосом. Ядрышковые организаторы не являются каким-то точечным локусом, это множественное по своей структуре образование, которое содержит несколько одинаковых генных участков, каждый из которых отвечает за образование ядрышка. В составе геномов эукариот рибосомные гены представлены тысячами единиц. Они принадлежат к умеренно повторяющимся последовательностям ДНК. Часто ядрышковые организаторы локализованы во вторичных перетяжках хромосом. У человека ядрышковые организаторы расположены на коротких плечах некоторых хромосом. Но ядрышко формируется одно.

Максимальное число ядрышек определяется и числом ядрышковых организаторов. Увеличивается согласно плоидности ядра.

Характерно, что в клетках разных тканей и таксономической принадлежности преобладает небольшое количество ядрышек. Чаще всего количество ядрышек меньше, чем число организаторов. Это связано с тем, что при новообразовании ядрышка ядрышковые организаторы сливаются в одну общую структуру. Они объединяются в пространстве интерфазного ядра, формируя одно ядрышко от разных хромосом.

В ооцитах число ядрышек достигает нескольких сот. Это явление амплификации генов рибосомной РНК. Сверхчисленность. Обычно в соматических клетках число генов в рибосомных РНК постоянно. Оно не меняется в зависимости от уровня транскрипции этих генов. При репликации ДНК в S-периоде происходит и удвоение числа генов рибосомных РНК, а в половых клетках эти гены подвергаются избыточной репликации с целью обеспечения большого количества рибосом. В результате сверхсинтеза генов рибосомной РНК, их копии становятся свободными кольцевыми молекулами или внехромосомными. Они могут функционировать независимо, и в результате образуется масса свободных дополнительных ядрышек, которые уже структурно не связаны с ядрышкообразующими хромосомами. И количество генов рибосомальной РНК становится почти в 3000 раз больше того, которое приходится на гаплоидной количество рибосомальной РНК.

Биологический смысл заключается в обеспечении большого количества запасных продуктов, которые используются на ранних стадиях эмбриогенеза и которые в клетке могут быть синтезированы только на дополнительных матриксах амплифицированных ядрышек, поскольку собственный синтез рибосомальных генов у зародыша отсутствует.

После периода созревания ооцитов дополнительные ядрышки разрушаются. Поэтому репликация рибосомальных генов – временное явление.

В структуре ядрышка выделяют следующие компоненты:

1) Гранулярный компонент;

2) Фибриллярный компонент (представлен фибриллярным центром и плотным компонентом);

3) Хроматин;

4) Белковый матрикс.

Ядрышки построены из гранулярного и фибриллярного компонента и взаимное их расположение различается. Чаще всего гранулярный компонент расположен по периферии ядрышка, а фибриллярный образует ядрышковые нити, толщиной около 100 – 200 нм. Они иногда называются нуклеолонемами. Они не однородны по своему строению в них кроме гранул входит множество новых фибрилл, которые образуют в нуклеолонемах отдельные сгущения.

Оказалось, что структура и диффузного фибриллярного компонента тоже неоднородна. Было обнаружено, что в ядрышках встречаются фибриллярные центры. Это участки скопления фибрилл с низкой электронной плотностью, окруженные зоной фибрилл более высокой электронной плотности. Эта зона называется плотным компонентом.

Хроматин ядрышка – околоядрышковый хроматин, который может примыкать к ядрышку и даже окружать его полностью. Часто 30нм фибриллы хроматина заходят между нуклеолонемными участками.

На срезах мы не можем выделить белковый матрикс в виде отдельного компонента.

Кроме различной степени выраженности, существуют и другие варианты структурной организации ядрышка.

Несколько типов ядрышка: 1) ретикулярный или нуклеолонемный 2) компактный 3) кольцевидный 4) остаточный или покоящийся 5) сегрегированный.

Ретикулярный характерен для большинства клеток. Для него типично нуклеолонемное строение. Фибриллярные центры проявляются плохо, поскольку очень высок уровень транскрипции. Этот тип ядрышек встречается в клетках животных и растений и типичен для политенных хромосом двукрылых.

Компактный тип отличается меньшей выраженностью нуклеолонемы, большей частотой встречаемости в фибриллярных центрах. Встречается в активно размножающихся клетках, в клетках растительных меристем, в клетках культуры тканей. Предполагают, что первый тип может переходить и наоборот.

Кольцевидные ядрышки характерны для животных. Имеют форму кольца, которое является фибриллярным центром, окруженным фибриллами и гранами. Размер таких ядрышек около 1 мкм. Типичные кольцевидные ядрышки характерны для эндоцитов, эндоэлеоцитов, т.е. для клеток с низким уровнем транскрипции.

Остаточные – характерны для клеток, потерявших способность к синтезу рРНК.

Сегрегированные ядрышки – это клетки, которые подвержены воздействию различных химических веществ, которые вызывают прекращение синтеза в рРНК.

Термин используется в связи с тем, что происходит обособление разных компонентов ядрышек, сопровождающихся прогрессивным уменьшением его объема. В неактивной форме ядрышковый организатор хромосом представлен в виде одного крупного фибриллярного центра, включающего в себя компактно уложенную часть хромосомной ДНК, в котором находятся друг за другом следующие рибосомные гены. В начале активации ядрышка происходит деконденсация рибосомальных генов на периферии фибриллярного центра. Эти гены начинают транскрибироваться и на них образуются РНП-транскрипты. Эти транскрипты при созревании дают начало предшественникам рибосом, которые скапливаются по периферии активированного ядрышка. По мере усиления транскрипции единый фибриллярный центр распадается на ряд более мелких структур, связанных друг с другом полностью деконденсированными участками ДНК. Чем выше транскрипционная активность ядрышка, тем больше количество мелких связанных друг с другом фибриллярных структур, окруженных плотным фибриллярным компонентом, который содержат предшественники рибосомальных генов 45 S. При полной активации ядрышка все мелкие фибриллярные центры деконденсируются и в этом случае зоны плотного компонента содержат всю рибосомную РНК, которая находится в активном состоянии. В случае инактивации ядрышка происходит постепенная конденсация рибосомальных ДНК, снова образуются фибриллярные центры. Они объединяются друг с другом и величина их растет параллельно уменьшению долей плотного компонента. Такое инактивированное состояние ядрышка сходно по своим структурам с ядрышковым организатором митотических хромосом.

Ядрышко является непостоянной структурой в клетке. Оно меняет свои свойства и структуру в ходе клеточного цикла. В начале митоза структуры ядрышка слегка уплотняются, а после разрыва ядреной оболочки напротив – теряют плотность, разрыхляются, распадаются на свои структурные составляющие и в виде ядрышкового материала растекаются между конденсированными хромосомами. И поэтому в метафазе и анафазе ядрышки как таковые в клетке отсутствуют. Они находятся в виде матрикса митотических хромосом. Первые признаки новых ядрышек появляются в средней телофазе, одновременно с практически уже деконденсированными хромосомами и с клетками, имеющими новую ядреную оболочку, в виде плотных колец, которые называются предъядрышками. Число их обычно большое. В G1-периоде клеточного цикла предъядрышки растут, объединяются друг с другом их общее число падает, а суммарный объем увеличивается. В G2 и S периодах общий объем ядрышка удваивается.

Таким образом, в новые дочерние ядра после деления переносятся белковые компоненты, ферменты, что создает условия, необходимые для возобновления синтеза и созревания как рибосом, так и синтеза рРНК. Митотическая хромосома переносит в дочернее ядро не только генетическую информацию в виде ДНК-хроматина, но и необходимое количество синтетического аппарата, готового к активации транскрипции в новом клеточном цикле. И эти необходимые компоненты находятся в виде матрикса на митотических хромосомах.

Функции ядрышка:

1) синтез рРНК;

2) Участие в созревании информационных РНК;

3) Участие в созревании транспортных РНК;

4) В ядрышках образуются типы РНК, входящие в состав srp-частицы рибосом;

5) В ядрышке осуществляется синтез переносчика протонов никотинамидадениндинуклеотид.