Мелкие планктонные растения и животные. Кто и как живет в толще воды

Планктон – мелкие примитивные организмы, дрейфующие в толще воды. Слово «планктон» произошло от греческого planktos, что означает «странствующий». Планктон разделяют на несколько групп:

• Фитопланктон. Слово произошло от греческого phyton, что переводится как «растение». В его состав входят мелкие водоросли, плавающие у самой поверхности воды, где много солнечного света, необходимого для фотосинтеза.
• Зоопланктон. От zoo – животное. Состоит из простейших и многоклеточных животных, таких как ракообразных. Зоопланктон питается фитопланктоном.
• Бактериопланктон. Состоит из бактерий и архей, которые участвуют в процессе реминерализации, т.е. превращении органических форм в неорганические.

Таким образом, данная классификация делит весь планктон на три большие группы: производителей (фитопланктон), потребителей (зоопланктон) и утилизаторов (бактериопланктон).

Распространен планктон по всему мировому океану. Главным условием его образования является достаточное количество солнечного света и наличия в воде органических питательных веществ – нитратов и фосфатов . Значение планктона в мировом океане трудно переоценить. Он играет роль кормушки большинства рыб в молодом возрасте. Течения собирают планктон в так называемые поля нагула, на которых пасутся китообразные, а также китовые акулы. Некоторые киты даже совершают сезонные миграции, следуя за полями планктона.

Мелкие растения на поверхности воды участвуют в фотосинтезе, и являются важным элементом всей системы круговорота кислорода на планете. Планктон является и крупнейшим источником углерода на Земле. Дело в том, что используя его в качестве пищи, животные переводят планктон в биологическую массу, которая в последствие оседает на морском дне, т.к. тяжелее воды. Этот процесс известен в научных кругах как «биологический насос».

Для планктонных существ крайне важно выработать строение , которое облегчало бы свободное парение в воде и препятствовало бы погружению на дно водоема. Это для них вопрос жизни или смерти; утрачивая способность поддерживать себя во взвешенном в воде состоянии, планктонный организм неминуемо погибает.

Для планктонного организма весьма важно иметь вес, возможно близкий к весу воды, т. е. наименьший удельный вес. Это достигается прежде всего необычайно высо­ким содержанием воды в тканях тела этих организмов. Превосходным примером служат планктонные кишечно­полостные животные (Coeelenterata), свойственные, впро­чем, за очень редкими исключениями (несколько видов пресноводных медуз) морскому планктону.

Задерживающиеся в теле организма различные легкие продукты его жизнедеятельности также понижают его удельный вес. В протоплазме планктонных корненожек скопляются особые пузырьки - вакуоли, заключающие выделяемую при дыхании животного углекислоту. Конечно, присутствие таких, наполненных газом, вакуолей, пони­жает удельный вес животного и способствует его всплыванию.

В клетках планктонных сине-зеленых водорослей имеются очень мелкие красноватые включения, называемые псевдовакуолями . Утрачивая их, эти водоросли опускаются на дно. Таким образом, псевдовакуоли также являются гидростатическим, т е. служащим для поддер­живания тела в воде приспособлением.

В понижении удельного веса весьма крупную роль играют отложения жира и масла . Эти вещества, как известно, легче воды и всплывают на поверхность. Понятно, что, скопляясь в теле планктонного организма, включения жира и масла уменьшают его удельный вес. Действительно, для планктонных водорослей и животных скопления жировых веществ являются очень характерными. Для понижения удельного веса служат также выде­ляемые некоторыми планктонными организмами богатые водою студенистые оболочки . Прекрасным примером является стекловидно - прозрачная камера ветвистоусого рачка голопедиума и студенистый чехол колокольчиковой инфузории (Tintinnidiumрис).

Очень многие планктонные водоросли, особенно сине-зеленые, погружены в комочек слизи, присутствие которого облегчает организм.

Разнообразны также приспособления, вырабаты­ваемые планктонными организмами для повышения сопро­тивления и увеличения трения . Многие из них увеличи­вают, насколько возможно, поверхность тела, что, благодаря трению о частицы воды, уменьшает скорость погружения. При этом особенно существенно, что увеличение поверхности сплошь и рядом происходит за счет сокращения объема организма, - последний как бы расплющивается . Так, планктонные диатомовые водо­росли для этого принимают дисковиднѵю и пластинчатую форму; у коловраток, входящих в состав планктона, панцырь более или менее сплющен и расширен. Что бы увеличить поверхность, планктонные диатомовые, кроме того, соединяются в колонии, состоящие из множества прилегающих друг к другу клеток.

Образование придатков в виде иголок и шипов - явление весьма характерное для целого ряда планктонных водорослей и животных. У некоторых из них иглы и шипы при этом располагаются в различных плоскостях, и направлены во все стороны (пресноводная, планктонная, колониальная зеленая водоросль рихтериелла) встре­чающаяся главным образом в прудовом планктоне.

Органами движения планктонных орга­низмов являются задние плавательные усики у ветвисто­усых и плавательные ножки у веслоногих рачков, а также и передняя пара длинных усиков у последних; для движения служит и коловращательный аппарат коловраток, мелкие реснички инфузорий и некоторые другие органы.

В самостоятельных перемещениях планктонного организма, как горизонтальных, так и вертикальных, большую роль играют различные направительные приспособления . Мало уметь плавать, надо уметь еще и направлять свой путь и, кроме того, при плавании сохранять устойчивость тела. Для этой цели планктонные животные вырабатывают целый ряд приспособлений. Для примера приведем ветвистоусых рачков босмин. Передние усики у этих рачков очень длинные, неподвижно сра­щенные с концом головы на подобие хоботка.

Планктон, нектон, бентос - три группы, на которые могут быть разделены все водные живые существа. Планктон образуют водоросли и мелкие животные, которые плавают возле поверхности воды. Нектон состоит из животных, которые могут активно плавать и нырять в воде, это рыбы, черепахи, киты, акулы и другие. Бентос - это организмы, обитающие в самых нижних слоях водной среды обитания. Он включает животных, экологически связанных с дном, в их число входят многие иглокожие, придонные рыбы, ракообразные, моллюски, кольчатые черви и так далее.

Виды морских обитателей

Делятся на три группы: планктон, нектон, бентос. Зоопланктон представлен дрейфующими животными, которые обычно невелики по размеру, однако могут вырастать до довольно крупных размеров (например, медузы). Зоопланктон может также включать в себя временные личиночные формы организмов, которые могут вырасти и покинуть планктонные сообщества и присоединиться к таким группам, как нектон, бентос.

Класс нектон составляет самую большую часть животных, обитающих в океане. Разнообразные рыбы, осьминоги, киты, мурены, дельфины и кальмары - все это примеры нектона. Эта масштабная категория включает в себя целый ряд весьма разнообразных существ, которые очень отличаются друг от друга по многим критериям.

Что такое бентос? Третий тип морских животных, которые проводят всю свою жизнь на дне океана. Эта группа включает в себя омаров, морских звезд, всевозможных червей, улиток, устриц и многих других. Некоторые из этих существ, например, омары и улитки, могут самостоятельно передвигаться по дну, однако их образ жизни так сильно связан с океанским днищем, что они не смогли бы выжить вдали от этой среды. Бентос - это организмы, живущие на дне океана и включающие в себя растения, животных и бактерий.

Планктон - самая распространенная форма жизни в водной среде

Когда представляешь себе жизнь в океане, то обычно все ассоциации так или иначе связаны с рыбами, хотя на самом деле рыба - не самая распространенная форма Самой многочисленной группой является планктон. Другие две группы - нектон (активно плавающие животные) и бентос (это живые организмы, населяющие дно).

Большинство видов планктона слишком малы, чтобы увидеть их невооруженным глазом.

Существует два основных типа планктона

• Фитопланктон, который производит пищу путем фотосинтеза. Большинство из них составляют различные водоросли.
• Зоопланктон, который питается фитопланктоном. Он включает в себя крошечных животных и личинок рыб.

Планктон: общая информация

Планктон - это микроскопические обитатели пелагической среды. Они являются важнейшими компонентами пищевых цепей в водной среде обитания, так как обеспечивают питание для нектона (ракообразные, рыбы и кальмары) и бентоса Они также оказывают глобальное воздействие на биосферу, поскольку баланс компонентов атмосферы Земли в значительной степени зависит от их фотосинтетической деятельности.

Термин "планктон" произошел от греческого planktos, что означает "странствующий", или "дрейфующий". Большая часть планктона проводит свое существование, плавая вместе с океанскими течениями. Однако не все виды плывут по течению, многие формы могут контролировать свои движения, и их выживание практически полностью зависит от их самостоятельности.

Размеры и представители планктона

По размерам планктон варьируется от крошечных микробов, длина которых составляет 1 микрометр, до медуз, чей студенистый колокол может достигать 2 метров в ширину, а щупальца могут простираться более чем на 15 метров. Однако большинство планктонных организмов являются животными меньше 1 миллиметра в длину. Они существуют за счет питательных веществ в морской воде и благодаря фотосинтезу.

Представителями планктона являются самые разнообразные организмы, такие как водоросли, бактерии, простейшие, личинки некоторых животных и ракообразных. Большинство планктонных протистов являются эукариотами, преимущественно одноклеточными организмами. Планктон можно разделить на фитопланктон, зоопланктон и микробов (бактерий). Фитопланктон осуществляет фотосинтез, а зоопланктон представлен гетеротрофными потребителями.

Нектон

Представителями нектона являются активные пловцы и зачастую самые известные организмы в морских водах. Это главные хищники в большинстве морских пищевых цепочек. Различие между нектоном и планктоном не всегда резкое. Многие крупные животные (например, тунец) проводят свою личиночную стадию в виде планктона, в то время как во взрослой стадии это вполне большой и активный нектон.

Подавляющее большинство нектона представляют позвоночные, это рыбы, рептилии, млекопитающие, моллюски и ракообразные. Наиболее многочисленную группу составляют рыбы, всего насчитывается приблизительно 16 000 видов. Нектон встречается на всех глубинах и широтах моря. Киты, пингвины, тюлени являются типичными представителями нектона в полярных водах. Величайшее разнообразие нектона можно встретить в тропических водах.

Самая разнообразная форма жизни и ее экономическая ценность

Сюда относится также самое крупное млекопитающее на планете Земля, голубой кит, который вырастает до 25-30 метров в длину. Эти гиганты, а также другие питаются планктоном и микронектоном. Крупнейшими представителями нектона являются китовые акулы, которые достигают в длину 17 метров, а также зубатые киты (касатки), большие белые акулы, тигровые акулы, синий тунец и другие.

Нектон составляет основу рыбного промысла по всему миру. Анчоусы, сельдь, сардины обычно составляют от одной четверти до одной трети годового морского урожая. Экономически ценным нектоном являются также кальмары. Палтус и треска являются придонные рыбами, которые имеют коммерческую значимость в качестве пищи для людей. Как правило, их добывают в водах континентального шельфа.

Бентос

Каково значение слова "бентос"? Термин “бентос” происходит от греческого существительного bentos и означает “глубины моря”. Это понятие используется в биологии для обозначения сообщества организмов на дне моря, а также таких пресных водоемов, как озера, реки и ручьи.

Бентосные организмы могут быть классифицированы в зависимости от размера. К макробентосу относят организмы размером более 1 миллиметра. Это различные брюхоногие, морские лилии, хищные морские звезды и брюхоногие моллюски. Организмы с размерами от 0,1 до 1 мм являются крупными микробами, доминирующими в донных пищевых цепях, выполняя роли биогенного утилизатора, первичного производителя и хищника. В категорию микробентоса входят организмы размером менее 1 миллиметра, это диатомовые водоросли, бактерии и инфузории. Не все бентосные организмы живут в осадочных породах, некоторые сообщества живут на скалистых субстратах.

Есть три различных типа бентоса

1. Инфауны - организмы, которые живут на дне океана, зарывшись в песок или укрывшись в ракушки. Они обладают очень ограниченной подвижностью, живут в осадке, подвергаются воздействию окружающей среды и имеют довольно большую продолжительность жизни. К ним относятся морские раковины и различные моллюски.
2. Эпифауны могут жить и передвигаться по поверхности морского дна, к которому они прикреплены. Они живут, прикрепляясь к камням или двигаясь по поверхности отложений. Это губки, устрицы, улитки, морские звезды и крабы.
3. Организмы, которые живут на дне океана, но также могут плавать в воде над ним. Сюда относятся мягкие - иглобрюхи, камбалы, использующие ракообразных и червей в качестве источника пищи.

Связь между пелагической средой и бентосом

Бентос - это организмы, которые играют важнейшую роль в морском биологическом сообществе. Бентосные виды представляют собой разнородную группу, которая является основным звеном в пищевой цепи. Они фильтруют воду в поисках пищи, удаляют отложения и органические вещества, очищая таким образом воду. На дне морей и океанов оседают неиспользованные органические вещества, которые потом обрабатываются бентосными организмами и возвращаются в толщу воды. Этот процесс минерализации органического вещества является важным источником питательных веществ и имеет решающее значение для обеспечения высокой первичной продукции.

Понятия пелагической и бентической среды взаимосвязаны между собой по многим критериям. Например, пелагический планктон являются важным источником пищи для животных, обитающих на мягком или каменистом грунте. Анемоны и морские уточки служат естественным фильтром окружающей воды. Формирование пелагической среды на дне осуществляется также благодаря линьке ракообразных, продуктам обмена и мертвому планктону. Со временем планктон образует морские отложения в виде окаменелостей, которые используются для определения возраста и происхождения горных пород.

Водные организмы классифицируются согласно их среде обитания. Ученые полагают, что ареал обитания этих животных оказывает огромное влияние на их эволюцию. Более того, большинство из них хорошо приспособились к жизни в конкретной среде, которую они населяют. В чем основное отличие между группами, носящими названия планктон, бентос и нектон?

Планктон - это микроскопические или мелкие животные по сравнению с другими двумя типами. Нектон представляет собой свободно плавающих животных. Что такое бентос? К нему относятся как свободно передвигающиеся, так и те организмы, которые не представляют свое существование без океанского дна. А что насчет организмов, которые живут в основном на дне, но также могут плавать - осьминог, рыба-пила, камбала? Такие формы жизни можно вполне назвать нектобентосом.

Характерные черты организации зоопланктонтов.

Факторы, влияющие на скорость погружения организмов планктона.

Перейдем теперь к обзору тех способов, какими располагают планктонты для выполнения этих, столь важных для их существования условий. Обращаясь к выше приведенным формулам, мы видим, что только внутреннее трение воды вполне не зависит от организма. Все прочие условия - понижение собственного удельного веса, повышение сопротивления формы, активные движения и их регуляция - непосредственно связаны с самим организмом и должны выполняться уже им самим.

Именно в направлении этих условий мы должны искать специфические черты организации планктонтов, придающие последним обыкновенно весьма характерный морфологический облик.

Остаточный вес . Как видно из вышеизложенного, он зависит от удельного веса организма. Чем менее последний, тем менее и остаточный вес. Для того, чтобы легче держаться в толще воды во взвешенном состоянии организму, конечно, важно иметь удельный вес, наиболее близкий к таковому воды (т. е. к 1, так как удельный вес воды, при 4° С, принимается за единицу).

Это достигается прежде всего чрезвычайно богатым содержанием воды в тканях тела планктонных организмов. Нужно, однако, заметить, что в рассматриваемом отношении планктон, в общем, не представляет, за некоторыми случаями, какого-либо особенного исключения из остальных водных организмов, вообще очень богатых водой.

Среди планктонных организмов чрезвычайно распространены разнообразные включения веществ, более легких, чем вода, являющихся продуктами жизнедеятельности самого организма, задерживающимися в его теле.

Так, в протоплазме планктонных корненожек образуются содержащие углекислоту вакуоли. Благодаря их присутствию вес животного понижается.

Особенно замечательна в этом отношении личинка Corethra , ведущая планктонный образ жизни. Внутри полости ее тела находится две пары воздушных пузырей, представляющих видоизменение трахейной системы, которая у этой личинки вполне замкнута. Пузыри наполнены газом, выделяемым самой личинкой. Передняя пара пузырей лежит около головы, задняя - у хвостового плавника. Пузыри служат личинке в качестве прекрасного гидростатического аппарата; благодаря их попарному расположению спереди и сзади, животное держится в воде горизонтально.

Аналогичные плавательные приспособления особенно характерны у некоторых морских планктонных животных (плавательный пузырь у сифонофор).

Для той же цели служат включения масла и жира, очень распространенные среди планктонных организмов. Как известно, эти вещества легче воды. Накапливаясь в теле организма, они понижают его удельный вес. Включения жировых веществ очень характерны для планктонных ракообразных, в особенности для Сореpodа . В планктоне нередко можно встретить (особенно зимой) диаптомусов и циклопов, содержащих массу желтых, оранжевых пли красных капелек жира. Подобные включения очень обыкновенны и у различных планктонных коловраток и кладоцер.

Некоторые планктонные организмы выделяют стекловидно-прозрачную студенистую массу, облекающую тело снаружи. Это наблюдается, например, у синезеленых водорослей Аnabaena и Мicrocystis , у целого ряда зеленых водорослей, а также и у планктонных животных, например, у коловраток.

Благодаря очень незначительному удельному весу таких, богатых водою оболочек, облекаясь ими, организмы выигрывают в смысле повышения способности поддерживаться во взвешенном состоянии. Рассматриваемые образования имеют одновременно и другие назначения, в частности служат защитным приспособлением. Так, например, благодаря объемистой студенистой капсуле, облекающей тело Holopedium , этот ветвистоусый рачок не заглатывается рыбами.

В связи с понижением удельного веса стоит редукция тяжелых частей тела, что характерно для планктонных организмов. Так, многие пелагические ветвистоусые раки имеют особенно тонкую нежную раковину; напротив, именно у бентических (или у бенто-планктонных) Cladocera мы находим грубые и относительно толстые раковины.

Сопротивление формы . В этом направлении у планктонных организмов также наблюдается ряд приспособлений. Тенденция к возможно большему увеличению поверхности тела при его возможно наименьшем объеме - явление, в общем, очень характерное для планктонных организмов.

Нужно заметить, что образование игловидных придатков - явление очень частое среди планктонных животных. Так, ветвистоусый рачек Вythоtrephes (рис….) сзади несет весьма длинную тонкую иглу (придаток постабдомена). При плавании животного эта игла направлена горизонтально - обстоятельство весьма существенное, так как только при таком положении она может иметь назначение в качестве приспособления для повышения сопротивления формы. У Bythotrephes рассматриваемая игла одновременно служит рулем и органом, сохраняющим устойчивость тела при плавании. Аналогичные придатки мы находим у планктонной коловратки Notholсa longispina (рис….).

Целому ряду планктонтов свойственно удлинение морфологической продольной оси организма. Так, например, туловище и брюшко Leptodora kindtii (рис….) имеет вид весьма улиненного цилиндра; равным образом удлинен и передний, головной отдел этого рачка.

Личинка Corethra (рис….) также имеет сильно вытянутое в длину туловище. Оба эти организма при плавании держатся длинной осью горизонтально. Удлиненное тело Leptodora одновременно выполняет и функцию рулевого органа.

Приспособления, направленные к понижению удельного веса и повышению сопротивления формы, наблюдаются также у яиц некоторых лимнопланктонных организмов.

ploesoma hudsоni , очень обыкновенной в пелагическом планктоне озер, откладываются прямо в воду, где и плавают в верхних слоях, не опускаясь на дно. Такое яйцо лежит внутри объемистой прозрачной округлой капсулы, значительно превышающей объем самого яйца. Пространство между последним и капсулой наполнено газом.

Другими коловратками партеногенетические яйца или вынашиваются прикрепленными к заднему отделу тела, или прикрепляются к другим планктонным организмам (Diurella tigris крепит яйца к нитям водоросли Melosira , Diurella stylata - к панцирю Вгасhionus anguiaris и т.д.). У всех этих, вынашиваемых или прикрепляемых яиц, упомянутой капсулы не имеется.

Партеногенетические яйца коловратки Synchaeta stylata откладываются также непосредственно в воду и развиваются во взвешенном состоянии. Их оболочка снабжена многочисленными, направленными в разные стороны иглообразными придатками, повышающими сопротивление формы.

Покоящиеся яйца дафний заключены в так называемый эфиппий («седлышко»), образующийся на счет спинной части створок раковины рачка. Эфиппий сбрасывается при линьке рачка и плавает на поверхности воды свободно (вместе с находящимися внутри его яйцами), для чего служат особые полости, наполненные воздухом (см рис…).

В покоящихся яйцах коловратки Braehionus pala также образуется пузырек воздуха, который появляется перед выхождением из яйца коловратки, причем, благодаря появлению пузырька, яйцо всплывает на поверхность воды.

Активные движения и их регуляция . Как указывалось выше, для целого ряда планктонных организмов активные движения являются необходимым условием взвешенного в воде образа жизни. У планктонтов мы находим очень разнообразно устроенные локомоторные приспособления, начиная от ресничек инфузорий и жгутиков у флагеллат и некоторых водорослей и кончая высоко организованными конечностями у планктонных ракообразных. Несомненно, во многих случаях роль этих приспособлений для поддержания организма во взвешенном состоянии очень значительна.

Так, диаптомусы (Diaptomus ) держатся в воде совершенно иначе, нежели циклопы (Cyclops ). Последние находятся в постоянном плавании и не могут сколь- либо долго задерживаться на одном месте. Их движение происходит порывистыми скачками, достигаемыми быстрым взмахом антенн и плавательных ножек.

Иначе обстоит дело у диаптомусов. С помощью горизонтально распростертых, очень длинных передних антенн, функционирующих одновременно в качестве органов устойчивости, парения (т. e. повышающих сопротивление формы), а отчасти и регуляции движений, диаптомусы способны некоторое время как бы «висеть» в водной толще. При полном покое распростертых передних антенн это продолжается очень недолго - рачек начинает медленно погружаться. Погружение, однако, задерживается быстрыми движениями двуветвистых задних антенн, гораздо более коротких и вооруженных густо-оперенными щетинками. Благодаря ударам этих антенн, а отчасти и остальных ротовых конечностей, рачек всплывает несколько кверху.

Диаптомусы, кроме того, плавают и скачками, быстро перемещаясь с одного места в другое. Для этого служат четыре пары плавательных ножек, обильно вооруженных оперенными щетинками и состоящих (каждая) из двух плоских ветвей. При наблюдении диаптомусов в аквариуме нетрудно убедиться, что моменты неподвижного, или почти неподвижного «висения» в воде (передние антенны распростерты горизонтально, функционируют ротовые конечности, особенно задние антенны), у них постоянно чередуются с моментами скачкообразного быстрого перемещения (работают плавательные ножки). В последнем случае играет некоторую роль и брюшко (абдомен), производящее удар кпереди, на спинную сторону рачка. Помимо передних антенн, в качестве направительных органов функционирует главным образом хвостовой придаток (фурка).

Плавательным органом у ветвистоусых раков, как показал в своих классических исследованиях Вольтерек (Wolterek, 1913, 1919), является вторая (задняя) пара антенн - так называемые плавательные антенны. Они состоят из пары членистых ветвей, вооруженных оперенными щетинками.

В плавании дафний также чередуются два момента. При распростертых горизонтально задних антеннах (рис….) дафния как-бы «висит» в водной толще, однако, медленно опускаясь книзу. Если бы эти антенны все время оставались в покое, дафния в конце концов должна была бы опуститься на дно. В моменты такого «висения» (или «парения») задние антенны служат в качестве органа, повышающего сопротивление формы. Погружение рачка предотвращается следующим за парением быстрым ударом задних антенн. В этот момент рачок получает толчок в косом направлении вперед и вверх, в результате которого происходит всплывание рачка на прежний уровень.

Благодаря попеременно происходящим «парению» (распростертые плавательные антенны) и толчку (удар этих антенн) животное удерживается в определенном уровне, в котором условия оказываются наиболее подходящими.

В плавании ветвистоусых раков громадное значение имеет способноеть направлять движения, благодаря которой удерживаетея определённый «курс» плавания. Для этого рачки располагают очень разнообразными приспособлениями. У дафний для этой цели служат нередко столь причудливые «шлемы» - выросты верхнего отдела головы (рие. …), а отчасти и задняя прямая игла раковинки. У хидорусов и босмин (рис…) - нижний край раковинных створок; у последних, кроме того, пара задних выростов этого края (так называемые мукро), отчасти передние, сращенные с головой неподвижные антенны, а у некоторых босмин и весь спинной отдел раковинки, имеющий вид высокого горба. Все эти «направляющие» поверхности находятся в плоскости, параллельной направлению движения и задерживают отклонения от его нормального курса в сторону. В последнем случае рассматриваемые поверхности, вследствие трения о частицы воды, начинают функционировать в качестве рулей и выпрямляют направление курса.

Некоторые подвижные органы ветвистоусых рачков также могут выполнять функцию руля,- например, удлиненное брюшко Leptodora и Bythotrephes и подвижные передние антенны у самцов Bosmina . У самок Bosmina передние антенны при известном их положении служат только в качестве руля, противостоя напору воды спереди, образующемуся при поступательном движении рачка (picture_10.doc, с); это же относится и к мукро, когда они направлены отвесно книзу (picture_10.doc, с-d). При более горизонтальном положении те и другие выполняют, главным образом, функцию направительного приспособления (picture_10.doc, a-b). Если у босмины с направленными отвесно книзу антеннами последние отрезать, то рачек начинает плавать по кривой линии и в конце концов переворачивается спиной вниз.

У коловраток различают четыре основных способа движения: ползание, плавание и неподвижное существование с большим разнообразием каждой формы движения и комбинаций между ними. При этом за исходную форму движения коловраток принято считать движение по субстрату, от которого различными путями осуществлялся переход к плаванию и придонному образу жизни.

По типам движения коловраток можно распределить на 4 группы: плавающие и ползающие, только плавающие или только ползающие и прикрепленные к субстрату. Наибольшее число видов входит в группу коловраток, способных как ползать, так и плавать или только плавать, что позволяет заключить: из всех названных видов движения для коловраток наиболее характерно плавание.

Как и другие формы локомоции коловраток, плавание обеспечивается прежде всего работой коловращательного аппарата. У всех плавающих форм он имеет в передней части головы краевой венчик ресничек, способных к метахрональному движению. Деятельность локомоторных частей коловращательного аппарата вокруг животного создает водные циркуляционные струи, сообщающие коловратке поступательное движение.

Основной принцип плавания коловраток един для всей группы этих животных. Некоторые модификации его стоят в связи с трофической функцией коловращательного аппарата. Однако даже при разных способах питания у плавающих и у плавающе-ползающих коловраток боковые части локомоторного венчика ресничек как правило, длиннее и колеблются интенсивнее. Так, у Brachionus angularis замечено, что максимальная частота колебаний боковых ресничек, образующих 7-9 гребных волн, равна 1100 колебаний в минуту, в то время как на остальной части венчика 980. У коловраток с вертикационным способом питания круговые струи особенно четко видны, так как радиус их действия может превышать размеры тела коловратки в несколько раз (у В. rubens почти в 10 раз).

Коловратки с иным способом питания, например сосущие (Notommata , Synchaeta ), часто имеют особые выросты - ушки, которые также находятся в боковых частях коловращательного аппарата. Сходство в морфологических структурах разных типов коловращательного аппарата, функционирующих при плавании по сходной схеме единого гидродинамического принципа, делает возможным предположить, что коловратки с момента обособления их в отдельную группу всегда были связаны с плаванием.

Благодаря мультифункциональности коловращательного аппарата и ноги большинство коловраток может ползать и плавать (Notommata , Dicranophorus , proales и др.). Сам процесс движения осуществляется главным образом работой коловращательного аппарата и сокращением и втягиванием ноги, хотя существенную роль могут играть дополнительные морфологические и функциональные приспособления.

При плавании нога служит коловратке рулем (Brachionus , Bipalpus ), а при ползании иногда упирается пальцами в субстрат и сообщает ей порывистое прыгательное движение (Trichocerca , Monommata , Eudactylota ). Squatinella ползает быстрым скользжцим движением, чему способствуют, вероятно, особые складки на брюшной стороне туловища. Медленным движением обладают некоторые ползающие формы, такие как Taphrocampa с ложносегментированным телом или Macrochaetus , несущие на себе мощный панцирь с длинными шиповидными выростами.

Плавающие, сугубо планктонные коловратки часто лишены способности ползать, что связано с редукцией ножного отдела тела (Notholca , Keratella ), Некоторые планктонты имеют тело крупных размеров, округлое или мешковидное, прозрачное или содержащее жировые включения, а панцирные коловратки - монолитную форму тела и всевозможные выросты, также облегчающие парение в водной толще. Наконец такие коловратки, как Filinia , polyarthra , Hexarthra , благодаря подвижности придатков и выростов тела способны совершать очень быстрые прыгательные движения.

Прикрепленные сидячие коловратки, наоборот, обладают хорошо развитой ногой, концевая часть которой прикрепляет животное к субстрату, в то время как коловращательный аппарат несет функцию улавливания пищи.

У колониальных коловраток плавательное движение достигается благодаря совместной работе коловращательных аппаратов всех особей колонии, погруженных ногой в слизистую шаровидную массу.

Поступательное движение коловраток, за небольшим исключением (Monommata , Asplanchna , самцы), происходит по винтовой линии и сопровождается вращением тела вокруг своей оси. Обычно движение правовращательное, т. е. по часовой стрелке по направлению движения, но на короткое время направление может меняться на обратное (Keratella и др.).

Сравнение относительных скоростей движения (отношение абсолютной скорости животного к длине его тела) коловраток с другими группами организмов показывает, что для Rotatoria характерны сравнительно невысокие относительные скорости: 2-5, 6-8 и лишь при прыжках доходит до 128, тогда как инфузории имеют 1-10, а турбеллярии 2.5-6.5 (Зенкевич и Константинова, 1956).

Отмеченные основные формы движения коловраток лишь частично отражают многообразие форм движения каждого вида или группы видов. В соответствии с образом жизни, со способом передвижения, нахождения и захвата пищи у каждого вида вырабатываются видовые морфо-функциональные особенности. Они проявляются в функционировании и строении ноги, головы, коловращательного аппарата, в характере расчленения тела и способности к функциональной изменчивости его формы.

Заканчивая обзор приспособлений, направленных к поддержанию взвешенного в воде образа жизни, необходимо все же отметить, что обыкновенно планктонный организм одновременно располагает целым рядом таких приспособлений. Вообще у планктонных организмов мы встречаем всевозможные комбинации ряда приспособлений, направленные к одной и той же цели – придать планктонту его характерный внешний облик.

Состав планктона . Составляющие планктон организмы очень разнообразны. Растительные формы представлены здесь почти исключительно микроскопическими низшими одноклеточными водорослями. Наиболее распространены среди них диатомовые водоросли, заключенные в своеобразную кремневую раковинку, похожую на коробочку с крышечкой. Эти раковинки имеют разнообразную форму и очень прочны. Падая после смерти на дно, водоросли покрывают так называемым диатомовым илом громадные пространства дна океанов в высоких широтах. В ископаемом состоянии такие скопления раковинок диатомей дают начало богатой кремнеземом горной породе - трепелу, или инфузорной земле.

Лишь немного уступают диатомовым по их значению в планктоне перидиниевые водоросли, характеризующиеся наличием двух лежащих в желобках жгутиков, из которых один - поперечный - опоясывает тело, а другой направлен назад. Тело перидиней покрыто либо тонкой протоплазматической оболочкой, либо панцирем из многих пластинок, состоящих из вещества, сходного с клетчаткой. Форма тела округлая, иногда имеются три отростка. Интересны также крайне мелкие кокколитины, которые имеют пронизанную известковыми тельцами оболочку. Такими же незначительными размерами обладают снабженные скелетиками кремниевые жгутоносцы.

Подчиненное значение в планктоне морей имеют синезеленые водоросли, однако в некоторых опресненных морях, например в Азовском, они часто размножаются в таком количестве, что вода приобретает зеленый цвет.

Из одноклеточных животных наиболее характерны для планктона корненожки-глобигерины с многокамерными известковыми раковинками, покрытыми длинными тонкими иглами. Падая после смерти на дно, они покрывают громадные площади дна океанов богатым известью глобигериновым илом.

Скопления лучисток или радиолярий с очень красивыми, тончайшими, как кружево, кремниевыми скелетиками также покрывают немалые площади дна океанов.

Весьма характерны для морского планктона широко распространенные колокольчиковые ресничные инфузории, но их скелет менее прочен, и потому они не образуют таких донных отложений, как диатомовые, корненожки и радиолярии. Домики их имеют форму колокольчиков, вазочек, заостренных цилиндриков, трубочек и пр.

Из бесцветных жгутиковых несомненно наибольшей известностью пользуются шаровидной формы ночесветки, или ноктилюки, обладающие способностью светиться.

Весьма интересны гидроидные полипы - сифонофоры, колониальные кишечнополостные со сложно дифференцированными колониями, с глубоким разделением функций: питающие, защитные, плавательные, ловчие и половые. Очень многочисленны и разнообразны медузы, имеющие форму зонтиков или дисков, гребневики.

Черви представлены, главным образом, разнообразными личинками - трохофорами и нектохетами. Некоторые виды червей в период размножения ведут планктонный образ жизни, поднимаясь к самой поверхности. Есть два семейства чисто планктонных кольчатых червей.

Решающую роль в планктоне играют ракообразные.

Все отряды этого класса живут в планктоне либо всю жизнь (например, веслоногие и ветвистоусые рачки), либо только в личиночный период (креветки, крабы). Веслоногие рачки составляют основной фон животного планктона морей.

Из моллюсков чисто планктонными группами являются совершенно прозрачные киленогие и крылоногие моллюски. Раковинки последних, после смерти моллюсков, опускаются на дно, где образуют, подобно корненожкам и радиоляриям, птероподовый ил, отличающийся обилием извести. Брюхоногие и двустворчатые моллюски имеют планктонных личинок, для которых характерно наличие спирально завитой или двустворчатой раковинки и своеобразного, покрытого по краям ресничками, двухлопастного органа передвижения. В период размножения они массами заполняют планктон.

Мшанки и иглокожие представлены только личинками. Планктонный образ жизни ведут голотурии. Из низших хордовых очень многочисленны сальпы, светящиеся пирозомы и живущие в прозрачных ловчих домиках аппендикулярии. Многочисленные яйца и личинки рыб также заполняют планктон.

Наконец, толща морской воды заселена бесчисленным количеством бактерий. Разнообразие внешней формы бактерий очень невелико и исчерпывается всего несколькими типами: палочки, шарики, или кокки, более или менее длинные спиральки - спирохеты. Многие из них имеют жгутики и активно подвижны. Для их различия используются главным образом физиологические характеристики и в меньшей степени - внешняя форма. Они играют важнейшую роль в процессах превращения веществ в море - от разложения сложных остатков растительных и животных организмов до превращения их в усвояемые растениями соединения углерода, азота, серы и фосфора.

Среди бактерий различают автотрофные, которые способны, подобно растениям, строить белки и углеводы из неорганических веществ. Одни из них - фотосинтетики - используют для этих процессов солнечную энергию другие - хемосинтетики - химическую энергию окисления сероводорода, серы, аммиака и т. п.

Подвижные растения и прикрепленные животные . Наличие в море планктона обусловило развитие исключительно своеобразной категории животных, которые совершенно не встречаются на суше, именно неподвижных, прикрепленных, или так называемых сидячих. Растения на суше прикреплены к почве и неподвижны. Травоядные животные должны обладать способностью подходить к пище и для этого передвигаться. Хищники должны ловить свою добычу. Словом, все животные суши должны активно двигаться.

В воде, благодаря наличию планктона и взвешенных остатков отмерших организмов - детрита, животное может оставаться неподвижным, пищу ему принесут токи воды, поэтому прикрепленный образ жизни широко распространен среди морских животных. Таковы гидроидные полипы и кораллы, многие черви, ракообразные, или морские желуди, мшанки, морские лилии и т. п. Из моллюсков как пример приведем известных всем устриц, плотно прицементированных к скалам или вообще к твердым предметам. Все эти животные или обладают своеобразными, не встречающимися у наземных животных, аппаратами для выцеживания пищи из воды, или стремятся возможно шире охватить пространство многочисленными, околоротовыми щупальцами, или же развивают древовидно-ветвистую форму.

Не удивительно, что биологи долгое время не знали, относить ли эти растениеподобные существа к миру растений или к миру животных, и назвали их животнорастениями.

Теперь мы знаем, что они не могут, подобно растениям, усваивать углекислоту и другие неорганические вещества, а питаются, как все животные, готовой, созданной другими организмами органической пищей, и поэтому мы считаем их животными, хотя они не могут двигаться. Так, благодаря большому удельному весу воды и растворенным в ней солям, в водной среде могут существовать свободно плавающие растения и прикрепленные животные.

В состав населения дна, или бентоса, помимо этих прикрепленных животных, в совокупности называемых сидячим бентосом, входят и свободноподвижные животные - вагильный бентос: черви, ракообразные, моллюски - двустворчатые, брюхоногие и головоногие, иглокожие и пр. Часть из них питается собственно планктоном, другие - планктоноядными животными. Таким образом, бентос в целом - и подвижный и прикрепленный - в своем питании прямо или косвенно связан с планктоном, так как прикрепленные водоросли играют совсем незначительную роль в экономике моря. Поэтому можно ожидать, что там, где много планктона, и бентос будет обилен. Однако далеко не всегда так бывает. Условия в придонных слоях могут быть неблагоприятны для развития бентоса (наличие сероводорода, недостаток кислорода и т. п.) и тогда, несмотря на богатство планктона, бентоса может быть мало или он может совсем отсутствовать. При значительных глубинах в доступных для солнечного света слоях питательные вещества используются в толще воды и до дна их доходит так мало, что бентос может быть беден, несмотря на большую продукцию планктона в верхних слоях. Но такое соотношение, когда планктона мало, а бентоса много, может быть только временным.

Почти все бентонические животные имеют планктонных личинок. Планктон является как бы детским садом для организмов бентоса. Значит, в известные сезоны бентос не только потребитель планктона, но и его производитель.

Жизнь и взаимосвязи организмов планктона . Свободно плавающие растительные организмы - диатомовые и жгутиковые водоросли - питаются, растут, размножаются за счет растворенных в воде углекислоты, нитратов, фосфатов и прочих неорганических соединений, из которых на солнечном свету они строят сложные органические соединения своего тела. Это производители органических веществ. Этими микроскопическими растениями питаются рачки, черви и прочие растительноядные животные, которые могут питаться только готовыми, созданными растениями, органическими веществами и не могут использовать из окружающей среды неорганические соединения. Это потребители первого порядка. За счет растительноядных питаются хищники - потребители второго порядка. Их в свою очередь поедают более крупные хищники - потребители третьего порядка и т. д. Таковы взаимоотношения внутри этого сообщества.

В конце концов все организмы - и производители и потребители - умирают. Их трупы так же, как и выделения и экскременты, в результате деятельности бактерий и других микроорганизмов, превращаются снова в растворенные в воде биогенные элементы - исходный материал для нового построения тел растительных организмов с помощью солнечной энергии, и цикл превращений вещества замыкается.

Таким образом, входящие в состав организмов химические элементы - азот, углерод, водород, кислород, фосфор, сера и др. - находятся в постоянном движении по кругу: водоросли (производители) - животные (потребители) - бактерии и растворенные в воде биогенные соединения.

Это круговое движение элементов совершается за счет солнечной энергии, улавливаемой и аккумулируемой растительными организмами в форме химической энергии сложных органических веществ. Животные потребляют только органические вещества, созданные растениями, расходуя накопленную ими энергию. Таковы в общих чертах взаимоотношения между растительной и животной частью планктона. Отсюда понятно, что соотношение зоопланктона и фитопланктона должно быть прямым, то есть в местах, где мало фитопланктона, должно быть мало и зоопланктона, и, наоборот, при увеличении фитопланктона должно возрастать и количество зоопланктона.

Однако такое соотношение между растительной и животной частями планктона не может оставаться неизменным постоянно. На богатом корме фитопланктона идет усиленное размножение зоопланктеров и может наступить такой момент, когда, например, в результате исчерпания запаса биогенных соединений в воде, продукция фитопланктона начнет уменьшаться. В конце концов может получиться, что зоопланктона будет много, а фитопланктона мало, то есть соотношение станет обратным. Зоопланктон начнет вымирать от недостатка пищи.

Таким образом, количественные соотношения зоопланктона и фитопланктона не могут оставаться постоянными в силу биологической сущности взаимоотношений растительной и животной части планктона, основу которой составляет борьба за существование.

Вопрос о численных взаимоотношениях бактерий, фитопланктона и зоопланктона пока еще мало изучен. Однако, исходя из того, что бактерии большей частью живут за счет распада организмов, можно предполагать, что чем больше будет фитопланктона и зоопланктона, тем больше будет бактерий. В силу колоссальной скорости размножения бактерий, поедание их зоопланктоном вряд ли может существенно изменить эти взаимоотношения.

Кроме чисто биологических внутренних причин на эти отношения могут воздействовать и внешние условия, о чем будет сказано ниже.

Приспособления к планктонному образу жизни . Как было сказано, в силу того что удельный вес протоплазмы хоть и незначителен, но все же больше удельного веса чистой воды, планктонные организмы, чтобы держаться в толще воды, должны обладать некоторыми приспособлениями, препятствующими погружению или хотя бы замедляющими его. Чтобы понять сущность этих приспособлений, необходимо ознакомиться с условиями плавучести. Взаимоотношение этих условий выражается так:

Рассмотрим, что представляют собой отдельные компоненты.

Вязкость, или внутреннее трение, - свойство текучих тел, определяющее сопротивления частиц при смещении их относительно друг друга. При повышении температуры воды от 0 до +30-40°С на каждый градус вязкость убывает примерно на 2-3%. С повышением солености вязкость увеличивается, но очень немного. Вязкость воздуха в 37 раз меньше вязкости воды. Следовательно, уже в силу этого тело в воздухе будет падать в 37 раз быстрее, чем в воде. В теплой и пресной воде условия плавучести будут хуже чем в морской и холодной. В тропических водах приспособления к планктонному образу жизни должны быть выражены сильнее, чем в холодных.

Сопротивление формы - способность тел оказывать противодействие каким-либо воздействиям, изменениям.

Остаточный вес равняется весу организма за вычетом веса вытесненной им воды. Таким образом, остаточный вес тем меньше, чем больше вес вытесненной воды, а эта величина находится в прямой зависимости от удельного веса воды. Следовательно, при повышении солености плавучесть будет увеличиваться. Чем ближе значение температуры воды к температуре ее наибольшей плотности (+ 4°С для пресной воды), тем больше будет увеличиваться плавучесть.

Если вязкость воды и ее удельный вес как факторы, определяющие скорость погружения (плавучесть), не зависят от организма, то вес самого организма и сопротивление формы являются его признаками и как таковые подлежат естественному отбору и, следовательно, в ходе эволюции могут совершенствоваться, приспосабливаясь к изменению условий.

Рассмотрим сначала, какими путями может достигаться уменьшение веса организма. Средний удельный вес протоплазмы принимается за 1,025, то есть только немного больше удельного веса воды; при этом, с одной стороны, в организмах находим вещества более тяжелые (кости, раковины, панцири ракообразных и другие скелетные образования), и с другой, - легкие (жиры, масла, газы и т. п.). Отсюда ясно, что приспособление к плавучести должно быть направлено: 1) на уменьшение, или редукцию, минеральных скелетов раковин и других тяжелых частей; 2) на развитие таких легких поддерживающих образований, как жировые и масляные включения, газовые пузырьки; 3) наконец, удельный остаточный вес организма будет уменьшаться при пропитывании тканей водой, объем организма будет увеличен при относительно малом количестве сухого вещества.

Все эти пути уменьшения остаточного веса в различных комбинациях наблюдаются в природе среди планктонных организмов.

Редукция тяжелых образований . Благодаря большому удельному весу воды организмы в водной среде теряют почти весь вес. Вода своим давлением как бы поддерживает организм. Поэтому в воде могут существовать мягкие, лишенные скелета, студенистые формы. Таковы, например, нежные, как полужидкий студень, гребневики, из которых особенно замечателен венерин пояс (Cestus veneris), достигающий, при всей непрочности своих тканей, свыше метра длины. Таковы медузы, особенно синяя арктическая, которая достигает двух метров в диаметре. Вынутые из воды такие формы расплющиваются и погибают.

Редукция скелетных образований у планктонных корненожек выражается в том, что у них тонкие раковинки, они имеют более крупные поры, чем раковинки корненожек, живущих на дне.

У киленогих моллюсков, ведущих планктонный образ жизни, встречаем все ступени редукции раковины: 1) тело моллюска полностью может спрятаться в раковину; 2) раковина прикрывает только половую железу; 3) раковина совершенно исчезает.

У крылоногих моллюсков раковина тонкая и прозрачная или, большей частью, совсем отсутствует.

Накопление веществ с меньшим удельным весом (жиры, масла) наблюдается у диатомовых, ночесветок, очень многих радиолярий, у веслоногих ракообразных. Все жировые включения представляют собой запасы питательных веществ и одновременно уменьшают остаточный вес. Такие же функции выполняют и жировые капельки в пелагических яйцах и икринках рыб. В панцирях планктонных ракообразных по сравнению с формами, населяющими дно, количество кальция в золе уменьшается и одновременно увеличивается количество жира: у ползающего по дну травяного краба (Carcinus) кальция в золе 41%, жира 2%. У одного из крупных планктонных веслоногих раков аномалоцеры (Anomalocera) кальция 6%, жира 5%.

Еще более эффективным для уменьшения остаточного веса является накопление газа. Так, синезеленые водоросли имеют специальные газовые вакуольки. Многоклеточные саргассовые водоросли, плавающие в Атлантическом океане, имеют газовые пузыри, которые поддерживают их в воде. Но особенной известностью пользуются наполненные газом гидростатические аппараты сифонофор, парусника, водного цветкового растения пузырчатки и др.

Пропитывание тканей водой и образование студней встречаем у различных одноклеточных и колониальных водорослей, медуз, гребневиков, крылоногих, киленогих моллюсков. Установлено, что в Балтийском море, где вода более пресная и, следовательно, условия плавучести хуже, тело медузы аурелии (Aurelia) содержит 97,9% воды, а в Адриатике, где соленость свыше 35% и условия плавучести лучше, - только 95,3%. Возможно, что это связано именно с условиями плавучести в этих морях.

Сопротивление формы и размеры планктеров . Известно, что сопротивление, оказываемое средой движущемуся телу, связано с внутренним трением смещаемых частиц воды и пропорционально смещаемой поверхности. Таким образом, скорость погружения будет обратно пропорциональна удельной поверхности, то есть, отношению поверхности тела к его объему. При уменьшении размеров тела его поверхность убывает пропорционально квадрату, а объем - кубу линейных размеров. Для шара удельная поверхность равняется 4r 2 π: 4 / 3 /r 3 π = 3/r, то есть шар радиусом в 1 будет иметь удельную поверхность 3; в 2 - 1 1 / 2 ; 3 - 1; 4 - 3 / 4 ; 5 - 3 / 5 ; 6 - 1 / 2 ; 7 - 3 / 7 ; 8 - 3 / 8 и т. д.

Таким образом, малый размер организма дает ему в отношении плавучести преимущество перед крупным. Отсюда понятно, почему в планктоне преобладают мелкие формы. Для водорослей, например, малый размер дает преимущество для большей адсорбции питательных солей, которые в морях содержатся в очень небольших количествах.

Планктеров различают по величине.

Ультрапланктон - организмы размерами до нескольких микронов.

Наннопланктон. Размеры - меньше 50 микронов. Организмы таких размеров проходят через самый густой мельничный газ с ячеей в 65-50 микронов. Поэтому для учета наннопланктона применяется центрифугирование или осаждение в высоких сосудах (центрифужный, или осадочный планктон, содержит бактерий беспанцирных и кремниевых жгутоносцев, кокколитофорид).

Микропланктон уже улавливается густыми номерами мельничного газа. Сюда относят панцирных перидиней, диатомовых, простейших, мелких ракообразных и др. Размеры микропланктонных организмов от 50 до 1000 микронов.

Мезопланктон - основная масса животных организмов планктона: веслоногие, ветвистоусые рачки и пр. Размеры - от 1 до 15 мм.

Макропланктон измеряется сантиметрами. Сюда относят медуз, сифонофор, сальп, пирозом, киленогих, крылоногих моллюсков и пр.

Мегалопланктон включает очень немногие крупные формы размерами около одного метра, среди них упоминавшиеся уже венерин пояс, синяя медуза Арктики и другие исключительные гиганты. Отметим, что как макропланктон, так и мегалопланктон состоят исключительно из форм с сильно развитым пропитанным водой студнеобразным телом, которое, очевидно, компенсирует невыгодные в смысле плавучести большие размеры.

Однако для преодоления сопротивления среды имеет значение не только относительная величина поверхности погруженного тела, но и его форма. Как известно, из всех геометрических тел одинакового объема наименьшую поверхность имеет шар. Несмотря на это, шарообразные формы довольно широко распространены среди планктонных организмов (некоторые зеленые водоросли, целый ряд жгутиковых, в том числе известная ночесветка-ноктилюка, радиолярия талассиколя, некоторые гребневики и др.).

Нужно думать, что в этом случае такие приспособления, как уменьшение удельного веса, пропитывание тела водой и тому подобные настолько компенсируют невыгодность шарообразной формы, что полностью исключают действие силы тяжести. Для такого организма толща воды однородна. Никакая другая среда и никакое другое местообитание, кроме толщи воды, не представляют такой равномерности во всех направлениях, поэтому и шарообразные организмы нигде, кроме толщи воды, не встречаются. Возможно, что в условиях, исключающих силу тяжести, шарообразная форма своей минимальной поверхностью может дать какие-либо преимущества.

Для увеличения плавучести особенное значение имеет увеличение так называемой лобовой поверхности, то есть той поверхности, которая при движении смещает частицы среды (в данном случае при погружении).

При ничтожном весе планктеров простое удлинение тела в направлении, перпендикулярном направлению силы тяжести, уже дает организму преимущество в отношении плавучести. Особенно такая форма выгодна тем организмам, которые обладают некоторой подвижностью. Поэтому в планктоне очень часто встречаются удлиненные, палочковидные, нитевидные или лентообразные формы как одиночных, так и колониальных организмов. Примерами может служить целый ряд зеленых водорослей, многочисленные диатомовые, некоторые радиолярии, морские стрелки (Sagitta), личинка десятиногого рачка порцелляна и другие подвижные планктеры. Понятно, еще больше увеличивают поверхность трения многочисленные шипы, выросты, направленные в разные стороны, которые мы также встречаем у многочисленных представителей самых разнообразных систематических групп, например у диатомовых хетосерос, перидиней-цератиум, корненожек глобигерина, многочисленных радиолярий, личинок морских ежей и змеезвезд (Pluteus) и, особенно, у разнообразных рачков, украшенных перистыми щетинками.

Такое же значение имеет сплющивание тела в плоскости, перпендикулярной к направлению силы тяжести, что в ходе эволюции привело к развитию лепешкообразных или дискообразных форм. Наиболее известным примером таких форм может служить широко распространенная в наших морях медуза аурелия, но такая форма встречается и среди планктеров других систематических групп. Таковы костинодискусы, лептодискусы, целый ряд радиолярий и особенно филлозома листовидная, личинка лангуста - промыслового рака Западной Европы.

Наконец, дальнейшее усовершенствование в этом направлении приводит к впячиванию нижней поверхности и развитию медузоидной, парашютообразиой формы, настолько совершенной, что она применяется в аэронавтике для замедления падения тел в воздушной среде. В качестве примеров медузоидней формы, помимо разнообразных медуз, могут быть названы отдельные представители и других групп, таких как зеленые жгутиковые - медузохлорис, головоногие моллюски - цирротаума и голотурии - пелаготурия.

Очень часто организм обладает одновременно несколькими приспособлениями, уменьшающими скорость погружения. Так, у медуз, кроме парашютообразиой формы, имеет место мощное развитие студенистой промежуточной пластинки; у некоторых радиолярий наряду с шиповатой формой находим жировые включения; у планктонных корненожек-глобигерин имеем уменьшающее остаточный вес увеличение пор и многочисленные шипы.

Все эти столь многообразные приспособления к планктонному образу жизни выработались в ходе эволюции у самых разнообразных организмов совершенно независимо от их эволюционного родства. Сама же по себе протоплазма, даже если не учитывать минеральных скелетных образований, тяжелее воды. Это обстоятельство дает нам некоторое право считать, что первичным образом жизни был бентический, а не планктический. Иными словами, жизнь первоначально была сосредоточена на дне, и только впоследствии организмы расселились и в толщу воды.